细胞生物学13-14细胞骨架-24
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细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
第九章 细胞骨架
12
α、β微管蛋白性质相似，所构成的异二聚体上有 GTP或GDP 、Mg2+和Ca2+、秋水仙素等的结合位点。
微管组织中心
-----微管装配的起始点
概念：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装 配的发生处称为微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）。 MTOC的主要作用:
47
肌动蛋白的踏车行为
48
（3）影响微丝组装的因素
1.促进组装：含ATP、Mg2+、高Na+、K+ 2.促进解聚：含Ca2+、低Na+、K+ 3.药物：
细胞松弛素B：特异的破坏微丝的组装；
鬼笔环肽：稳定微丝，促进微丝聚合。
49
四、微丝的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态
微绒毛(microvilli) 是肠
第九章 细胞骨架 （Cytoskeleton）
许聪 细胞生物学教研室
细胞骨架：(cytoskeleton)
是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 功能：维持细胞形态，细胞运动、物质 运输、细胞分裂等生命活动。
⑴ 狭义：指细胞质骨架，由微管、微丝和 中间纤维组成。 ⑵ 广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架和 细胞外基质。
概念：附着在微管上，参与 微管组装、增加微管稳定性 的蛋白质。 MAP由两个区域组成： (1)碱性的微管结合结构域 作用：加速微管成核 (2)酸性的突出结构域 作用：与其他骨架纤维联系
16
种类： MAP-1 MAP-2 Tau MAP-4 功能：
主要存在神经元细胞中
主要存在神经元和非神经元细胞中
⑴ 促进微管组装; ⑵ 增加微管稳定性; ⑶ 促进微管聚集成束。
细胞生物学第七章细胞骨架
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（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
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成纤维细胞中微管的分布
（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下：中心粒：centriol 中心球：centrosphere
EM下：中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
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1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式：
单管（质膜下）
二联管（鞭毛和纤毛）
三联管（中心粒和基体）
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二、微丝（microfilament）
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 （actin filament）
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（1）微管的体外装配
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（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
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（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
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成纤维细胞中微管的分布
（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下：中心粒：centriol 中心球：centrosphere
EM下：中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
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1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式：
单管（质膜下）
二联管（鞭毛和纤毛）
三联管（中心粒和基体）
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二、微丝（microfilament）
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 （actin filament）
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（1）微管的体外装配
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（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
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（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
医学细胞生物学 细胞骨架精品PPT课件
When You Do Your Best, Failure Is Great, So Don'T Give Up, Stick To The End
演讲人：XXXXXX 时 间：XX年XX月XX日
交联蛋白
单体
单体成核
单体聚合
膜结合蛋白
解聚
纤维切割蛋白
（二）微丝组装
▪ 多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构。 ▪ 组装过程： 1）成核期、生长期（延长期）、平衡期 2）成核作用发生在质膜上 3）微丝组装的动力来自ATP
成核期－延长期－稳定期
▪ 微丝组装的动态调节： ▪ ATP是调节微丝组装的主要因素
负端
正端
2）微丝 球形-肌动蛋白形成的聚合体，也称纤 维状-肌动蛋白(F-actin)。
指向端
秃端
2、肌动蛋白结合蛋白
▪ 1）肌肉细胞中： ▪ 原肌球蛋白（tropomyosin ，Tm） ▪ 肌球蛋白（myosin） ▪ 肌钙蛋白（troponin ，Tn）
2）非肌细胞中：
单体隔离蛋白
末端阻断蛋白
细胞骨架(cytoskeleton)
二、微丝
(microfilament MF)
（一）微丝的结构
▪ 结构：由肌动蛋白纤维组成的实心纤维
▪ 分布： ▪ 肌肉细胞中，肌细胞的收缩单位、稳定 ▪ 非肌肉细胞中，分布均散、不稳定
成分： 1、肌动蛋白(actin)：
1）单体为一个单链多肽、 哑铃形，称球形-肌动蛋 白（G-actin）。 有极性，含阳离子、 ATP（ADP）、肌球蛋白 的结合位点。
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其 结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予 质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作 用。
演讲人：XXXXXX 时 间：XX年XX月XX日
交联蛋白
单体
单体成核
单体聚合
膜结合蛋白
解聚
纤维切割蛋白
（二）微丝组装
▪ 多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构。 ▪ 组装过程： 1）成核期、生长期（延长期）、平衡期 2）成核作用发生在质膜上 3）微丝组装的动力来自ATP
成核期－延长期－稳定期
▪ 微丝组装的动态调节： ▪ ATP是调节微丝组装的主要因素
负端
正端
2）微丝 球形-肌动蛋白形成的聚合体，也称纤 维状-肌动蛋白(F-actin)。
指向端
秃端
2、肌动蛋白结合蛋白
▪ 1）肌肉细胞中： ▪ 原肌球蛋白（tropomyosin ，Tm） ▪ 肌球蛋白（myosin） ▪ 肌钙蛋白（troponin ，Tn）
2）非肌细胞中：
单体隔离蛋白
末端阻断蛋白
细胞骨架(cytoskeleton)
二、微丝
(microfilament MF)
（一）微丝的结构
▪ 结构：由肌动蛋白纤维组成的实心纤维
▪ 分布： ▪ 肌肉细胞中，肌细胞的收缩单位、稳定 ▪ 非肌肉细胞中，分布均散、不稳定
成分： 1、肌动蛋白(actin)：
1）单体为一个单链多肽、 哑铃形，称球形-肌动蛋 白（G-actin）。 有极性，含阳离子、 ATP（ADP）、肌球蛋白 的结合位点。
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其 结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予 质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作 用。
细胞骨架(细胞生物学)
1.马达蛋白（motor protein）这是一类利用ATP水解产 生的能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝 运动的蛋白质。可分为三个不同的家族：
驱动蛋白（kinesin） 动力蛋白（dynein） 微管作为运行轨道 肌球蛋白（myosin） 肌动蛋白纤维作为运行轨道
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
极性装配 ： 装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极， 装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极
微管的体外组装过程与踏车现象模式
（二）微管的体内装配 微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC） 在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中 微管的数量、位置及方向。 包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（三）多种药物影响微丝组装
细胞松弛素（cytochalasin）抑制组装过程 鬼笔环肽：抑制微丝解聚，使微丝保持稳定状态
四、微丝的功能
（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态 如，细胞皮层、应力纤维、微绒毛 等
A.微绒毛低温电镜图象; B.微绒毛结构示意图
（二）微丝参与细胞的运动 参与细胞的多种运动形式： 变形运动、胞质环流、 细胞的内吞和外吐等
按其功能可分为三大类： ①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白； ②与微丝结构有关的蛋白； ③与微丝收缩有关的蛋白 ；
驱动蛋白（kinesin） 动力蛋白（dynein） 微管作为运行轨道 肌球蛋白（myosin） 肌动蛋白纤维作为运行轨道
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
极性装配 ： 装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极， 装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极
微管的体外组装过程与踏车现象模式
（二）微管的体内装配 微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC） 在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中 微管的数量、位置及方向。 包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（三）多种药物影响微丝组装
细胞松弛素（cytochalasin）抑制组装过程 鬼笔环肽：抑制微丝解聚，使微丝保持稳定状态
四、微丝的功能
（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态 如，细胞皮层、应力纤维、微绒毛 等
A.微绒毛低温电镜图象; B.微绒毛结构示意图
（二）微丝参与细胞的运动 参与细胞的多种运动形式： 变形运动、胞质环流、 细胞的内吞和外吐等
按其功能可分为三大类： ①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白； ②与微丝结构有关的蛋白； ③与微丝收缩有关的蛋白 ；
细胞生物学课件 细胞骨架
鞭毛的结构
运动产生：由微管滑动引起
化学能转变为机械能（动力蛋白）
滑动转变为弯曲运动 （辐射丝，连接蛋白）
B 中心粒（centriole）和基体（basal body）
组成 ： 9组三联管 9+0
中心粒：成对存在，互相垂直
•间期：形成微管， 构成细胞骨架系统 的主要纤维系统，
•一方面参与物质运输 •另一方面维持细胞形状
单体 超螺旋 （平行对齐） 原纤丝 （反向平行） 原纤维
中间纤维
动态调节
通过特殊氨基酸残基 （Ser，Thr）的磷 酸化完成
5.功能
（1）为细胞提供机械支持
（2）维持细胞和组织的完整性
细胞完整性：
核纤层 核外周
组织完整性：
细胞-细胞 细胞-基质
（3）参与DNA复制 （4）与细胞分化及生存有关
movie
（3）微丝结合蛋白
与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影 响微丝长度，稳定性和构形。 分类：
单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去聚合蛋白（actin filament depolymerization
微管的聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心 形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织 中心
功能：帮助大多数细胞微管装配过程中成核
中心体（centrosome）是动物细胞中决定微管形成 的一种细胞器
组成：
中心粒（centriole） 中心粒旁物质（pericetriolar material）
细胞生物学 细胞骨架
► 横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化 ► 两种肌丝间产生滑行 ► 滑行一次，移动10nm ► 滑行后，在肌球蛋白头部结合2个ATP（ATPase位
点） ► ATP水解，头部构像复原 ► 重复上述过程，肌肉收缩原理 ► 动物死亡后，ATP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬
第二节 纤丝
►与微管相似，也存在装配和解聚 ►药物： ►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB） ►鬼笔环肽（毒蕈产生）
►两头非螺旋的羧基末端和氨基末端可变，分 为：
►H亚区：同源区 ►V亚区：可变区 ►E亚区：末端区
3、中等纤维
►两个中等纤维蛋白分子通过－螺旋区结合， 形成双股超螺旋体（二聚体，二联体）
►中部杆状区：46～48nm ►杆状区内含两个螺旋区（螺旋1、螺旋2） ►螺旋1：1A、1B两亚区 ►螺旋2：2A、2B两亚区 ►由L1、L12、L2三个连接区相连
第一节 微管
►秋水仙素最常用 ►抑制和破坏微管机理： ►与-tubulin肽链中第201位Cys结合 ►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引
起装配后微管的解聚
第一节 微管
（2）促进微管形成药物 ►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，
构象变化，有利于装配 ►紫杉酚 ►重水（D2O）
第一节 微管
第一节 微管
►温度
►二聚体 37˚C聚合 微管
0˚C解聚
►一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配
第一节 微管
►MAP ►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，
促进装配 ►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、
理化因子的抵抗能力 ►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑
制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作 用
点） ► ATP水解，头部构像复原 ► 重复上述过程，肌肉收缩原理 ► 动物死亡后，ATP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬
第二节 纤丝
►与微管相似，也存在装配和解聚 ►药物： ►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB） ►鬼笔环肽（毒蕈产生）
►两头非螺旋的羧基末端和氨基末端可变，分 为：
►H亚区：同源区 ►V亚区：可变区 ►E亚区：末端区
3、中等纤维
►两个中等纤维蛋白分子通过－螺旋区结合， 形成双股超螺旋体（二聚体，二联体）
►中部杆状区：46～48nm ►杆状区内含两个螺旋区（螺旋1、螺旋2） ►螺旋1：1A、1B两亚区 ►螺旋2：2A、2B两亚区 ►由L1、L12、L2三个连接区相连
第一节 微管
►秋水仙素最常用 ►抑制和破坏微管机理： ►与-tubulin肽链中第201位Cys结合 ►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引
起装配后微管的解聚
第一节 微管
（2）促进微管形成药物 ►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，
构象变化，有利于装配 ►紫杉酚 ►重水（D2O）
第一节 微管
第一节 微管
►温度
►二聚体 37˚C聚合 微管
0˚C解聚
►一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配
第一节 微管
►MAP ►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，
促进装配 ►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、
理化因子的抵抗能力 ►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑
制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作 用
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
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一、 MF的主要成分及结构
1. 肌动蛋白(actin)：哑铃球形，ATPase活性，
又叫G(globular)-actin。G-actin首尾相连接形 成的纤维结构称为F(filamentous)-actin。
α-actin：分布于各种肌细胞中
β-actin 见于肌细胞和非肌细胞中
γ-actin
光镜下显示F-肌动蛋白（绿色）
神经元细胞 神经元轴突运输
4. 组装纺锤体介导染色体的运动
●有丝分裂器
中心体
动粒MT 纺锤体 极MT
星体MT 染色体
(p192、193)
●染色体移动的机制
有丝分裂中期，显示与染色体连接的微管及赤道板
有丝分裂后期：姊妹染色单体分离及移向两级
马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体运动
第二节 微丝(microfilament，MF)
1. 微管蛋白(tubulin)
球形，GTPase活性。分为α-tubulin、 βtubulin、 γ-tubulin三种类型。
α- GTP：不被水解和替换，是α-微管蛋白的固有组成形式。 β- GTP：组装后随即被水解为β- GDP。
α-tubulin β-tubulin
异二聚体 GTP 原纤维 ×13 MT
2. MF的结构及特性
2条F-actin绕成右手α-螺旋的实心纤维，直径57nm，再连接成束、网络状结构。MF亦具极性。
_
(左)电子显微镜观察的 经负染的微丝的形态。 (右)肌动蛋白纤维亚基 的装配模型。
+
3. 微丝结合蛋白(MFAP)
微丝的结构和功能在很大程度上受到不同 的微丝结合蛋白的调节。
鞭毛、纤毛及运动
BA
BA BA
(Nexin)
微管滑动模型图解
3. 细胞内物质运输
◆MT是胞内物质运输的轨道。 ◆马达蛋白介导，ATP供能。
◆如胞内各种转运小泡的运输、神经元 轴突运输。
马 达
头部：包括马达结构域、MT结合区域
蛋 尾部：识别结合运载物(膜泡或膜细胞器) 白
马达蛋白介导细胞内膜泡和 膜性细胞器运输的模式图解
细胞内的微管组织中心
中心球(中心粒旁物质，PCM)
中心粒
中心体及微管组织中心结构 (p159)
中心粒旁物质
基体的微管排列（9×3＋0）
中心粒的微管排列（9×3＋0）
2. 微管装配呈现动态不稳定性
微管蛋白临界浓度1mg/mL 、Mg2+、
GTP、＞20℃、 D2O、紫杉酚
tubulin
Ca2+、＜4 ℃、
◆微丝结合蛋白的主要类型和作用方式 ◆微丝结合蛋白将微丝组织成三种主要形式 ◆马达蛋白之肌球蛋白(myosin)
◆微丝结合蛋白的主要类型和作用方式
封端(加帽)
交联
单体隔离
成束
膜结合
解聚
(p162，图13-15)
纤维切断Βιβλιοθήκη 成束蛋白（同向平行束） (毛缘蛋白)
示 微
微管蛋白上有 GTP或GDP 、
管
Mg2+和Ca2+、
蛋
秋水仙素及长
白 及 微
春花碱等的结 合位点。
管
结
构
微 管 的 模 式 图 及 电 镜 照 片
2. 微管结合(相关)蛋白（microtuble associated protein，MAP）：具有MT
结合域及横桥。功能：①促进微管组装及聚集 成束。②增加微管稳定性和强度。③胞内物质 转运。 ④参与信号转导。
三种微管的排列 方式，图示三种 微管的横切面 A管为完全微管
4. MT有极性
① 聚合有方向性：αβ-αβ-αβ- …… -αβ ② 两端有不同的聚合-解聚的动态平衡
负极(minus end)
MT
正极(plus end)
◆(＋)端：聚合速度快，指向质膜，最外端是 β-微管蛋白。
◆(－)端：聚合速度慢，埋在MTOC，最外端 是α-微管蛋白。
MT
秋水仙素、长春花碱 （微管特异性药物）
◆组装过程：成核或延迟期、聚合或延长期、稳定期 ◆组装模型：GTP cap及GDP cap
GTP GDP
GDP cap
GTP cap及GDP cap与微管的聚合及解聚 GTP cap：体内装配时，当GTP-tubulin聚合速度＞GTP 水解速度，在MT(+)端不断增加GTP-tubulin时形成，结 果使MT延长。 GDP cap：在MT(+)端形成时，微管变得 不稳定，趋于解聚。
◆MAP-2(存在于神经元的胞体和树突内)
◆ tau(主要存在于轴突中)
◆马达蛋白(motor protein)：含MT结合区域和 ATPase活性区域(马达结构域) 。包括动力蛋 白(dynein)、驱动蛋白(kinesin)。
3. MT在细胞中的存在形式 (p159)
单管（大部分细胞质微管，有的是不稳定型微管） 二联管（纤毛、鞭毛的周围小管） 三联管（见于中心粒、基体）
二、MT的组装和调节
1. 微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）
γtubulin等蛋白构成的环形复合物（γTuRC），启动MT定点聚合，决定MT的极性。 包括中心体和基体，可自我复制。
中心体：装配为胞内MT网络、纺锤体、神经元突起等。
基体：装配形成鞭毛、纤毛。
三、 MT的主要功能
1. 支持功能：维持细胞形态；细胞器的定位。 2. 鞭毛 、纤毛的运动
◆鞭毛或纤毛中部MT组成：9×2＋2 ◆动力蛋白臂(dynein arm)：属马达蛋白，可水
解ATP作功，使鞭毛及纤毛得以运动。 ◆连接蛋白(nexin)：构成相邻二联微管间连桥。 ◆运动机制：MT滑动模型。
细胞骨架（cytoskeleton）
胞质骨架：MT、MF、IF 核骨架、膜骨架、胞外基质
特点：
①真核细胞中的三维蛋白纤维网络结构。 ②骨架蛋白本身功能有限，主要依靠其结合蛋白质
发挥作用。 ③主要功能：结构与支持作用；胞内运输；收缩和
运动；空间组织。
第一节 微管(Microtuble，MT)
一、形态结构和组成
形态结构：不分枝的中 空管状蛋白纤维，外径 25nm，内径15nm。 组成成分：微管蛋白和 微管相关蛋白。 结构单位：α、β微管蛋 白异二聚体。
电镜下的微管形态
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
1. 肌动蛋白(actin)：哑铃球形，ATPase活性，
又叫G(globular)-actin。G-actin首尾相连接形 成的纤维结构称为F(filamentous)-actin。
α-actin：分布于各种肌细胞中
β-actin 见于肌细胞和非肌细胞中
γ-actin
光镜下显示F-肌动蛋白（绿色）
神经元细胞 神经元轴突运输
4. 组装纺锤体介导染色体的运动
●有丝分裂器
中心体
动粒MT 纺锤体 极MT
星体MT 染色体
(p192、193)
●染色体移动的机制
有丝分裂中期，显示与染色体连接的微管及赤道板
有丝分裂后期：姊妹染色单体分离及移向两级
马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体运动
第二节 微丝(microfilament，MF)
1. 微管蛋白(tubulin)
球形，GTPase活性。分为α-tubulin、 βtubulin、 γ-tubulin三种类型。
α- GTP：不被水解和替换，是α-微管蛋白的固有组成形式。 β- GTP：组装后随即被水解为β- GDP。
α-tubulin β-tubulin
异二聚体 GTP 原纤维 ×13 MT
2. MF的结构及特性
2条F-actin绕成右手α-螺旋的实心纤维，直径57nm，再连接成束、网络状结构。MF亦具极性。
_
(左)电子显微镜观察的 经负染的微丝的形态。 (右)肌动蛋白纤维亚基 的装配模型。
+
3. 微丝结合蛋白(MFAP)
微丝的结构和功能在很大程度上受到不同 的微丝结合蛋白的调节。
鞭毛、纤毛及运动
BA
BA BA
(Nexin)
微管滑动模型图解
3. 细胞内物质运输
◆MT是胞内物质运输的轨道。 ◆马达蛋白介导，ATP供能。
◆如胞内各种转运小泡的运输、神经元 轴突运输。
马 达
头部：包括马达结构域、MT结合区域
蛋 尾部：识别结合运载物(膜泡或膜细胞器) 白
马达蛋白介导细胞内膜泡和 膜性细胞器运输的模式图解
细胞内的微管组织中心
中心球(中心粒旁物质，PCM)
中心粒
中心体及微管组织中心结构 (p159)
中心粒旁物质
基体的微管排列（9×3＋0）
中心粒的微管排列（9×3＋0）
2. 微管装配呈现动态不稳定性
微管蛋白临界浓度1mg/mL 、Mg2+、
GTP、＞20℃、 D2O、紫杉酚
tubulin
Ca2+、＜4 ℃、
◆微丝结合蛋白的主要类型和作用方式 ◆微丝结合蛋白将微丝组织成三种主要形式 ◆马达蛋白之肌球蛋白(myosin)
◆微丝结合蛋白的主要类型和作用方式
封端(加帽)
交联
单体隔离
成束
膜结合
解聚
(p162，图13-15)
纤维切断Βιβλιοθήκη 成束蛋白（同向平行束） (毛缘蛋白)
示 微
微管蛋白上有 GTP或GDP 、
管
Mg2+和Ca2+、
蛋
秋水仙素及长
白 及 微
春花碱等的结 合位点。
管
结
构
微 管 的 模 式 图 及 电 镜 照 片
2. 微管结合(相关)蛋白（microtuble associated protein，MAP）：具有MT
结合域及横桥。功能：①促进微管组装及聚集 成束。②增加微管稳定性和强度。③胞内物质 转运。 ④参与信号转导。
三种微管的排列 方式，图示三种 微管的横切面 A管为完全微管
4. MT有极性
① 聚合有方向性：αβ-αβ-αβ- …… -αβ ② 两端有不同的聚合-解聚的动态平衡
负极(minus end)
MT
正极(plus end)
◆(＋)端：聚合速度快，指向质膜，最外端是 β-微管蛋白。
◆(－)端：聚合速度慢，埋在MTOC，最外端 是α-微管蛋白。
MT
秋水仙素、长春花碱 （微管特异性药物）
◆组装过程：成核或延迟期、聚合或延长期、稳定期 ◆组装模型：GTP cap及GDP cap
GTP GDP
GDP cap
GTP cap及GDP cap与微管的聚合及解聚 GTP cap：体内装配时，当GTP-tubulin聚合速度＞GTP 水解速度，在MT(+)端不断增加GTP-tubulin时形成，结 果使MT延长。 GDP cap：在MT(+)端形成时，微管变得 不稳定，趋于解聚。
◆MAP-2(存在于神经元的胞体和树突内)
◆ tau(主要存在于轴突中)
◆马达蛋白(motor protein)：含MT结合区域和 ATPase活性区域(马达结构域) 。包括动力蛋 白(dynein)、驱动蛋白(kinesin)。
3. MT在细胞中的存在形式 (p159)
单管（大部分细胞质微管，有的是不稳定型微管） 二联管（纤毛、鞭毛的周围小管） 三联管（见于中心粒、基体）
二、MT的组装和调节
1. 微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）
γtubulin等蛋白构成的环形复合物（γTuRC），启动MT定点聚合，决定MT的极性。 包括中心体和基体，可自我复制。
中心体：装配为胞内MT网络、纺锤体、神经元突起等。
基体：装配形成鞭毛、纤毛。
三、 MT的主要功能
1. 支持功能：维持细胞形态；细胞器的定位。 2. 鞭毛 、纤毛的运动
◆鞭毛或纤毛中部MT组成：9×2＋2 ◆动力蛋白臂(dynein arm)：属马达蛋白，可水
解ATP作功，使鞭毛及纤毛得以运动。 ◆连接蛋白(nexin)：构成相邻二联微管间连桥。 ◆运动机制：MT滑动模型。
细胞骨架（cytoskeleton）
胞质骨架：MT、MF、IF 核骨架、膜骨架、胞外基质
特点：
①真核细胞中的三维蛋白纤维网络结构。 ②骨架蛋白本身功能有限，主要依靠其结合蛋白质
发挥作用。 ③主要功能：结构与支持作用；胞内运输；收缩和
运动；空间组织。
第一节 微管(Microtuble，MT)
一、形态结构和组成
形态结构：不分枝的中 空管状蛋白纤维，外径 25nm，内径15nm。 组成成分：微管蛋白和 微管相关蛋白。 结构单位：α、β微管蛋 白异二聚体。
电镜下的微管形态
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)