第九章 内分泌[专业类别]
生理学内分泌课件
生理学内分泌课件标题：生理学内分泌课件一、引言本课件旨在帮助学生们理解内分泌系统在人体生理调节中的重要作用。
我们将从定义、关键术语、内分泌腺体、激素调控以及内分泌系统对人类生活的影响等方面进行深入探讨。
二、内分泌系统定义内分泌系统是人体一个重要的调节系统，它通过释放特定的化学物质——激素，来调节人体内各个器官和组织的生理活动。
内分泌腺体如甲状腺、肾上腺、胰腺等是分泌激素的器官，它们产生的激素通过血液传输到全身各处，影响人体的生长、代谢、生殖等许多生理过程。
三、内分泌腺体及其功能1、甲状腺：分泌甲状腺激素，主要调节新陈代谢和心脏功能，对生长和发育有重要影响。
2、肾上腺：分为皮质和髓质两部分，皮质分泌多种激素，参与糖代谢、盐平衡和水代谢等；髓质则产生肾上腺素和去甲肾上腺素，参与应激反应。
3、胰腺：产生胰岛素和其他消化酶，参与血糖调节。
四、激素调控激素的分泌受到严格的调控，以适应身体在不同情况下的需要。
这种调控主要通过以下三种方式实现：1、负反馈机制：当激素水平过高时，会刺激下丘脑和腺体减少激素分泌，反之则增加分泌。
2、阶梯式分泌：在应对急性应激时，腺体会迅速大量分泌激素，以应对危机，但随着应激的缓解，激素分泌会逐渐恢复正常。
3、时间节律分泌：激素的分泌与生物钟有关，呈现出明显的昼夜节律。
五、内分泌系统对人类生活的影响内分泌系统的功能异常会对人类生活产生重大影响。
例如，甲状腺激素过多会导致甲亢，患者会出现心跳过速、失眠、嗜睡等症状；而甲状腺激素过少则会导致甲减，出现心跳过缓、冷漠、健忘等症状。
肾上腺的功能异常也会引发一系列疾病，如库欣综合征和Addison病等。
六、总结本课件详细介绍了内分泌系统的基本概念、内分泌腺体的功能及其调控机制，以及内分泌系统异常对人体的影响。
学生们应充分理解并掌握这些知识，以便在实际生活中更好地维护身体健康。
七、参考文献[1] Barlow, D. R., & Berger, H. (2012). Endocrinology: Molecular and cellular principles. New York: Springer. [2] Cherrington, A. D., & Shih, A. Y.(2014). Fundamentals of endocrinology. New York: Academic Press.。
第九章内分泌系统
第九章内分泌系统一、本章要求掌握：内分泌系统的组成，内分泌腺的一般组织结构特点；甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体的组织结构及所分泌的激素。
熟悉：甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体的位置与形态。
二、复习要点（一）内分泌系统概述1. 内分泌系统包括：①体内独立的内分泌腺；②位于其他器官内的内分泌结构；③散在分布于其他组织或器官内的内分泌细胞。
2. 内分泌腺的结构特点：①腺细胞通常排列成索状、团块状或囊状；②不具备排送分泌物的导管；③含丰富的毛细血管。
3. 内分泌细胞分类: 按其分泌物的化学性质，可分为两大类：①分泌含氮激素细胞（分泌的激素是蛋白质、肽及胺类等）②分泌类固醇激素细胞（二）内分泌器官1. 甲状腺（1）位置及外形甲状腺呈“H”形，分左、右两个侧叶和中间的峡。
（2）组织结构及分泌激素1）滤泡滤泡大小不等，呈圆形或卵圆形，滤泡壁为单层立方上皮，称滤泡上皮细胞，可合成和分泌甲状腺激素。
甲状腺激素的主要功能：①是促进机体的新陈代谢，②提高神经兴奋性，促进生长发育。
甲状腺激素对幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响显著。
2）滤泡旁细胞功能：分泌降钙素，能促进成骨细胞的活动，使钙盐沉着于骨质内，并抑制胃肠道和肾小管吸收Ca2+，使血钙下降。
2. 甲状旁腺甲状旁腺呈扁椭圆形，位于甲状腺两侧叶的后面，分上、下两对。
其腺细胞分为主细胞和嗜酸性细胞两种。
主细胞分泌甲状旁腺素。
3. 肾上腺（1）位置及外形左右各一，位于腹膜后间隙，两肾的上方，与肾共同包在肾筋膜内。
（2）组织结构及分泌激素1）皮质球状带位于被膜下方，较薄，细胞排列成团块状。
功能：分泌盐皮质激素，如醛固酮等。
束状带位于球状带深部，最厚。
腺细胞排列成单行或双行细胞索，索间为少量结缔组织和窦状毛细血管。
功能：产生糖皮质激素，如皮质醇、皮质酮等。
网状带靠近髓质。
细胞索相互吻合成网，网孔中有少量结缔组织和窦状毛细血管。
细胞较小，核小着色深。
胞质中含少量脂滴和较多脂褐素。
第九章内分泌(enrine)讲课用
结晶牛胰岛素人工合成工作简介
结晶牛胰岛素的成功合成是中国科学史上的一件大事。它和原子弹 的成功试爆、人造卫星的上天一道，被誉为新中国科技工作者在一 穷二白的基础上，为中国人争气的“代表作”。
该课题于1958年下半年由中科院上海生物化学研究所的研究 人员集体提出，1965年9月17日由中科院上海生物化学研究所、中 科院上海有机化学所、北京大学化学系三单位协作完成。前后共花 了大约七年的时间。中间经历过一个短期的“大兵团作战”阶段， 除上述三单位外，还牵涉了复旦大学生物系、北京大学生物系、北 京大学化学系、中科院上海生物化学研究所、中科院上海有机化学 研究所、中科院药物研究所、中科院生理研究所、中科院实验生物 研究所等单位。但是只有在调整了参加单位至三个，参加人员压缩 到二十余人时，工作才真正走上轨道，取得进展。这项工作的完成 ，极大的提高了我们国家的科学声誉，对我国在蛋白质和有机合成 方面的研究起了积极的推动作用。
胰岛素的发现
1909年De. Meyer给胰岛细胞激素起了一个 名字—胰岛素（insulin）,这个名字一直沿用到 今天。可当时，这种激素的存在还只是一个假设。
1920年 Banting 和 Macleod经过反复实 验最终发现了胰岛素。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1923
稳定的现象
下丘脑-腺垂体甲状腺功能轴
（-）
三.调节钙代谢的激素
(一)种类及作用
作用部位 甲状旁腺素(PTH)
降钙素(CT)
骨
骨溶解(+)
成骨过程(+)
1,25-(OH)2D3
类似PTH
肾
重吸收Ca++(+)
第九章内分泌ppt课件
室旁核 视上核
弓状核 第三脑室
垂体上动脉
第一级毛细血管网
垂体门微静 第二脉级 毛细血 管网
下丘脑腺垂 体束 下丘脑神经垂体束
静脉窦 毛细血管网
轴突
分泌颗粒 毛细血管
静脉 窦
垂体下动脉
神经末梢
垂体的血管分布及其与下丘脑的关系模式图
(二)神经垂体
结构： N胶质细胞（垂体细胞） 无髓神经纤维 赫令体 cap
功能：分泌促甲状腺H：（TSH） 分泌促性腺H：卵泡刺激素（FSH） 黄体生成素(LH)（ICSH） 分泌促肾上腺H：（ACTH）
3)嫌色细胞 50% LM：体积小，呈圆形成三角形，染色浅， 功能不详
2 中间部 由嗜碱性细胞和嫌色细胞组成， 含滤泡（立方上皮） 黑素细胞刺激素
3 结节部
包绕漏斗，主要嫌色细胞
内分泌系统 Endocrine System
一、概述
(一) 内分泌系统的组成 内分泌腺 分布于其它器官内的内分泌细胞
(二) 内分泌腺的一般结构特点 1. 无导管 2. 细胞排列成团、索或滤泡状 3. 有丰富的cap
(三) 细胞分类 1.分泌含氮激素细胞
A. 有粗面内质网和高尔基复合体 B. 有膜包颗粒 C. 分泌激素有甲状腺素，甲状旁腺素，肾上腺素（去甲
下丘脑视上核，室旁核分泌N元—无髓神经纤维—神经 部—窦状cap—入血
赫令氏体：光镜下神经部内的嗜酸性的团块，是下丘脑
分泌N元轴突内分泌颗粒积聚而成。
垂体神经部光镜图
ADH 少：尿崩症 多：加压素 催产素
TSH FSH
ADH
LH
催产素
GH
MSH
催乳素
ACTH
垂体分泌的激素及其靶器官示意图
期考解剖学第九章内分泌系统习题、课本习题
期考解剖学第九章内分泌系统习题、课本习题1. 属于人体最大的内分泌腺，位于颈前部，可随吞咽而上、下移动的内分泌腺 [单选题] *A 下丘脑B 垂体C 甲状腺(正确答案)D 肾上腺2. 甲状腺峡位于 [单选题] *A 喉咽的前方B 第2~4颈椎前方C 舌骨的前方D 第2~4气管软骨环前方(正确答案)3. 关于垂体，正确的是 [单选题] *A 位于背侧丘脑的内上后方B 左侧呈半月形C 可分为腺垂体和神经垂体两部分(正确答案)D 右侧呈三角形4. 可随吞咽运动而上、下移动 [单选题] *A 甲状腺(正确答案)B 肾上腺C 垂体D 胸腺E 松果体5. 位于颅中窝 [单选题] *A 甲状腺B 肾上腺C 垂体(正确答案)D 胸腺E 松果体6. 儿童时较发达，一般七岁后逐渐萎缩 [单选题] *A 甲状腺B 肾上腺C 垂体D 胸腺E 松果体(正确答案)7. 甲状腺滤泡上皮细胞分泌的激素是 [单选题] *A 甲状腺素(正确答案)B 甲状旁腺素C 促甲状腺激素D 降钙素8. 分泌降钙素的结构是 [单选题] *A 甲状腺滤泡上皮细胞B 甲状腺滤泡旁细胞(正确答案)C 甲状旁腺主细胞D 肾上腺髓质细胞9. 下列关于肾上腺的说法，正确的是： [单选题] *A 其实质分皮质和髓质两部分(正确答案)B 球状带分泌糖皮质激素C 束状带分泌盐皮质激素D 髓质细胞可分泌雄激素10. 分泌肾上腺素和去甲肾上腺素的结构 [单选题] *A 下丘脑B 腺垂体C 肾上腺皮质D 肾上腺髓质(正确答案)11. 腺垂体嗜酸性细胞分泌的激素是 [单选题] *A 血管升压素B 生长激素(正确答案)C 降钙素D 缩宫素12. 腺垂体分泌的激素不包含： [单选题] *Ａ促甲状腺激素B 促肾上腺皮质激素C 生长激素D 血管升压素(正确答案)13. 由神经垂体贮存并释放的两种激素是 [单选题] *A 催乳素和生长素B 生长素和缩宫素C 缩宫素和血管升压素(正确答案)D 血管升压素和肾上腺素14. 能分泌肾上腺素和去甲肾上腺素 [单选题] *A 肾上腺皮质B 肾上腺髓质(正确答案)C 甲状腺D 腺垂体E 神经垂体15. 能分泌促性腺素和促甲状腺素 [单选题] *A 肾上腺皮质B 肾上腺髓质C 甲状腺D 腺垂体(正确答案)E 神经垂体16. 能贮存并释放由下丘脑分泌的激素 [单选题] *A 肾上腺皮质B 肾上腺髓质C 甲状腺D 腺垂体E 神经垂体(正确答案)17. 腺垂体分泌 [单选题] *A 甲状腺素B 生长激素(正确答案)C 肾上腺素D 甲状旁腺素E 血管升压素18. 肾上腺分泌 [单选题] *A 甲状腺素B 生长激素C 肾上腺素(正确答案)D 甲状旁腺素E 血管升压素19. 甲状腺分泌 [单选题] *A 甲状腺素(正确答案)B 生长激素C 肾上腺素D 甲状旁腺素E 血管升压素20. 甲状腺可随吞咽运动而上、下移动。
第九章 内分泌
激素的传递方式：
Telecrine Paracrine Autocrine Neurocrine
二、激素种类及特征
（一）种类
1、含氮类:
• • 肽类和蛋白质类激素:下丘脑调节肽、神经垂体激素、腺垂体激素、降钙素、 胃肠激素等 胺类：有肾上腺素、去甲肾上腺素、甲状腺素、褪黑激素。
2、类固醇(甾体)激素：
(二)类固醇激素的作用机制 — 基因表达学说
激素（H）进入细胞膜 与胞浆受体（R）结合→H-R复合物
H-R复合物进入核内
H-R复合物与核内受体结合
H-R复合物
此复合物结合在染色质 的非蛋白质的特异位点上 调控DNA转录过程
细胞内生物效应
第二节
一、下丘脑 （一）结构
外形：视交叉、 灰结节、漏斗、 乳头体
中间部： 结节部
嗜碱性细胞和滤泡构成
嗜碱性细胞分泌 促性腺激素
腺垂体的血管分布
垂体上动脉
垂 体 门 脉 系 统
第一级毛细血管网
（漏斗处）
弓状核
垂体门微静脉
（结节部）
第二级毛细血管网
（远侧部）
下丘脑与腺垂体的关系
下丘脑弓状核分泌
6种释放激素 3种释放抑制激素
弓状核
垂体门脉系统
腺垂体
调节
激素分泌
2、神经垂体
肾上腺皮质和性腺分泌的激素：如皮质醇、醛固酮、雌激素、孕激素、雄激素 等。
3、脂肪酸衍生物:
• 前列腺激素
(二)激素作用的一般特性 1、激素的信息传递作用
激素只是将信息传递给靶细胞，调节其固有的 生理生化反应。∴将激素称为“第一信使”。
2、激素作用的相对特异性
激素与组织细胞是广泛接触特异作用，关键取决 于靶细胞的特异受体。
【核医学】内分泌系统显像
（六）影像分析
2、异常影像 ➢ 位置异常 ➢ 大小异常 ➢ 形态异常 ➢ 放射性分布异常：
热结节、ห้องสมุดไป่ตู้结节、冷（凉）结节
（六）影像分析
1、热结节 高于正常甲状腺组织，呈异常浓聚。 常见于自主功能性甲状腺腺瘤或结节性 甲状腺肿伴有功能自主性结节。
（1）促甲状腺激素（TSH）兴奋试验 （2）甲状腺激素抑制试验显像
一 甲状腺摄131I功能试验
(二)适应症
1 诊断甲亢 2 确定131I治疗甲亢的投药剂量 3 亚甲炎或慢淋炎的辅助诊断 4 甲低的诊断 5 了解甲状腺的碘代谢或碘负荷情况 6 用于甲状腺激素抑制试验
一 甲状腺摄131I功能试验
(三)方法
➢ 检查前准备 停用含碘类食物或影响甲状腺摄碘率
的药物 ➢ 检查步骤：
（六）影像分析
2、温结节 与正常甲状腺组织相似 多见于甲状腺腺瘤、结节性甲状腺肿、 慢性淋巴细胞性甲状腺炎
（六）影像分析
3、冷（凉）结节 无摄99mTcO4-或131I功能或功能减低，呈稀 疏或缺损。 多见于甲状腺癌、甲状腺囊肿、甲状腺 腺瘤伴出血、钙化、囊性变及亚急性或 慢性淋巴细胞性甲状腺炎
（七）临床应用与评价
1、甲状腺癌的诊断
多表现为冷或凉结节 单发 多发 良恶性的鉴别：用201Tl 、99mTc-MIBI 、 99mTc-(V)DMSA 行甲状腺阳性显像及甲 状腺动态显像
（七）临床应用与评价
2、甲状腺癌转移灶的寻找
（1）分化较好的甲状腺癌 甲状腺乳头状癌和滤泡性腺癌
（2）分化不良的甲状腺癌 （3）甲状腺髓样癌
（二）适应症
1、甲状腺形态、大小及位置 2、甲亢的辅助诊断 3、冷结节的血运状况
内分泌的概念
内分泌的概念内分泌是一个复杂而重要的生理系统，它由各种化学物质（激素）和组织（内分泌腺）组成，它们协同工作以维持身体内各种生理过程的平衡。
内分泌系统的主要功能是调节和协调身体的生长、代谢、性发育、精神状态和妊娠等生理过程。
在这个回答中，我将详细介绍内分泌的概念及其在身体内的作用。
内分泌系统由多个内分泌腺组成，包括垂体、甲状腺、肾上腺、胰腺、性腺等。
这些内分泌腺分泌多种激素，这些激素通过血液循环系统传递到身体的各个部位，以影响和调节细胞的活动。
内分泌腺受到中枢神经系统的调控，通过神经递质的作用和神经激素的分泌来控制内分泌的释放。
激素是内分泌系统中的主要化学信使。
它们分为两种类型：极性激素和非极性激素。
极性激素主要是蛋白质和肽类，它们不能直接穿过细胞膜，而是通过膜上的受体来传递信号。
非极性激素主要是类固醇激素和甲状腺激素，它们可以直接穿过细胞膜，进入细胞内部，与细胞内的受体结合后发挥作用。
内分泌系统中的激素通过负反馈和正反馈机制来调节它们的分泌。
负反馈是指当血液中某种激素的浓度升高时，它会抑制该激素的分泌。
反之，当激素浓度降低时，它会刺激该激素的分泌。
这一机制确保了激素在合适的范围内保持稳定。
正反馈则是指当某种激素的浓度升高时，它会进一步刺激该激素的分泌，从而形成一个正向的增加循环。
内分泌在身体内发挥着多种重要的作用。
首先，它调节生长和发育。
生长激素、甲状腺激素和性激素等在儿童和青少年的身体发育和成熟过程中起着重要作用。
其次，内分泌参与调节代谢。
胰岛素、甲状腺激素和肾上腺素等激素调控糖代谢、脂代谢和蛋白质代谢等过程。
内分泌还影响免疫系统的功能，激素如胸腺素和干扰素等在免疫细胞的发育和功能中起关键作用。
内分泌系统还与生殖系统密切相关。
性激素如雌激素和睾酮等在性发育、性成熟和生育过程中发挥重要作用。
它们调节着卵巢和睾丸的功能，以及一系列与性别特征和生育能力相关的生理过程。
此外，内分泌还参与调节精神状态和行为。
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(兴奋型激素)Hs＋Rs→通过Gs→激活AC→cAMP↑(Rs-Gs-Ac系
统)
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1. 含氮激素的作用机制——第二信使学说
第二信使信息传递系统作用顺序概括如下：
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hormone
腺苷酸环化酶(AC)
1 Receptor protein
α GTP 水解 GDP失活
γβ
2. 激素受体调节
指受体的数量及受体与激素的亲合力均可发生改变化。
亲合力（affinty）：指激素与受体的结合力称。
亲合力可随生理/药理因素的变化而改变，受体数目可受激素浓 度的影响。受体数愈多的靶细胞，对激素的反应愈敏感。
减量调节/下调（down regulation）：指当血液中某种激素浓度升 高时，靶细胞该激素受体数量减少及亲合力降低。
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1
第九章 内分泌
Endocrine
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2
第一节 概 述
一、概念 内分泌系统（endocrine system）： 由内分泌腺和分散于某些组织器官中的内分泌细胞构成的信息传递系 统。与神经系统密切配合，共同调节机体各种功能活动，维持内外境
的相对稳定。 激素（hormone）： 由内分泌细胞分泌的高效能生物活性物质，作为化学信使经组织液/血 液传递并调节各种靶细胞功能活动。
3. 激素的高效能生物放大作用
含量极少（nmol/L、pmol/L），但其作用很强。
激素与受体结合后，在细胞内发生一系列酶促放大作用，逐级放 大，形成一效能极高的生物放大系统。
如：0.1μg CRH→腺垂体分泌1μg ACTH→肾上腺皮质分泌40μg
糖皮质激素（400倍）。
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4. 激素间的相互作用
增量调节/上调（up regulation）：指激素浓度降低时，受体的数 量和亲合力又迅速回升。
总之，激素受体调节与激素浓度相适应。通过调节靶细胞受体数
目，改变对激素的敏感性。
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六、激素的作用机制
1. 含氮激素的作用机制——第二信使学说
第二信使学说是Sutherland学派在60年代提出的。
2 第二信使前体 (ATP)
G-protein G蛋白及其作用示意图
蛋白激酶(PKA)
第二信使
及其它 蛋白质磷酸化
3
(cAMP)
生理生化反应
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G-protein
Hor. receptor
Cell membrane
AC:腺苷酸环化酶 ATP
Mg2++
cAMP
PDE磷酸二脂酶
cAMP pKr
（1）竞争作用：
结构相似的激素可竞争同一受体位点，并取决于激素与受体的 亲和力和激素的浓度。
如：孕酮与醛固酮受体亲和力小，当孕酮↑时，与醛固酮受体亲 和力↑→醛固酮作用↓。
（2）协同作用：（如胰高血糖素与肾上腺素的升高血糖作用）
多种激素调节同一生理过程时，引起同一生理功能增强/减弱。
（3）拮抗作用：（胰岛素和胰高血糖素）
cGMP 三磷酸肌醇（IP3） 二酰甘油（DG） Ca2+
两种激素调节同一生理过程，可产生相反的生理效应 。
（4）允许作用：（糖皮质激素与儿茶酚胺）
激素发挥生理效应，必须要有另一激素的存在，即为另一种激素
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四、激素的分类——按其化学性 质分
１.含氮激素：蛋白质、肽类和胺类
(1)蛋白质、肽类激素:
下丘脑调节性多肽、神经神经垂体激素、腺垂体激素、胰岛素等。
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二、激素的作用与传递方式
（一）激素的作用
1. 调节机体的新陈代谢，参与维持内环境稳态。 2. 促进细胞的生长、分化、发育、成熟和衰老过程。 3. 影响神经系统的发育和活动，参与学习记忆和行为。 4. 促进生殖器官的发育成熟，调节生殖功能。 5. 增强机体对有害刺激和内环境急剧变化的抵抗力或适应
② H-R通过G蛋白激活膜上腺苷酸环化酶(AC)系统；
AC
③ ATP————→cAMP（第二信使）
Mg2+
cAMP
④ PKA———→激活PKA系→磷酸化酶系→引起靶细胞生理反应.
其中G蛋白：鸟苷酸调节蛋白（GTP结合蛋白）分为：
兴奋型G蛋白（Gs）和抑制型G蛋白（Gi）
膜受体：兴奋型受体（Rs）和抑制型受体（Ri）
pKr与pKc 分离
Protein
pKc催化 pKr调节
PKA
5‘AMP
pKc
protein～PO4 磷酸化
激活 Bioreaction
含氮激素作用机制示意图
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1. 含氮激素的作用机制——第二信使学说
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含氮激素除以cAMP为第二信使传递系统外，其它第二信
使的化学物质还有：
能力。
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（二）激素传递方式：
1. 远距分泌 2. 旁分泌 3. 自分泌 4. 神经分泌
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三、激素作用的一般特性
1. 激素的信息传递作用
对靶组织的生理生化过程起加强/减弱的作用,调节其功能活动.
2. 激素作用的相对特异性
选择性地作用于某一器官、组织和细胞。其特异性与靶细胞上特 异性受体有关。
（2）细胞内受体：分为胞浆受体与核受体。
胞浆受体：
由2个亚基以二聚体存在于胞浆中，2个亚基分别与1分子H结 合，形成H-R复合物，将H转移到核内染色质上，发挥作用。
细胞核受体：
位于核内，它由1条多肽链组成，分H结合结构域、DNA结合
结构域和转录激活结构域。激素与核受体结合形成H-R复合物
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五、激素受体
磷酸化酶
糖原 —————→1-P-G
胰高血糖素、肾上腺素 肝匀浆————————————→ cAMP (环磷酸腺苷)
ATP、Mg2+、AC
cAMP →蛋白激酶（PKA）→激活磷酸化酶→糖原酵解
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含氮激素的作用机制——第二信使学说内容
① 激素H(第一信使)把调节信息带到靶细胞,与靶细胞膜上专一性 受体结合；
(2)胺类激素:
肾上腺素、去甲肾上腺素、甲状腺激素。
２固醇激素（甾体）激素
皮质醇、醛固酮、雌激素、孕激素及雄激素等。
胆固醇的衍生物-1，25-二羟维生素D3。
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五、激素受体
1. 激素受体的分类
根据靶细胞中受体存在的部位不同，可分为：
（1）细胞膜受体
指镶嵌在细胞膜上的一种糖蛋白，肽链疏水端插入脂质双层，含 有糖基的亲水端露于膜外侧，能识别激素并与之结合，结合后， 并通过胞膜G蛋白介导发挥生物效应，这种受体称为G-蛋白耦 联受体（G-protein-coupled receptor）。