生物种间关系

生物种间关系
生物与环境之间的关系非常密切。

一方面，生物的生命活动依靠环境得到物质和能量，得到信息和栖所，──生物离不开环境；另一方面，生物的生命活动又不断地改变着环境的存在状况，影响着环境的发展变化，──生物改造着环境。

生物与环境是一个不可分割的整体。

环境分为非生物因素和生物因素两部分。

非生物因素指的是非生命的物质、能量、信息和栖所，诸如阳光、温度、水分、空气、气象和土壤等；生物因素则指与本生物构成环境关系的所有其他生物，也就是通常所讲的种内关系和种间关系。

生物群落中的各个物种之间的相互作用或相互关系，谓之种间关系。

生物种间关系通常是围绕物质、能量、信息和栖所等方面来展开的，其中尤其是食物联系。

生物种间关系十分复杂，概括起来有以下几种主要形式。

一、原始合作（Protocooperation）
指两种生物共居在一起，对双方都有一定程度的利益，但彼此分开后，各自又都能够独立生活。

这是一种比较松懈的种间合作关系。

海洋甲壳动物蟹类的背部常附生着多种腔肠动物，如寄居蟹（Pagurus）和海葵（Stomphia）。

共居时，腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物；而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护，双方互利，但又并非绝对需要相互依赖，分离后各自仍能独自生活，这便是典型的原始合作关系。

有些学者也把它称为互生关系。

二、共栖（Commensalism）
指两种共居，一方受益，另一方也无害或无大害。

前者称共栖者，后者称宿主。

共栖者是主动的。

按共栖状况分为外共栖和内共栖。

彼此分离后，有的共栖者往往不能独立生活。

这是一种比较密切的种间合作关系。

例如，我国唐代刘恂在《岭表录异》中所记载的海镜和小蟹间的奇异关系，就是典型的共栖。

海镜又名海月（Placunapl aenta），是一种海洋贝类。

小蟹即豆蟹（Pinnotheres），是一类形如黄豆粒的小型蟹类。

豆蟹总是一雌一雄双双生活在海月等动物的体内。

饿了，双双外出捕食；饱了，成对回来休息。

豆蟹一旦离开宿主，也即“逡巡亦毙”，不能独立生活。

此种关系，对小蟹有利，对贝类也无大的害处。

有的学者，也常将上述的原始合作和共栖两种形式统称为共栖。

三、共生（Symbiosis）
共生有广义的和狭义的两种概念。

狭义的是指两种共居一起，彼此创造有利的生活条件，较之单独生活时更为有利，更有生活力；相互依赖，相互依存，一旦分离，
双方都不能正常地生活。

按共居状况分为外共生和内共生。

清洁鱼或清洁虾在鱼类的体表，以吞食病灶组织和细菌等为生，兼为鱼类治病，这属于体外共生。

鞭毛虫寄居在白蚁或其他动物的消化道里，消化纤维素供给宿主，宿主则为其提供营养和栖所，这属于体内共生。

有些单细胞的藻类、细菌生活在原生动物的细胞内，并有物质交流，这属于胞内共生。

胞内共生在进化论上有重要的意义。

共生是一种更加密切的、结合比较牢固的种间合作关系。

也有学者把共生称之为互利（mutualism）。

四、寄生（Parasitism）
指一种生物生活在另一种生物的体内或体表，并从后者摄取营养以维持生活的种间关系。

前者称寄生物，后者称寄生。

生物界的寄生现象十分普遍，几乎没有一种生物是不被寄生的，连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。

在寄生关系中，一般寄生物为小个体，寄主为大个体，以小食大。

而且大都为一方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。

同时寄生双方又互为条件，相互制约，共同进化。

寄生是生物种间的一种对抗性的相互关系。

五、捕食（Predation）
指一种生物以另一种生物为食的种间关系。

前者谓之捕食者，后者谓被捕食者。

例如，兔和草类、狼和兔等都是捕食关系。

在通常情况下，捕食者为大个体，被捕食者为小个体，以大食小。

捕食的结果，一方面能直接影响于被捕食者的种群数量，另一方面也影响于捕食者本身的种群变化，两者关系十分复杂。

捕食也是一种种间的对抗性相互关系。

六、竞争（Competition）
有种内和种间两种竞争方式。

这里是指两种共居一起，为争夺有限的营养、空间和其他共同需要而发生斗争的种间关系。

竞争的结果，或对竞争双方都有抑制作用，大多数的情况是对一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。

例如，看麦娘（Alo pecurus pratensis）的天然群落中，狐茅（Festuca sulcata）不能生长，因为它被看麦娘的快速生长和遮荫所抑制。

高斯（Gause）有一个著名的实验，他将大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫（P．Aurelia）混合培养，16天后，只剩下后者。

这说明具有相同需要的两个不同的种，不能永久地生活在同一环境中，否则，一方终究要取代另一方，即一个生态位只能为一种生物所占据。

这种现象被称作高斯原理。

十分清楚，竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。

除上所述，生物种间还可以列举出一些其他的关系形式。

例如，两种共居，一方抑制另一方，这叫做偏害（amensalism），亦称他害，微生物学又常称拮抗。

一种生物附生于另一种生物体上，但并无物质交流，称之为附生（epiphytism）。

还有，不同生物共居一处，但无直接联系，互不影响，保持相对独立，这叫做中立关系或中性现象（neutralism）。

生物种间关系的图解与比较见下图。

图1 原始合作
图2 共栖关系
图3 共生关系
A、B两种共居。

双方互利。

分离后能独立生活，关系比较松懈。

A.共栖者。

B.宿主。

C.体外共栖。

D.体内共栖。

一方受益，一方无害。

分离后共栖者不能正常生活，关系比较密切。

A.共生者。

B.宿主。

C.体外共生。

D.体内共生。

互惠互利，相互依存，合作关系密切。

图4 寄生关系
图5 捕食关系
图6 竞争关系
A.寄生物。

B.寄主。

C.体表寄生。

D.体内寄生。

一方受益，一方受害。

以小食大。

A.捕食者。

B.被食者。

一方受益，一方受害。

以小食大。

A、B两种共居，需要相同，彼此斗争，一方被淘汰，一方生存。

（注：以上各图中带点者，表示为主动的一方。

）
生物种间关系，按性质可归并为两类。

一是种间互助性的相互关系，如原始合作、共栖、共生等；二是种间对抗性的相互关系，如寄生、捕食、竞争等。

应该指出的是，所有这些关系，绝不是一朝一夕形成的，既非偶然相遇，也非临时凑合，而是在时间上和空间上有规律重复出现的现象，是生物界长期进化的结果。

例如菌根这种复合体，在裸子植物的化石中就已经出现，古已有之。

又如蚂蚁与蚜虫共生的奇异表演，不仅在亚洲可以见到，就是在欧洲也能看到（在那里是很常见的）。

达尔文在《物种起源》中作过精彩描述，苏联《大百科全书》中也有记载。

同时，这些形式也不是一成不变的，界线也不是十分严格的。

就以原始合作、共栖、共生三者而言，互助的性质相似，结合的程度有异，其界线很难准确划分，而且在一定条件下也是可以转化的。

例如，在自然条件下，氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）和产乳贝氏固氮菌（Beijerinckia lacticogenes），可以是关系比较松懈的原始合作或共栖，而人为混合培养用于冶金时，则是十分密切的共生关系。

再说共生与寄生，也是可以转化的。

例如，根瘤菌与豆科植物之间是众所周知的共生关系，但在根瘤菌形成过程中的某段时期，却又是典型的寄生关系。

又如鲫鱼与鲨鱼，一般都认为是寄生或附生关系，但鲫鱼有时也为宿主作些清洁工作，这时即为共栖了。

至于寄生和捕食，其性质更为相似，前者是以小食大，后者是以大食小。

说到底，寄生也是一种捕食关系。

挪威为了保护雷鸟，于19世纪末采用颁发奖金的办法，鼓励猎取捕食雷鸟的猛禽和野兽，结果却引起球虫病在雷鸟中广泛传播，致使其后接着出现雷鸟的大量死亡。

原来捕食者捕食的雷鸟，大多是体弱多病的个体，这些个体的淘汰，对雷鸟种群的发展是必要而有益的。

这说明捕食者和被捕食者（或寄生物和寄主）之间，既有相互对抗的一面，又有相互依存的一面，两者是相辅相成的辩证关系。

从这个意义上讲，寄生、捕食实际是生物种间的一类对抗性的共生关系。

对抗的双方，在斗争中相互依存，相互制约，共同进化。

这样说来，生物种间的共生关系，从广义上讲，既包括着原始合作、共栖、共生这样的互助性共生关系，也包括着寄生、捕食这样的对抗性共生关系。

整个生物圈，各个生态系，生物与生物间，就是在这种矛盾对立统一的关系中，息息相关、生生不止、共存共荣的。