47生殖激素的分泌与调节.

生殖激素的分泌与调节

一、下丘脑一垂体一性腺调节轴

家畜的生殖活动是在神经系统、内分泌系统与生殖系统之间形成的下丘脑一垂体一性腺轴的调节下有规律地进行着。下丘脑周围的一部分中枢神经系统将接受的外界信号，如光照、气温、异性刺激等传递到下丘脑，使之分泌GnRH。GnRH 经下丘脑-垂体门脉循环系统作用于垂体前叶，促使垂体前叶分泌促性腺激素。促性腺激素作用于性腺(卵巢或睾丸)，使之产生性腺激素。性腺激素作用于生殖器官，促进生殖器官的生长发育，使家畜表现生殖活动。另外，垂体激素可以通过反馈作用调节下丘脑释放激素的分泌。同样，性腺激素也可通过反馈作用调节下丘脑和垂体相应激素的释放。这就在中枢神经、下丘脑、垂体和性腺之间形成了一条密切相连的轴线系统，即中枢神经一下丘脑一垂体一性腺调节轴。

二、生殖激素对母畜发情周期的调节

1.对性成熟的调节

初情期前的母畜，脑垂体虽然也分泌促性腺激素，但释放量较少，同时，卵巢对FSH尚不敏感，所以卵巢没有明显的活动。母畜到达初情期时，FSH分泌量增加，卵巢对FSH的敏感性增强，开始有卵泡发育，母畜出现发情现象。但在初情期时，垂体促性腺激素的分泌量仍较少或不恒定，不能维持母畜正常的发情和排卵，所以青年母畜一般受胎率较低或产仔数少。母畜到达性成熟时，下丘脑、垂体和卵巢均已成熟，能够分泌正常量的各种激素，能维持正常的生殖功能，即周期性的发情和正常妊娠。性成熟的母畜生殖激素分泌量增加到正常水平，需要一定的体成熟的生理条件来保证，如生长发育不良的个体，初情期和性成熟推迟。对接近初情期的母畜，如使用外源性促性腺激素，可提早母畜初情期和性成熟期。

2.对繁殖季节的调节

马、驴、羊等有季节性繁殖的家畜，受光照、温度等季节性因素的影响，其垂体促性腺激素的分泌有明显的季节性变化，因而使母畜卵巢机能活动与性激素的分泌量也有季节性变化。在繁殖季节中，垂体促性腺激素的分泌量增加，母畜能正常发情排卵；在非繁殖季节，促性腺激素的分泌量很少或停止，活性也低，

母畜卵巢机能降低或停止，停止发情排卵。据此，如在母畜的非繁殖季节中，给其补充外源性促性腺激素，可使季节性乏情母畜出现正常的发情排卵活动。

3.对发情周期的调节

马、驴、牛、羊、猪等动物有完全的发情周期，发情周期能周而复始地出现，是在中枢神经系统-下丘脑-垂体-卵巢调节轴的调控下产生的。其中参与发情周期调节的生殖激素有；GnRH 、FSH 、LH 、PRL 、雌激素、孕激素、PGF 2a 等。具体

的调节过程如下：

母畜达到初情期后，在发情季节里，外界环境条件的变化及其他刺激因素，通过母畜的嗅觉、视觉、听觉、触觉等将这些刺激传达到中枢神经系统，再由中枢神经系统作用到下丘脑，使下丘脑分泌GnRH ，并沿着下丘脑一垂体门脉循环作用到垂体前叶，使垂体前叶分泌FSH 和少量的LH 。FSH 、LH

通过血液循环作用

到卵巢，使卵泡生长发育并分泌雌激素。雌激素刺激生殖道发育；同时，雌激素又与FSH协同，使卵泡颗粒细胞的FSH和LH的受体增加，促进了FSH、LH与卵泡的结合，加速了卵泡的生长，进一步增加了雌激素的分泌量。雌激素进入血液循环中，作用到中枢神经系统和生殖道，并在少量孕酮的协同作用下引起母畜出现发情表现和生殖道的生理变化。大量的雌激素进入血液循环，通过负反馈作用于下丘脑和脑垂体，抑制垂体前叶分泌FSH，又通过正反馈作用，促进垂体前叶分泌LH、PRL，使LH在排卵前达到峰值并和FSH成一定比例，引起成熟卵泡破裂而排卵。排卵后，LH促使黄体形成，并与PRL协同促进和维持黄体分泌孕酮。在雌激素预先作用的基础上再经孕酮的作用，使子宫黏膜充血增厚，腺体分泌增强等一系列的生理变化，使之发生有利于胚胎附植的生理变化。当孕酮分泌量达到一定程度时，对下丘脑和脑垂体前叶有负反馈作用，抑制FSH的分泌，卵巢上卵泡不再发育，雌激素的分泌停止，母畜发情也终止。如果排卵后发生受精现象，则进入子宫内的早期胚胎刺激子宫内膜形成胎盘，使子宫内膜不能产生PGF

，

2a

进而卵巢上的黄体成为妊娠黄体，持续分泌孕酮维持妊娠。如果排卵后没受精，经过一定时期后，子宫内膜产生PGF

，使卵巢上的黄体被溶解而退化，孕酮分

2a

泌量急剧下降，解除了对下丘脑和垂体前叶的抑制作用，使下丘脑又开始分泌GnRH。同时，子宫内膜的腺体开始退化，生殖道转变为发情前的状态，于是转入下一个发情周期的开始阶段。

三、生殖激素对母畜妊娠与分娩的调节

1.对妊娠的调节

母畜排卵后如果能受精，则进入子宫内的胚胎刺激子宫内膜形成胎盘，子宫不分泌PGF2α，使卵巢上的黄体成为妊娠黄体，持续分泌孕酮维持妊娠。孕酮能促使子宫和乳腺的发育，抑制发情，保持子宫稳定状态，以适应胚胎发育的需要，对维持妊娠起着决定性的作用。在妊娠期，孕酮的来源是黄体和胎盘。牛、猪、羊、兔的妊娠黄体存在于整个妊娠期，黄体是孕酮的主要分泌器官，但胎盘也有少量分泌；马、驴体内的孕酮在妊娠40 d以前由妊娠黄体分泌，妊娠40～120 d由PMSG所引发的副黄体分泌，妊娠5个月时黄体开始退化，到妊娠7个

月时几乎消失，这时的孕酮完全由胎盘分泌。在孕酮分泌更替时期，母马容易发生流产。

妊娠后期，母畜胎盘分泌的雌激素、松弛素与孕激素协同促进乳腺的明显发育，使生殖器官随着胎儿的发育而增长。

2.对分娩的调节

。含量上升，妊娠黄体退化，孕激素含母畜在分娩前数日，血液中的PG F

2

量下降，致使子宫的稳定环境遭到破坏。同时，雌激素的分泌量在分娩发动前达到高峰，它既可增加子宫肌的自发性收缩作用，又可提高子宫肌对催产素的敏感性，从而有利于分娩的发动。母畜在临分娩前，由于胎儿的增大，胎水的增多，使子宫受到扩张的刺激，并反射性地引起脑垂体后叶催产素的释放而引发分娩。据观察，母畜垂体后叶催产素的分泌量夜间多于白天，故母畜夜间分娩较白天多。此外，母畜在临分娩前受到松弛素的作用，促使母畜骨盆韧带、耻骨联合和子宫颈的松弛，也为胎儿的产出准备了产道条件。另外，成熟胎儿的。肾上腺皮质激素的分泌对母体的分娩发动也有促进作用，它可促使母畜胎盘分泌雌激素，进而引起PGF2α的分泌而发动分娩（图3-11）。

四、生殖激素对母畜泌乳的调节

母畜的泌乳活动包括引起泌乳和维持泌乳两个过程。母畜在妊娠期间由于胎盘和卵巢分泌多量的雌激素、孕酮和松弛素，从而促进乳腺明显发育，为分娩后的泌乳提供了条件。同时，母畜在妊娠期间胎盘和卵巢分泌的多量雌激素和孕酮，抑制了垂体前叶分泌促乳素的机能。当母畜分娩后，孕酮水平突然下降，而使垂体前叶促乳素大量分泌，促进了乳腺泌乳机能的实现。以后在机体内保持一定量的促乳素，维持着母畜的泌乳活动。脑垂体是维持泌乳的中心，它分泌促乳素是一种反射活动，引起这种反射的主要原因是哺乳或对乳房的刺

激。其次，肾上腺皮质激素、生长素、甲状腺素、胰岛素等对维持和促进泌乳都有一定作用。另外，在仔畜吮乳或人工挤乳时，能反射性引起垂体后叶OXT 的释放，促使乳腺泡肌上皮细胞的收缩，使乳导管、乳池周围的平滑肌松弛，从而使乳腺泡内的乳汁加速排出。

五、生殖激素对公畜生殖活动的调节

公畜下丘脑中的紧张中枢调控着GnRH的分泌，而周期中枢受雄激素的抑制而无活性。因此，公畜的生殖活动无周期性。

公畜的下丘脑受到来自神经系统和内分泌系统的信号刺激，阵发性地释放GnRH。GnRH作用于垂体前叶引起LH和FSH的分泌。垂体分泌的LH和LTH可促进睾丸间质细胞分泌睾酮并我看好附近精子的成熟；FSH可促进精细管增长和精原细胞的增殖，还能促进支持细胞产生抑制素、雌激素、雄激素结合蛋白等。雄激素、雌激素可负反馈性控制脑垂体LH的分泌，抑制素可抑制FSH的分泌，从而保持公畜体内生殖激素的平衡关系。

公畜体内的雄激素是睾丸间质细胞在促性腺激素经常性脉冲式分泌作用下分泌的，并调节着公畜的生殖活动，如公畜生殖器官的发育和精子的发生，交配活动的进行等。公畜副性腺的发育及分泌机能，均受雄激素的控制。此外，公畜阴茎的发育，睾丸从腹腔降入阴囊，都与雄激素的作用有密切关系。

季节性繁殖的马、驴、羊，在非配种季节里，促性腺激素的分泌量和活性有所下降，故其性欲和精液品质也随之降低。