神经胚和三胚层分化
发育生物学第八章-神经胚和三胚层分化课件
爪蟾神经形成时, 两种粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表达
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人类的神经形成。A, 22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相 通；B, 前端神经孔已经闭合, 后端神经孔仍然开口。
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C, 神经管闭合区域；D, 无脑畸形；E, 脊髓裂 .
二、次级神经胚形成
次级神经胚形成可以看作是原肠作 用的继续, 只是背唇细胞并没有内 卷到胚胎内部, 而是在腹面不断生 长。次级神经胚形成包括髓索 （medullary cord）形成及其随后空 洞化成为神经管。
神经板的弯曲通过神经板细胞内在 .
神经褶的形成和举起
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细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成
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在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上, 神经板 细胞改变自己的形状, 并.发生顶端收缩。
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到 一起, 神经管随即闭合。某些动物 神经褶连接处的细胞形成神经嵴细 胞, 但哺乳类神经褶举起时头部神 经嵴细胞就开始迁移。
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神经板的形成
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2. 神经底板形成
以前认为只有神经板中线处细胞才 能形成神经底板, 而外缘部分和神 经褶则构成神经管最靠近背面的部 分。头部神经底板形成方式可能是 这样的。
但最近证据表明, 躯干神经底板具有 独立起源, 是由亨氏节一部分细胞 “插入”神经板中央. 形成。
6体节鸡胚横切, 示亨氏节形成脊索和神经底板
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初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚 形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实 心细胞索, 接着再空洞化（cavitate）形成中 空的神经管。
胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建 方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经 胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经 管构建属初级型, 而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
神经胚和三胚层分化课件
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
三个胚层的主要分化结构
三个胚层的主要分化结构胚层是指在生物发育过程中最早形成的三个细胞层，分别是外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层在胚胎发育过程中会分化成不同的组织和器官，对整个生物体的形态和功能发挥起着重要的作用。
1. 外胚层的主要分化结构外胚层是胚胎最外层的细胞层，它主要分化为胚胎的表皮和神经系统。
在发育过程中，外胚层细胞会分化形成胚胎的外皮，即表皮细胞。
表皮细胞会进一步分化成不同的细胞类型，形成皮肤、毛发、指甲等外部结构。
同时，外胚层的一部分细胞还会分化为神经系统的前体细胞，形成神经系统的各个组成部分，如大脑、脊髓和周围神经等。
2. 中胚层的主要分化结构中胚层位于外胚层和内胚层之间，它主要分化为胚胎的骨骼、肌肉、血管和泌尿系统等组织和器官。
在发育过程中，中胚层细胞会分化成软骨和骨骼细胞，形成胚胎的骨骼系统。
同时，部分中胚层细胞会分化成肌肉细胞，形成胚胎的肌肉系统。
此外，中胚层细胞还会分化成血管细胞，形成胚胎的血管系统，同时分化成泌尿系统的前体细胞，形成胚胎的肾脏和泌尿系统。
3. 内胚层的主要分化结构内胚层位于胚胎的内部，它主要分化为胚胎的消化系统、呼吸系统和生殖系统等。
在发育过程中，内胚层细胞会分化成消化系统的前体细胞，形成胚胎的消化道和内脏器官，如胃、肠、肝脏和胰腺等。
同时，内胚层细胞还会分化成呼吸系统的前体细胞，形成胚胎的肺部和呼吸道。
此外，内胚层细胞还会分化成生殖系统的前体细胞，形成胚胎的生殖器官，如卵巢和睾丸等。
总结起来，外胚层分化成胚胎的表皮和神经系统，中胚层分化成胚胎的骨骼、肌肉、血管和泌尿系统，内胚层分化成胚胎的消化系统、呼吸系统和生殖系统。
这三个胚层的主要分化结构为胚胎的发育奠定了基础，对于生物体的形态和功能发挥起着重要的作用。
通过研究胚胎发育过程和胚层的分化结构，可以更好地理解生物的发育机制，为疾病的治疗和组织器官的再生提供理论基础。
胚层的分化及器官的形成
在不同的脊椎动物物种中， 胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的， 为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？ 最近的假设： 可能存在具有组织者功能的过渡性结构（如脊索），能释放信号，诱导胚胎的构建。 在共同的种系特征性发育阶段之后， 不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。
蛙 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
高等脊椎动物
1
成体用肺呼吸，
2
而它们的胚胎期出现鳃裂，
7
表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。
8
表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。
9
种系特征性发育阶段； 生物发生律
3、比较胚胎学与生物发生律
种系特征性发育阶段
1
冯 • 贝尔（K. E. von Baer 1792 – 1876） 比较解剖学之父
2
通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，
单击此处添加小标题
——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
单击此处添加小标题
中胚层：
分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；
中胚层变化最大，形成的器官也最多
3
——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。
中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。
8
3
发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征：
6
Ch05神经胚与三胚层的早期分化
表皮外胚层 向中线的推 移给神经管 的弯曲提供 了外部力量。
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经板细胞改变自己的形状， 并发生顶端收缩。
（4） 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起， 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。
哺乳动物的三个胚 层特化形成身体各 特化谱系（lineage） 的示意图。
黑色框：一级分层
深灰色框：二级分层
浅灰色阴影区：中胚 层分化；
左侧白色区：内胚层 分化；
右侧白色区：外胚层 分化。
外胚层：神经系统、表皮及附属物、口腔鼻腔肛门上皮、晶状体、 角膜、视网膜、内耳、肾上腺髓质、垂体前叶、牙釉质、颅软骨
神经管（neural tube）。神经管的前端发育为脑， 后端发育为脊髓（spinal cord）。
神经嵴位于神经板和表皮外胚层交界处， 通过迁移，这些细胞能够发育为周围神经 系统的神经元和神经胶质细胞、表皮色素 细胞，肾上腺髓质，面部的软骨和硬骨， 以及部分结缔组织等。
表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物，与 来自间充质的真皮一起形成皮肤。
初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。
次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入 胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化 （cavitate）形成中空的神经管。
胚胎在多大程度上应用上述神经管构建方 式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经胚 形成属完全次级型；鸟类前端部分神经管 构建属初级型，而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
2.1 初级神经胚形成
神经板 神经褶
神经沟
神经嵴
[知识]三个胚层的分化过程
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三个胚层的分化过程三个胚层的分化过程：1．外胚层的分化脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate）。
神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽于尾侧。
继而神经板中央沿长轴下陷形成神经沟（neural groove），沟两侧边缘隆起称神经褶（neural fold），两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管（neural tube）。
神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合，使神经管位居于表面外胚层的深面。
神经管将分化为中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。
在神经褶愈合过程中，它的一些细胞迁移到神经管背侧成一条纵行细胞索，继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧，称神经嵴（neural crest），它将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结构。
位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等。
2．中胚层的分化中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。
分散存在的中胚层细胞，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。
脊索则大部份退化消失，仅在椎间盘内残留为髓核。
（1）轴旁中胚层(paraxial mesoderm)：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。
它随即裂为块状细胞团，称体节（somite）。
体节左右成对，从颈部向尾部依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。
第5周时，体节全部形成，共约42～44对。
体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨胳（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。
（2）间介中胚层（intermediate mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官。
（3）侧中胚层（lateral mesoderm）：是中胚层最外侧的部份，两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。
神经系统发育了解神经系统在胚胎发育中的形成过程
神经系统发育了解神经系统在胚胎发育中的形成过程神经系统是人类身体中最为重要的系统之一，它负责感知和传递信息，控制身体各个部位的活动。
然而，要了解神经系统的运作机制，我们首先需要了解神经系统是如何在胚胎发育中形成的。
本文将介绍神经系统发育的过程。
一、胚胎初期神经系统的发育始于胚胎初期。
在胚胎发育的早期阶段，胚胎会分化为三个主要的胚层：内胚层、中胚层和外胚层。
神经系统的形成主要涉及内胚层和外胚层。
二、胚胎中胚层的形成在胚胎发育的过程中，内胚层会进一步分化为一个称为神经胚的结构。
神经胚是神经系统的起源，它会发展成为脊髓和大脑。
神经胚的形成是一个复杂的过程，涉及到许多细胞的分化和迁移。
三、神经胚的分化神经胚分化为两个主要的结构：中胚层和神经外胚。
中胚层发展成为脊髓，而神经外胚进一步分化为神经系统中的其他组织。
四、神经胚的迁移在神经胚形成后，胚胎会在发育过程中发生一系列的迁移。
这些迁移过程涉及到神经细胞的移动，从而形成不同的神经结构。
五、脊髓和大脑的形成神经胚中的中胚层分化为脊髓。
脊髓是神经系统的主要部分之一，负责传递感觉和运动信号。
另一方面，神经外胚的分化形成了大脑和其他神经组织。
六、突触连接的形成在神经系统发育的过程中，神经元会形成突触连接，以实现信息传递。
这些突触连接在胚胎发育中逐渐建立，并在后续的发育过程中得到进一步发展和巩固。
综上所述，神经系统在胚胎发育中的形成过程是一个复杂而精细的过程。
通过胚胎发育，内胚层和外胚层分化为神经组织，脊髓和大脑形成，并建立突触连接来传递信息。
对于理解神经系统的运作机制以及相关疾病的治疗有着重要的意义。
三胚层分化
大疱型表皮松懈症
家族性良性慢性天疱疮
2 皮肤衍生物
2. 中胚层的分化
脊椎动物中胚层的分化对于器官和系统的发 生起着主导和奠基的作用。其中脊索是这 一阶段发育的启动和组织者，而在脊索和 神经管的作用下，中胚层分化深入。 脊椎动物中胚层的分化发育与神经胚的形成 几乎是同时进行，相互促进的，而神经胚 发育的完成又为中胚层的进一步发育奠定 了形态结构以及诱导控制环境的基础。
脑的分区
• 人类大脑的发育有相当大的适应能力，特别是 新皮质的发育中更为显著。人类的大脑甚至在 出生以后仍按胎儿的速度发育（Hole et al., 1975）。与其它的灵长类动物相比，要使大脑 发育完全，人类的妊娠期应该需要21个而不止 9个月（Portmann, 1941），但是，几乎没有妇 女的妊娠期达到21个月，因此此时胎儿头部大
神经胚时期中胚层可分成5个区域:
1. 位于胚胎背面中央的脊索中胚层形成脊索。 2. 背部体壁中胚层形成体节和神经管两侧的中
胚层细胞，进一步分化为背部许多结缔组织 。 3. 中段中胚层形成泌尿系统和生殖器官。 4. 离脊索稍远的侧板中胚层形成心脏、血管、 血细胞以及体腔衬里和除肌肉之外的四肢所 有中胚层成分。 5. 头部间质形成面部结缔组织和肌肉。
一、脊索和体节分化
1. 轴旁中胚层
中胚层和内胚层器官的形成与 神经管同步发生。在脊索两侧 加厚的中胚层带，即轴旁中胚 层（paraxial mesoderm）。随 着原条退化和神经褶开始在胚 胎中央合拢，轴旁中胚层分隔 成细胞团块，称为体节（ somite）。体节细胞能形成脊 椎、肋骨、背部皮肤真皮、背 部骨骼肌以及体壁与四肢骨骼 肌。
神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预
置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向 中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。
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头
体节
脏壁中胚层
体腔
体壁中胚层
生骨节
生皮节
生肌医节学ppt
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一、脊索和体节分化
1、脊索
❖ 神经管下方，从头至尾
❖ 脊索退化而成椎间盘的髓 核（nuclei pulposi）
2、轴旁中胚层
❖ 脊索两侧的中胚层；
❖ 两栖类：神经管时分节--体节，临时性结构。（鸟 类为体节板，哺乳类为不 分节中胚层）；
迁移机制：即将迁移前表达Slug蛋白,用反义寡核苷酸抑制Slug mRNA导 致其不迁移；E-和N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。
医学ppt
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第二节 中胚层（mesoderm）
神经胚期，中胚层将分化为5个区域
❖ 胚胎背部中央的脊索中胚层（chorda m.）---脊索
❖ 背中胚层（dorsal m.）又称轴旁中胚层（paraxial m.）--体节（生皮节、生肌节、生骨节）
第九章 神经胚和三胚层分化
Von Baer定律（原肠胚以前的发育阶段看作一个点）：
❖ 在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。所有脊椎动
物在原肠胚后不久的发育非常相似。如：鳃裂、脊索、原肾 等。
❖ 一般特征发育成较特化特征，较特化特征最后发育成完全特 化的特征。如皮肤
❖ 高等动物和低等动物在早期胚胎发育时期相似，但在成体时 有差异
神经板
神经褶
表皮层
神经嵴
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4
神经管
脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷 →神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮 外胚层脱离。如爪蟾大部分神经管、鸟类中 前部神经管、小鼠35体节以前的神经管构建 等；
神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由 它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。
神经板 神经褶
❖ 体节决定神经嵴细胞迁移
路径和脊髓的神经轴突形
成
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表皮外胚层
3、体节形成及细胞的分化
神经管 体节
在体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜 脊索
能性的。但很快这一状态发生改变，即不同部
位的体节细胞被限定在特定的分化方向上
❖ 脊椎动物的发育存在一个共同的模式：三个胚层将形成动物
的不同的器官。
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1
鱼 蝾螈
玳瑁
鸡医学ppt 猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分 初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形 成（secondary neurulation）两种。
神经褶 心包突 听基板 体节
表皮外胚层 神经嵴
神经管
前神经孔
心包突 体节
羊膜边
神经沟
后神经孔
正常
无脑畸形
脊柱裂
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体节 神经褶 亨氏节
2、 secondary neurulation ❖ 外胚层下陷形成实心细胞索
（髓索），然后中空
❖ 鱼类和其他脊椎动物的后端
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鸡
3、神经管的分化
后脑
髓脑
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脊髓
2）、神经嵴
发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管 相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
特点: 具有迁移性。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细 胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结 缔组织等。
1. Primary neurulation:
由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成
中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用
此种方式。
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3
外胚层细胞的命运：背部中线区 的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧 的细胞将生成皮肤；上述二者相交处 的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神 经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓
❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
类型的神经元和神经胶质
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1）、脑的分区
3个原始脑泡
脑壁
பைடு நூலகம்脑腔
5个次生脑泡 端脑
前脑 中脑
间脑 中脑 后脑
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
神经管 神经褶愈合
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌鹑：亨氏结部分细胞插入神经板中线位置构成
❖ 神经板的整形：
细胞加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
实验下
表外与神经管脱离受不同的细胞粘连分子表达调节（N-选
择蛋白和N-CAM取代原来医的学Epp-t 细胞选择蛋白）
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神经褶形成
鸡神经胚形成时表皮细胞的弯曲
神经褶上举
预定表皮外胚层
脊索
预定神经板
过渡带 神经板
表皮外胚层
神经沟形成 契形细胞
锚定
背侧绞合点 中间绞合点
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人类胚胎的神经管闭合缺陷症
不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的 前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。
Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇 服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。
❖ 中间中胚层（intermediate m.）---泌尿系统和生殖器官
❖ 侧中胚层（lateral m.）---心脏、血管、体腔壁和除肌肉 以外的四肢所有中胚层
❖ 头部间质（head mesenchyme）---面部结缔组织和肌肉
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神经管
中间中胚层
脊索中胚层 轴中胚层
侧中胚层
脊索
肾 性腺
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躯干神经嵴细胞的迁移
Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于 表皮与体节之间，分化为色素细胞。
Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根 神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。