光合作用的研究历史
光合作用发现史
光合作用发现史1、早在两千多年前，古希腊著名哲学家亚里士多德认为，植物是由“土壤汁”构成的。
这一观点一直沿用到18世纪中期。
17 世纪上半叶，比利时学者海尔蒙特所做的柳树试验，使他自然而然地相信：柳树生长所需要的物质，来自于浇灌的水。
这个结论首次提出了水参与植物有机物制造，但没有考虑到空气对植物体物质形成的作用。
2、我国明代学者宋应星、英国植物学家斯蒂芬.黑尔斯也曾指出：植物在生长时主要用空气当养分。
但他们并未用实验证明这一判断。
3、1771年，英国科学家普利斯特利通过实验证实，植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气。
由于普里斯特利所做的这个出色的实验，人们把1771 年定为发现光合作用的年代。
但是，他并没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因于植物的生长。
当时有人重复他的实验，却得到完全相反的结论。
因此这个实验引起人们的关注。
4、1779年，荷兰科学家英格豪斯做了500多次植物更新空气的实验，得出结论：绿色植物只有在光下才能更新空气。
直到1785年，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。
5、1782年，瑞士牧师吉恩.谢尼伯证实了英格豪斯的发现，并指出植物“净化”空气的活性，除光合作用外，还取决于“所固定的空气”。
6、1804年，瑞士学者索热尔研究植物光合作用过程中，二氧化碳吸收量、有机物生成量、氧气释放量之间的数量关系。
他发现，植物制造的有机物质总量和氧气释放量，远远超过二氧化碳吸收量。
根据实验中除植物、空气和水以外，没有其他物质，他断定光合作用除吸收二氧化碳外，二氧化碳水也是光合作用的反应物。
7、1817年，法国的两位植物学家，佩利蒂欧和卡文陶从叶片中分离出叶绿素。
后来有人证明叶绿素对于光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用。
8、1845年，德国科学家梅耶根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。
当时人们用下式表示光合作用：绿色植物CO2 + H2O + 光——→O2 + 有机物质+ 能量9、1864 年，法国植物生理学家鲍辛高特根据阿伏伽德罗定律，精密地测定多种陆生植物，发现它们在进行光合作用时，放出的氧气和吸收的二氧化碳体积的比值接近1。
光合作用探究历程及过程
光合作用探究历程及过程光合作用是生物体中最为重要的能量转化过程之一、它将光能转化成化学能，为生物体提供了所需的能量和有机物质。
光合作用的探究历程可以追溯到19世纪。
以下将详细介绍光合作用的探究历程和过程。
在1804年，意大利医生和物理学家亚历山大·沃尔塔发现了电池，这为电化学提供了重要的工具。
在随后的几十年里，科学家们开始研究电池和化学反应，并发展了电化学理论。
然而，直到19世纪末，科学家们才开始认识到光能可以通过化学反应转化为电能。
1883年，荷兰物理学家和化学家雅各布斯·赫尔丁（Jacobus Henricus van 't Hoff）提出了光合作用的基本概念。
他认为植物通过吸收光照射转化二氧化碳和水为有机物，并释放出氧气。
他的理论得到了广泛的认可，成为了现代光合作用的基础。
接下来，科学家们开始进行实验以验证光合作用的过程和机制。
1894年，德国生物化学家奥古斯特·威力（F.Č.v.Wettstein）通过将植物放在不同光强下进行实验，发现植物在光照下能够吸收二氧化碳并释放氧气。
他还发现，当植物处于黑暗或弱光条件下时，它们无法进行光合作用。
随着科学技术的进步，科学家们开始利用更先进的仪器和技术来研究光合作用的机制。
在1930年代，英国生物化学家罗宾·希尔（RobinHill）发现了光合作用的化学过程。
他发现，当植物叶片暴露在光照下时，产生的氧气和高能物质可以被光强较弱的光线所代替，推断出植物中存在着一个光合作用过程，将光能转化为化学能。
随后的几十年里，科学家们不断完善和深化对光合作用的理解。
1939年，美国生物物理学家罗兰·马特赛尔（Robert Emerson）证实了光合作用的光能捕获过程和传导；1954年，英国生物学家格利尔·真斯（Melvin Calvin）发现了光合作用中的碳固定过程，即光合作用产生的NADPH和ATP能够将二氧化碳转化为有机物质。
光合作用的研究历程
光合作用的研究历程
光合作用是生物界中最重要的能量转化过程之一，它使得植物和一些细菌能够利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气。
对光合作用的研究历程可以追溯到18世纪。
在18世纪末，瑞士科学家亨利·德·桑特-伯万提出了光合作用的概念。
他观察到，绿色植物在光照下会释放出氧气，并假设这些植物通过吸收光能将水分解为氢和氧气。
然而，他并没有将光合作用与二氧化碳的转化联系起来。
19世纪，德国植物生理学家朱利叶斯·冯特教授继续研究光合作用，他发现了光合作用的化学反应方程式，并提出了植物中的叶绿素是光合作用的关键物质。
冯特的研究奠定了现代光合作用理论的基础。
20世纪初，美国植物生理学家约翰·麦克尔迪尔和亚瑟·希勒合作进行了一项重要实验，该实验确定了光合作用的光反应和暗反应两个阶段。
麦克尔迪尔和希勒使用了氧气浓度的变化来测量光反应的速率，并发现光合作用是一个光化学过程，产生的氧气来自于水的分解。
随着科技的发展，人们对光合作用的研究也日益深入。
通过利用放
射性同位素示踪技术，科学家们确定了光合作用的具体化学过程，揭示了光合作用的分子机制。
同时，通过基因工程和生物化学技术，科学家们还研究了光合作用调控机制和光合作用相关蛋白质的功能。
如今，对光合作用的研究已经涵盖了从分子水平到生态系统水平的多个层面。
科学家们致力于深入理解光合作用的基本原理，开发新型的光合作用模型和技术，以应对日益严重的能源和环境问题。
光合作用的研究不仅在农业和生物能源领域具有重要意义，也为其他科学领域的发展提供了重要的基础。
光合作用的研究历史概述
实验有时成功有时失败，为什么？
A
B
问题1、为什么先在暗处放置12小时？ 问题2、为什么在加碘液前要用放在酒精中加热？
实验设计原则：
对照原则 单一变量原则
* 选用水绵作为实验材料。水绵不仅具有细而长
的带状叶绿体，而且叶绿体螺旋状地ห้องสมุดไป่ตู้布在细 胞中，便于观察和分析研究。
*临时装片放在黑暗并且没有空气中，排除了光 线和氧的影响，从而确保实验能正常进行。
*选用极细的光束照射，并且用需氧菌进行检测， 从而能判断出水绵细胞中释放氧的部位。 *进行黑暗（局部光照）和曝光的对比试验，从 而明确实验结果完全是由光照引起的。
1880年恩格尔曼实验 1939年鲁宾（美）同 位素标记法 光合作用产生淀粉
光合作用的场所是叶绿体 光合作用释放的氧来自于水
20世纪40年代卡尔文 探明了CO2转化成有机物的途径 （美）实验
五年后
柳树增重74.47kg 土壤减少0.06kg
水分是建造植物体的唯一原料
水 绵
叶绿体
恩格尔曼设计的巧妙之处
第2节 光 合 作 用
一、光合作用的研究历史
？
威尔史戴特
費雪
卡尔文
伍德沃德
哈特姆特· 米歇尔
光合作用的发现
1642年范 •赫尔蒙特（比）实验 植物的养料来自于水 1771年普里斯特利（英）实验 1779年英格豪斯（荷）实验 植物能更新空气 光照是植物放氧的条件
光合作用的发现
1864年萨克斯（德） 实验
光合作用的历史
光合作用的历史一、古代发现在古代，人们已经开始观察到一种神奇的现象，即植物在太阳下生长茂盛。
古埃及人相信太阳是所有生命的创造者，植物能够通过太阳的光线进行某种转化来生长。
这种现象引发了人们对光合作用的好奇与探索。
二、植物光合作用的启示17世纪，“生命之火”的理论被研究者鲍因提出，他认为光合作用如同植物的呼吸一样，是植物生存的关键。
这种启发促使科学家们开始深入研究植物如何利用阳光进行光合作用的过程。
三、光合作用的关键发现19世纪末20世纪初，科学家们对光合作用的研究取得了重大突破。
荷兰科学家范尼尔发现植物只有在光照下才能释放氧气，他发现了氧气的来源是水分子，这一发现揭开了光合作用的核心过程。
四、光合作用的机制解析20世纪，科学家们对光合作用的机制有了更深入的理解。
他们发现叶绿体是光合作用的主要场所，光能被捕获并转化为化学能。
通过光合作用，植物可以将二氧化碳和水转化成糖类物质，并释放出氧气。
五、现代光合作用研究随着科学技术的飞速发展，现代对光合作用的研究变得更加深入和细致。
科学家们利用分子生物学、蛋白质结构等技术手段，揭示了光合作用背后更为复杂的化学过程。
六、光合作用的意义与展望光合作用作为自然界中一个重要的生命过程，对地球生态系统的稳定起着至关重要的作用。
通过光合作用，植物制造出氧气、提供能量和营养物质，为整个生物圈的生存发展做出了巨大贡献。
结语光合作用的历史早已悠久，经过多个阶段的探索与发现，人类对光合作用的了解不断深化，这一生命之源的奥秘仍然让我们充满好奇和探求。
愿科学家们继续保持对光合作用的研究热情，揭示更多有关这一生命过程的秘密。
第二课时光合作用探究历程和过程
4.将植物栽培在适宜的光照、温度和充足的C02条件 下。如果将环境中C02含量突然降至极低水平，此时 叶肉细胞内的C3化合物、C5化合物和ATP含量的变化 情况依次是( C ) A. 上升；下降；上升 B. 下降；上升；下降 C. 下降；上升；上升 D. 上升；下降；下降
5.某科学家用含有14C的CO2来追踪光合作用中的C原 子，14C的转移途径是（ D） A、CO2 叶绿体 ATP B、CO2 叶绿素 ATP C、CO2 乙醇 糖类 D、CO2 三碳化合物 糖类
6、在光照充足的环境里，将黑藻放入含有18O的 水中，过一段时间后，分析18O放射性标记，最 先（ D ） A.在植物体内的葡萄糖中发现 B.在植物体内的淀粉中发现 C.在植物体内的淀粉、脂肪、蛋白质中均可发现 D.在植物体周围的空气中发现
五、化能合成作用
自养生物：能利用环境中的无机物合成有 机物来维持自身的生命活动。
O2
光合作用的概念：
绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳 和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出 氧气的过程。
光合作用
光合作用的化学反应式：
光
14CO 2
+ H2
18O
(14CH2O) +
18O 2
叶绿体
二、光合作用的过程
光能 (CH2O) +*O2 CO2+H2*O 叶绿体
反应条件： 光能等
1843年 1864年 1880年 1939年
结论： 氧是由 叶绿体 释放出来的， 叶绿体 是光合 作用的场所。 再次证明，光合作用需要 光照 。
五、1880年德国科学家恩格尔曼实验
公元前 3世纪 1648年
1771年
1779年
恩格尔曼在证明了光合作用的放氧部位是叶绿 体后，紧接着又做了一个实验：他用透过三棱镜的 光照射水绵临时装片，结果见下图：
光合作用的研究历程
光合作用的研究历程光合作用是地球上生命系统的基础环节，它能将太阳能量转化为生物化学能，支撑着生命系统的运行。
光合作用的研究历程可以追溯到19世纪，随着科学技术的不断发展，人们对光合作用的认识也在不断深化。
一、光合作用的初步探索19世纪初，人们对光合作用还知之甚少，直到1796年英国科学家英格汉姆才提出了植物吸收光能诱发氧气分离的概念，即光合作用。
1838年，瑞典科学家S. E. 塞贝克提出植物在光照下光合作用的本质是水分解，释放出氧气和氢离子，后者进一步被还原形成葡萄糖。
这是光合作用的基本反应方程式，被后来的科学家们所深入研究。
二、光合作用反应路径的探索1905年，德国生物化学家威廉・范特霍夫发现了叶绿素是存在于植物叶片中的绿色色素，具有吸收光子的功能。
这一发现为光合作用的反应路径研究提供了基础，为后续的研究打下了重要基石。
1929年，荷兰生物化学家C. B. van Niel运用化学分析的方法，提出了硫醇菌的光合作用反应路径，指出其产生氧气与碳酸盐还原，与绿色植物产生氧气与水分解的反应途径不同。
他的研究打破了人们对光合作用反应途径的传统观念，为研究生命系统的物质代谢奠定了基础。
三、光合作用机理的探究20世纪中期以来，科学技术的快速发展推动了光合作用机理的深入探究。
1951年，英国生物学家R. Hill测定了用光照射的细胞膜释放氧气时的光谱特性。
这一发现证实了塞贝克的研究成果，使得植物在光照下呼吸能与光合作用发生关联被进一步证实。
1961年，美国科学家Melvin Calvin发表了“碳的路径”实验成果，阐明了植物中一氧化碳化合物和糖类的形成过程。
这是对光合作用机理最深入且完整的解释之一，获得了1961年诺贝尔化学奖。
20世纪后期，人们利用先进的技术手段，如扫描透射电子显微镜、基因导向的重构等，对光合作用的细节机理进行了探究，为人类深入理解生命系统的能量来源提供了基础。
四、光合作用的应用研究随着对光合作用的深入探究，人们逐渐认识到光合作用是一项非常重要的技术手段。
光合作用探究历程
光合作用探究历程在我们生活的这个奇妙世界中，植物是生命的重要组成部分。
它们通过一种神奇的过程——光合作用，将阳光转化为生命所需的能量和物质。
那么，人类是如何逐渐揭开光合作用这一神秘面纱的呢？这是一个充满探索和发现的历程。
早在公元前 3 世纪，古希腊哲学家亚里士多德就对植物的生长进行了观察和思考。
然而，当时的人们对于植物生长的原理还知之甚少。
时间来到了 17 世纪，比利时的科学家海尔蒙特做了一个著名的柳树实验。
他把一棵柳树苗种在一个木桶里，桶里装着事先称过重量的土壤。
然后，只给柳树浇水，5 年后，柳树增重了很多，而土壤的重量几乎没有减少。
海尔蒙特由此得出结论：植物是从水中获取生长所需的物质的。
但他忽略了空气对植物生长的影响。
1771 年，英国科学家普利斯特利进行了一个有趣的实验。
他把一只点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛很快熄灭，小白鼠很快死去。
然后，他把一株绿色植物和点燃的蜡烛、小白鼠一起放进密闭的玻璃罩，蜡烛没有熄灭，小白鼠也能正常活着。
普利斯特利得出结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气。
然而，他并不知道植物更新空气的具体成分。
后来，荷兰科学家英格豪斯经过多次实验发现，普利斯特利的实验只有在有光的条件下才能成功。
这就表明，光照是植物更新空气的必要条件。
1782 年，瑞士的科学家森尼别发现，植物在光下放出氧气的同时，还会吸收二氧化碳。
随着科学技术的不断进步，到了 1804 年，瑞士科学家索绪尔通过定量研究，证明了水参与了光合作用。
1864 年，德国科学家萨克斯做了一个经典的实验。
他把绿色叶片放在暗处几小时，目的是消耗掉叶片中的营养物质。
然后，他把叶片一半曝光，一半遮光。
一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现曝光的那一半叶片呈深蓝色，遮光的那一半叶片则没有颜色变化。
这个实验证明了光合作用的产物中有淀粉。
进入 20 世纪，科学家们对光合作用的研究更加深入。
美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法，研究了光合作用中氧气的来源。
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时间事件1648 荷兰人van Helmont 。
柳树种植实验，认为柳树增加的重量来自于灌溉用的水。
1727 英国Stephan Hales 《静力学短论，包括植物静力学或关于植物浆液的一些静力学试验的考察》。
植物从空气中得到了一部分营养。
1748,177 0 1748 俄国罗蒙诺索夫1770 法国Antoine Lavoisier 质量守恒定律1770-1785化学家气体收集及分析1771 及之Joseph Priestley1776 《对不同种空气的试验和观察》植物改善空气的发现后1773 荷兰人Jan Ingenhouse 听闻上述实验.1773 年，做了500 次以上关于植物影响空气的实验。
10 月，发表《关于植物的实验，它们是日光下改善空气和在阴暗处和夜间损坏空气的强大力量的发现》1782 瑞士Jean Senebier 《关于日光影响的三界物质，特别是植物界所起变化的物理化学论文集》固定的空气（二氧化碳）溶于水就是植物从周围空气中吸取的营养，这也是它们转化固定空气，供应纯净空气的来源。
1804 日内瓦Nicolas Theodore de Saussure 《关于植物化学的研究》植物产生的有机物质总量以及它们释放的氧量，远远超过它们消耗的固定空气（二氧化碳）的量。
光合作用必定还用水作为反应物。
1817 法国化学家P.J.Pollotier 和J.B.Caventou 提出“chorophyll ”叶绿素一词。
来源于希腊文？“chloros ”绿色和“phyllon ”叶。
1845 德国医生Julius Robert Mayer 《有机体的运动及其与代谢的关系》植物取得一种力量——光，并产生另一种力量——化学差异。
将能量转化定律公式化。
1864 法国植物生理学家T.B. Boussinganltu ，研究多种陆生植物，发现光合作用比值“吸收二氧化碳量/释放氧气量=1 ”1864 德国植物生理学家Julius Sachs 植物半叶实验。
认为叶绿素存在于某种比细胞还小的结构内。
1870 德国化学家 A.von.Bayer 光合作用中二氧化碳的转化，先合成甲醛，再合成有机物。
1883 K.Schimper 将Sachs 所指的小体命名为叶绿体。
1883 德国植物学家J.Reinke 光合作用速率随着光照强度的增加而按比例增加。
在光足够强时，达到饱和状态。
1883-1885 德国生理学家Th.W.Engelman, 提出，叶绿素吸收的光能也是在其光合作用中所利用的光能。
1905 英国植物生理学家 F.F.Blakman 首次将光合作用曲线形状解释为光反应和暗反应两个步骤。
1913 德国化学家L.Michaelis 首先提出酶促反应的一般机理。
1913,191 Richard Willstatter 和Arthur Stoll 否定了胡萝卜素吸收的光在光合作用不起作7 用。
指出叶绿素是卟啉类化合物，含有铁而不是镁。
1915 年诺Richard Willstatter 阐明在叶肉细胞中叶绿素a:b 为3:1 。
研究出将叶绿素制成奖纯品的方法。
1922 Otto Warburg 和E.Negelein 测定小球藻光合作用最高量子产额。
1929 德国化学家H.Fisher 合成铁血红素。
1930 荷兰微生物学家 C.B.van Niel 研究植物和细菌的光合作用，总结出公式：1930 诺奖德国化学家H.Fisher 确定了叶绿素的结构。
证实其与血红蛋白在之间在化学结构上的相似点。
1932 Robert Emerson 和William Arnold 小球藻闪光光合作用实验。
用电容器闪光(持续时间为10 的-5 次方秒左右)照射小球藻细胞的悬浮液，并测定放氧和闪光能量、闪光之间暗间隔的关系．他们还研究丁湿度和某些毒物对闪光下放氧的影响。
1935 Heitz 拍摄到高等植物中活细胞叶绿体基粒照片。
1936 H.Gaffron 和K.Wohl 提出光合作用单位概念。
美国James Franck 和S.Weller日本田宫博荷兰Bessel Kok闪光实验1937 英国植物生物化学家Robert Hill 研究以前的观察（曝光的干叶粉能释放少量氧气），对叶片组织匀浆差速离心，分离叶绿体。
供给叶片物质某种铁盐，能够延长这种现象。
（希尔反应）1938 年开始多次改进技术，重复Otto Warburg 和E.Negelein 的实验，数值降低了将近一倍。
1940 Sam Rubon 和Martin Kamen 发现C14 1940 W.M.Manmng 和H.J.DuttonRobert Emerson细致地做了更可靠的实验，对Engelman, 定律的定性更加肯定。
1941 Sam Rubon 和Martin Kamen 放射性同位素标记氧气，证明氧气来自于水。
1943 证实CO2 的同化需要磷酸化，由ATP 提供。
1943 爱默生发现小球藻对红光和蓝光最敏感。
“红降”效应，爱默生效应。
爱默生提出光能量的唯一功能是形成能量丰富的磷酸键（ATP ）1943 美国植物生物化学家J.H.C.Smith 向日葵叶片，经过1~2 小时红，几乎所有的二氧化碳都在新合成的碳水化合物中。
1943 H.J.Dutton 和W.M.Manning 和B.M.Dugger 单色光激发，测定了一个硅藻的叶绿素 a 荧光产额。
量子以共振的方式传递。
随后，C.S.French,L.N.M.Duysens 发现同样的传递。
40 年代Kausche 和Ruskey 低倍电镜照片显示叶绿体结构。
1951 W.Vishniac 和S.Ochoa 首先观察到光照的叶绿素能还原NADP+ ，后为San Pictro 和Daniel Arnon 证实。
1951 A.A.Benson 发现光合作用的初期产物是核酮糖二磷酸酯。
1951 Strugger 叶绿体膨胀实验，指出叶绿体片层像一块铜板。
1946 起10 年Melvin Calvin 和Andrew Benson 和J.A.Bussham 用放射性同位素C14 及双向纸层析、反射自显影技术研究单细胞绿藻。
阐明卡尔文循环。
W.Menke （德国科恩）在光合细菌中观察到双层壁的球形袋，称为类囊体。
1952 苏黎世 E.Steinmann 观察到“鹅卵石铺路”的叶绿体片层的图像。
K.H.Moor 和Weier 和A.A.Benson 使用30 万倍电镜技术，介入基粒膜上有细微颗粒存在，被认为是光合作用的基本单位。
1954 D.I.Arnon 和M.B.Allen 利用离体菠菜叶绿体完成了非细胞系的全部光合作用。
1954 A.Frenkel 从光合细菌中分离出载色体。
1955 J.B.Thomas 从藻类的无细胞制剂证明叶绿体能在光合作用下生成ATP1956 B.Kok 应用差异光谱学发现了特殊型式的叶绿素 a.1957 阿侬和艾伦证明ATP 的形成与NADP 的还原偶联。
发现电子流向NADP 额速度与ADP 及无机磷酸Pi 有关。
1957 爱默生第二效应。
远红光在有波长较短的辅助光下光合效率提高的现象，双光增益效应。
1957 L.R.Blinks 氧放出速率在换色时的瞬间效应。
1960 希尔和本多尔在证明两种叶绿体细胞色素cyt b 和cytf 的功能时提出至少存庄1960 着两个光反应，它们成串联关系，Cytb 和Cytf 在连接两个光系统的暗反应中起电子传送者的作用。
“Z 方案”美国有机化学家R.B.Woodward 合成了叶绿素分子。
获1965 年诺奖。
1961 R.B.Park 和J.Biggins 获得了更清晰的照片。
1961 荷兰科学家边伊森(L.N.?.Duysens) 分光光度技术，测量藻类叶绿休中细胞色素f 的氧化和还原状态的变化。
被两种光系统吸收的不问波长的光(680 纳米和5621960 ，纳米)照射时，Cytf 现氧化或还原状态。
他还把长光波反应命名为光系统I，短光波反应命名为光系统II。
Karpilov 和H.Kortschak 和G.Burr 和Tarchevskii 发现C4 途径。
1965 ，19661960 日本S.Kartoh 在小球藻中发现质体菁（PC ）1961 英国化学家P.Mitchell 提出ATP 合成的化学渗透学说。
1963 R.G.Park 观察基粒部分。
量出大小。
1967 G.Doring /H.H.Stichl/H.T.Witt 用小球藻鉴定出完整的色素系统II 反应中心的吸收变化。
1968 G.Doring 、J.Bailey/W.Kreutz 从菠菜中得到系统II 的颗粒。
Jean Marie Briantais 重建光合系统1971 Goodenough 和Staehelin 冰冻蚀刻测定类囊体膜结构。
1971 Kirk 提出模型解释色素分子在膜上的分布。
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