≥∏∏≥天然彩色棉纤维色素的遗传基础形成及湿处理色素变化规律的研究

中国农业科学≥ ∏ ∏ ≥天然彩色棉纤维色素的遗传基础形成及湿处理色素变化规律的研究邱新棉 周文龙 李茂松 马永根浙江省农业科学院作物研究所 杭州 浙江工程学院 杭州摘要 通过对天然彩色棉遗传基础的研究表明 天然彩色棉纤维色素受遗传基因控制 天然棕色棉纤维性状表现为不完全显性单基因控制 天然绿色棉纤维性状表现为由 对不完全显性主效基因控制∀天然彩色棉纤维色素的形成和积累与色素合成酶基因在纤维细胞中的特异性表达有关 在纤维初生壁伸长期 天然彩色棉的纤维色素与白棉花一样均为纯白色 当进入纤维的细胞壁加厚期时 逐渐显现出很淡的色素 直到纤维充分成熟 即吐絮 时颜色才达到最深程度∀天然彩色棉湿处理后色素变化也有一定的规律性 天然棕色棉的色调沿蒙塞尔色相环逆时针变化 天然绿色棉的色调沿蒙塞尔色相环顺时针变化 湿处理后的天然彩色棉纤维色素有变深变艳的趋势 表明天然彩色棉的色彩是由多色素控制的∀关键词 天然彩色棉 纤维色素 遗传 湿处理≥ ∏ ° ∏ ƒ ° ≤ ⁄ √ • ° ∏ ≤ ≤± ÷ 2 • 2 2 ≠ 2( ΧροπΡεσεαρχηΙνστιτυτε,ΖηεϕιανγΑχαδεμψοφΑγριχυλτυραλΣχιενχεσ,Ηανγζηου310021;ΖηεϕιανγΙνστιτυτεοφΣχιενχεσανδΤεχηνολογψ,Ηανγζηου310012)× ∏ ∏ ∏ × √ 2 ° ∏ ∏ ∏ ¬ 2 ∏ ∏ ∏ 2 • ∏ ∏ √ ∏ ∏ ∏ 2 ∏ √ ∏ √ √ √ ∏ ∏ √ × ∏ 2∏ ƒ •目前国内外对天然彩色棉的研究主要集中在产量和纤维品质的提高和改进上 对与天然彩色棉纤收稿日期 2 2基金项目 国家/ 0计划/天然彩色棉特异优良种质材料的创新及其利用0 和/九五0!/十五0!浙江省科技重点项目/天然彩色棉新品种选育及产品系列开发利用研究0作者简介 邱新棉 2 男 浙江杭州人 副研究员 在读硕士生 主要从事棉花遗传育种研究∀× 2 ƒ ¬ 2 ∞2维色素形成的机理密切相关的遗传基础!形成及湿处理色素变化规律和结构成分!生理生化!性能特性等几乎没有进行研究∀我们通过 多年育种实践和大量试验测试分析证明 应用传统的常规育种技术对天然彩色棉纤维色素创新是很难做到的 如果应用辐射诱变技术和现代生物技术≈ 利用本试验得出的天然彩色棉纤维色彩由多色素控制 它与色素合成酶基因在纤维细胞中的特异性表达有关 可以通过辐射定向诱发产生天然彩色棉纤维颜色的多色素基因突变 使其中的 个或多个纤维色素基因失活 产生各种纤维色素的突变体 或采用基因工程技术将其它植物中颜色色素的基因分离出来 导入到纤维品质优异的棉花植株中去 定向培育各种纤维色素的彩色棉 这些问题有望得到彻底解决 最终获得纤维品质与白色棉相媲美的天然彩色棉 将对天然彩色棉的发展起到推动作用∀1材料与方法1 1田间试验概况1 1 1试验材料试验于 ∗ 年在浙江省杭州!江山!温岭!海盐!三门 安徽省的安庆!阜阳 以及湖北省的沙洋和新疆等地进行∀供试品种 系 分别来自美国和中国 父本为 年直接从美国引进的天然彩色棉 颜色鲜艳!色泽稳定!植株较矮!结铃性较强 但衣分较低!铃偏小!壳厚!纤维品质较差 母本分别是近年来国内育成的常规棉新品种泗棉 号和浙棉 号 植株中等!衣分较高!结铃性好!铃较大和纤维品质较好∀1 1 2试验方法彩选 号! 号! 号! 号分别以优质!高产!抗病中熟常规棉品种泗棉 号和浙棉 号为母本 美国的天然棕色棉和天然绿色棉为父本 多次选育ƒ 按组合单株分收 逐株调查纤维颜色 然后根据纤维颜色 将ƒ 棉株分成白色!中间色和棕色 或绿色 纤维等 类进行统计分析∀1 1 3选育过程 年开始引进!试种 年 选配杂交组合 泗棉 号≅棕色棉 彩选 号 !浙棉 号≅棕色棉 彩选 号 !泗棉 号≅绿色棉 彩选 号 和浙棉 号≅绿色棉 彩选 号 年 ƒ 棉纤维颜色均为中间色 年 ƒ 分离出棕色!浅棕!白色等 父本为棕色棉 选育优良单株 ƒ 分离出绿色!淡绿!白色等 父本为绿色棉 选育优良单株 ∗ 年 单株进行株行比较试验 年 株行表现好的进行株系比较试验 年 品比试验!多点试验及扩大试种∀1 2实验室测试概况1 2 1测试材料用于纤维色素观察!测定及处理液吸光度测定的材料均选自本院育成的上述天然彩色棉彩选系列品系和它与白色棉混纺的针织面料 成分分别为含 棕色棉纤维和含 绿色棉纤维的针织 ≅ 双罗纹组织 面料∀1 2 2测试方法纤维色素的观察 将采摘的天然彩色棉彩选系列和白色棉浙棉 号的纤维 置于用 磷酸缓冲液 配制的 戊二醛中固定 再用 锇酸固定 ∀经洗涤!脱水! 环氧丙烷过渡后 包埋于环氧树脂∞ 中∀在 2∂型超薄切片机上切片 用柠檬酸铅和醋酸双氧铀双染 在 ∞ 型电子显微镜下观察∀纤维色素的测定 分别用水!碱 !酸 ≤ 和洗衣粉 白猫洗衣粉 对纤维材料进行处理 浴比 水Β织物 Β 温度 ε∀采用日本|n试验机株式会社生产的≥ 2 型色差仪进行纤维色素的测定 对每块试样在不同的位置测定 个数值 取平均值获得试样的色素数据∀色素测定的原理是蒙塞尔色系法 它由色调 !明度 ∂ 和饱和度 ≤ 个指标组成∀色调也叫色相 表示该颜色属于何种颜色 在蒙塞尔色系中 将颜色分为相互渐变的 个色调 并由这 个色调顺时针构成完整的色相环 每个色调分为 个色阶∀在本文中为了讨论问题的方便 对各色调根据其在色相环中的位置进行量化表达 具体为红色 ) !黄红 ) !黄 ) !绿黄 ) 依此类推 如红紫 ) ∀明度表示色泽的深浅程度 若颜色变暗 则明度变小 反之则变大∀饱和度也叫纯度 饱和度变大 表示色泽的鲜艳度增加∀处理液吸光度的测定 将天然彩色棉彩选系列在水溶液或碱溶液中浸泡后 采用国产 ∂2 °≤型紫外可见分光光度计进行处理液的吸光度测定∀2结果与分析2 1天然彩色棉纤维色素的遗传基础以棕色纤维棉花种质为父本 白色纤维棉花种质为母本 配制的 个杂交组合 其所有ƒ 棉株的棉纤维颜色均呈浅棕色 即为白色与棕色的中间色∀ƒ 除分离出与亲本完全相同的白色!棕色纤维外 还分离产生了红棕!土黄和浅棕色等颜色∀从总体上看 ƒ 棉株的纤维颜色由白到棕呈现连续分布 但对同一棉株来说 上!中!下各部位棉铃的棉纤维颜色均匀一致∀将ƒ 棉株按纤维有色 包括中间色期邱新棉等 天然彩色棉纤维色素的遗传基础形成及湿处理色素变化规律的研究和棕色 与白色分成两类进行的ς 检验结果表明 有色与白色植株之比符合 Β 孟德尔的分离规律 表 ∀因而 本研究中的棕色纤维性状受显性单基因的控制 但表现为不完全显性≈ ∀表纤维颜色性状的遗传分析×组合≤有色棉 株≤白色棉 株•ς °彩选 号 泗棉 号≅棕色棉 ≤ ¬∏ ≥ ≅ 彩选 号 浙棉 号≅棕色棉 ≤ ¬∏ ≅ 彩选 号 泗棉 号≅绿色棉 ≤ ¬∏ ≥ ≅ 彩选 号 浙棉 号≅绿色棉 ≤ ¬∏ ≅ ς以绿色纤维棉花种质为父本 白色纤维棉花种质为母本配制的 个杂交组合 其所有ƒ 棉株的棉纤维颜色均呈淡绿色 即为白色与绿色的中间色∀ƒ 除分离出与亲本完全相同的白色!绿色纤维外 还分离产生了淡灰到淡绿等颜色∀ƒ 分离也符合绿色Β淡绿色Β白色 Β Β 的理论比例∀表明绿色纤维性状由 对不完全显性主效基因控制 并受若干微效基因修饰 基因符号为Λγ∀研究还表明 绿色纤维是由单基因位点Λγ的复等位基因所控制 属于⁄组第 染色体上≈ ∗ ∀总体上看 ƒ 棉株的纤维颜色由白到绿呈现连续分布 但对同一棉株来说 上!中!下各部位棉铃的棉纤维颜色略有差别≈ ∗ ∀2 2天然彩色棉纤维色素的形成与沉积棉纤维是胚珠外层珠被上单个表皮细胞分化产生的 其发育受多种植物激素的诱导和控制∀棉纤维发育一般经历 ∗ 由 个连续!重叠的发育过程组成 即纤维原始细胞的分化及突起!初生壁伸长!次生壁加厚和脱水成熟≈ ∀在这 个阶段中将伴随形态!生理!生化等一系列复杂的变化 棉纤维品质性状决定于基因型 受遗传基因控制 这是运用常规育种手段进行棉纤维品质改良的难点所在∀天然彩色棉纤维发育还伴随着色素物质的形成和积累 这同样是一个复杂的物质代谢过程 通过对开花至吐絮时期套黑色袋子 阻止光线直接照射到棉铃中 的观察 发现套黑色袋子与不套黑色袋子在棉花吐絮时纤维颜色没有变化 表明天然彩色棉纤维色素的形成不是纤维吸收了光线中某些成分 而与色素合成酶基因在纤维细胞中的特异性表达有关∀通过电子显微镜对天然彩色棉和白色棉超薄切片机的纵切面观察 天然彩色棉纤维色素在初生壁伸长期前也就是棉铃膨胀期前 它的纤维颜色与白棉花一样均为纯白色 天然彩色棉纤维色素形成始于初生壁伸长期之后 与纤维细胞次生壁加厚期同时进行 当纤维细胞次生壁加厚期开始 才逐渐呈现出很淡的色素 说明这时色素类物质开始在中腔中沉积 直至纤维完全成熟 即吐絮 时色素才达到其最大程度 白色棉在纤维中无染色较深的物质出现∀但棕色棉和绿色棉纤维色素的形成与沉积部位有区别 在棕色棉纤维色素集中的中腔内 存在着大量染色较深的物质 这些染色较深的物质就是棕色棉纤维的色素物质 在它外面包一层蜡质 因而洗涤时颜色有加深的趋势 同时也造成棕色棉纤维色素越深纤维素含量越低 纤维色素越浅纤维素含量越高∀而绿色棉除纤维中腔内外 在纤维的次生壁内层也存在大量染色深的物质 因而洗涤时易变色∀2 3湿处理对天然彩色棉纤维色素的影响2 3 1色调为了探索天然彩色棉纤维色素的变化规律 我们通过对天然彩色棉湿处理后色素变化规律的研究 从图 可以看出 天然棕色棉在蒙塞尔系中的色调为黄红∀随着处理的进行 棕色棉的色调数值变化趋势为逐渐减小 因而处理后棕色棉的色调有向红色色调变化的趋势 从色相环的色相位置看 棕色棉湿处理后色调将向逆时针方向变化 但变化的幅度不大 仍在红黄色调的范围内∀从图 可以看出 绿色棉湿处理后色相的变化幅度比棕色棉大得多 碱处理和水处理 后 绿色棉的色调可以变成蓝绿色调 洗衣粉处理变化更大 随着处理的进行 其色调从绿色变成蓝绿 然后变成蓝色调 最后可达紫蓝色调∀酸处理 时 色调变成绿黄 但随着处理时间的延长 又逐渐变成绿色调∀从总的色调变化趋势看 绿色棉化学处理后 色调将沿着色相环顺时针方向变化 与棕色棉的变化趋势正好相反∀中国农业科学 卷图1 湿处理对天然彩色棉纤维色调的影响ƒ∞ ∏ ∏ 2 3 2 明度 从图 可以看出 棕色棉和绿色棉湿处理后色泽的明度变化规律基本类似 除绿色棉酸处理外 随着处理的进行 明度呈下降的趋势 下降的规律也基本类似∀水处理后明度随处理的进行缓慢下降 而碱和洗衣粉处理 在短时间内明度急剧下降 随后明度值基本维持一个恒定的值∀从处理后的明度变化减小看 天然彩色棉湿处理后颜色有变深的趋势 这对于改善天然彩色棉色泽偏浅情况是有利的∀图2 湿处理对天然彩色棉纤维明度的影响ƒ ∞∏ 2 3 3 饱和度 从图 可以看出 水!酸和碱处理将使棕色棉饱和度有所增加 说明处理后棕色有变鲜艳的趋势 而洗衣粉处理对棕色棉的饱和度明显下降 说明洗衣粉处理色泽将变得不鲜艳∀从图 可以看出 洗衣粉处理将明显增加绿色棉的鲜艳度 而其它处理对鲜艳度影响不显著∀但从图中的数据看 实际上水处理和碱处理的饱和度也略有增加 说明绿色棉湿处理后色彩同样有变鲜艳的趋势 但这种变化趋势不如棕色棉明显∀2 4 处理液吸光度的测定天然彩色棉在水处理过程中在变色的同时也有色素剥离现象 其中碱处理色素剥离最为剧烈 其次为水处理∀从图 可以看出 碱处理 后 色素的剥离趋缓 说明长时间处理后最终将不会有新的色素剥离下来 由此可以推断 棕色棉中的色素可以分为碱可剥离和碱不可剥离色素∀由于同等时间处理 水溶液也有色素剥离 但浓度比碱处理要小得多 因而 在碱可剥离色素中 包含有和纤维素结合较弱的水可剥离色素及结合力略强的需要碱催化剥离的色素∀由此可见 色素在天然彩色棉中和纤维期 邱新棉等天然彩色棉纤维色素的遗传基础形成及湿处理色素变化规律的研究图3 湿处理对天然彩色棉纤维饱和度的影响ƒ∞ ∏ ∏图4 天然彩色棉纤维色素湿处理液的吸光度测定ƒ ∏∏ 素结合的方式可能是多种多样的∀这样结合的多样性使在不同的化学状态下体现出不同的色素剥离特性∀由于对色素的结构缺乏了解 本研究获得的吸光度还不能换算成色素的浓度但从图 中吸光度的变化规律 可以得出棕色棉和绿色棉的色素剥离规律是基本类似的∀3 讨论3 1 本研究通过对ƒ 棉株分析资料认为 天然彩色棉纤维色素表现型受遗传基因控制 经ς 测验ƒ 分离符合 Β 的分离比率产量!衣分和纤维品质的改进和提高 棉纤维色素一般要变浅 表现出纤维色素与上述性状呈负相关连锁遗传现象这种现象符合白色棉是从彩色棉中变异而来的观点∀棕色棉纤维色素受不完全显性单基因控制 绿色棉纤维性状表现为由 对不完全显性主基因控制 受 个位于 位点的复等位基因控制 位于⁄染色体组第 染色体上通过现有的天然彩色棉和白色棉或选用 种天然彩色棉进行杂交 无论正反交 其后代仍只能产生除白色外的棕色!绿色 种纤维色素类型的植株很难产生其它新的纤维色素类型的天然彩色棉 这与本文作者发表的有关天然彩色棉论文中所提到的观点相一致≈ ∀3 2 天然彩色棉纤维色素的形成机理与色素合成酶基因在纤维细胞中的特异性表达有关 在不同发育阶段变化有所不同在初生壁伸长期前与白色棉一样均为纯白色 当进入细胞次生壁加厚阶段才慢慢出现色素直到成熟时才达到最大值∀天然彩色棉纤维色素的形成与积累的过程要消耗一部分能量 造成天然彩色棉纤维品质不及白色棉的主要原中 国 农 业 科 学 卷因 是由于纤维在发育过程中非纤维素物质的一部分被用于色素物质的形成与积累 所以天然彩色棉纤维素的积累是不充分的 它不仅降低了纤维中纤维含量 还直接参与了纤维素在纤维中色素的沉积 而且浅棕色棉和绿色棉在纤维发育过程中 由于非纤维素物质转化的不充分 从而导致浅棕色棉纤维色素较浅和绿色棉纤维色素不稳定∀棕色棉和绿色棉纤维色素的形成与沉积部位有所区别 棕色棉纤维色素集中在纤维中腔内 外包一层蜡质 因而洗涤时颜色有加深的趋势 而绿色棉除纤维中腔内外 也有色素沉积 因而洗涤时易变色 这也与本文作者和 ≥发表的有关天然彩色棉论文中所提到的观点相一致≈ ∀3 3天然彩色棉湿处理后纤维色素变化有一定的规律性 天然棕色棉的色调沿蒙塞尔色相环逆时针变化 天然绿色棉的色调沿蒙塞尔色相环顺时针变化 且绿色棉的色调变化幅度比较大 变化达 ∗ 个色调∀处理后的天然彩色棉纤维有变深变艳的趋势 表明天然彩色棉纤维色素由多色素控制∀在湿处理情况下 不同的色素产生了化学变化 这种变化可以分为 种类型 当不同结构的色素转化为类似结构 使色素具有类似的吸光谱 此时饱和度将变大 当类似结构转化为吸收光谱差别较大的不同结构时 饱和度将下降∀湿处理虽然会对天然彩色棉纤维色素产生变化 但色素变化是有限的 如色调的变化不超过 ∗ 个色级 明度和饱和度的变化幅度则非常小 因此 可以肯定湿处理后天然彩色棉纤维有变深变艳的现象 但其变化是有限的 其最终色素的创新并培育出新的色素来需要通过辐射诱变和生物技术来解决≈ ∀≈ ± ∏÷ ≠ ∏ ∏ ΧηιναΧοττον ≤邱新棉 赵连英 天然彩色棉研究进展 中国棉花≈ ± ∏÷ ≠ ≥ ∏ ∏ √ ΧηιναΧοττον ≤邱新棉 马永根 毛建生 天然彩色棉新突破)选育成灰色新品系 中国棉花≈ ± ∏÷ ≠∏ ÷ ≠ ƒ∏÷ ≥ ∏ ∏ ΑχταΑγριχυλτυραεΖηεϕιανγενσισ, ≤邱新棉 俞碧霞 赵连英 傅杏花 天然彩色棉育种研究 浙江农业学报≈ ± ∏÷ ≠∏ ÷ •∏≠ƒ ƒ ∏ ΧηιναΧοττον ≤ 2邱新棉 俞碧霞 吴逸飞 天然彩色棉育种初报 中国棉花≈ ≤ƒ × ∏ Γοσσψπιυμηιρσυτυμ.ΧροπΣχιενχε ≈ ≠ ∏ ≠ ∞ ∞ ∏ ∏ °∞ ∏ ∏ √ ∏ 2 ΠλαντΠηψσιολογψ≈ ≠ ∏ ≠ ∏ ∏ °∞ ≤ ∏2 ΠλαντΠηψσιολογψ ≈ ° ∏ 2 ΧοττονΦαρμινγ≈ ≥ ≤° ⁄ √ Ιντερ.Ρεϖ.Χψτολογψ期邱新棉等 天然彩色棉纤维色素的遗传基础形成及湿处理色素变化规律的研究。