核糖体
核糖体
在大亚基内有一垂直的通道为中央管,所合成的多肽链由此排放,以免受蛋白酶的分解。
核糖体的组成
一个mRNA分子上结合多个核糖体， 称多聚核糖体* （polyribosome）。
作用：提高蛋白质合成效率
一、 核糖体的理化性质
polyribosome
二 、化学组成
核糖体的组成
核糖体的组成
三、类型
通用性
病毒、原核细胞、
真核细胞
不重叠、无标点
细胞内的蛋白质的合成
细胞内的蛋白质的合成
二、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
细胞内的蛋白质的合成
氨基酰－tRNA的形成a＋ATP
aa活化酶
活化的aa
氨基酰－tRNA（aa - tRNA) 的形成
活化的aa＋tRNA
小亚基
E位点
T因子
出口位 tRNA释放位点
肽基转移酶位 催化肽键形成
大亚基
大亚基
中央管出口
多肽链最终从此释放
大亚基
第二节 细胞内的蛋白质的合成*
一、mRNA与遗传密码 二 、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
三 、蛋白质的生物合成过程
细胞内的蛋白质的合成
一、mRNA与遗传密码
DNA
转录
mRNA
4种碱基
翻译
蛋白质
4种碱基
20种氨基酸
密码子：
mRNA链上每3个相邻的核苷酸构成一个氨基酸的密码子
4*4*4＝64 AUGGAUGCAUUCAACUGUAUCGGCUAA
细胞内的蛋白质的合成
遗传密码特性*
方向性
核糖体
RNA（1900个核苷酸）和33个蛋白质 。60S大亚基由5S RNA（120个核苷酸）、28S RNA（4700个核苷酸）、
5.8S RNA（160个核苷酸）和46个核糖体蛋白组成
。
真核生物中，定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体（mitoribosomes），定位于质体的核糖体称为质 体核糖体（plastoribosomes），如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体（chloroplastic ribosomes）。它们也是 由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体，与细菌类似 。二者中，叶绿体核糖体比线粒体核糖体更接近细菌。 线粒体中的许多核糖体RNA被缩短，而其5S rRNA被动物和真菌中的其它结构所取代 。
生物合成
细菌细胞通过多个核糖体基因操纵子的转录在细胞质中合成核糖体。在真核生物中，该合成过程发生在细胞 质和核仁中，组装过程涉及四种rRNA合成、加工和组装中协调作用的超过200种的蛋白质。
的起源
核糖体可能最初起源于RNA，看起来像一个自我复制的复合体，只是有在氨基酸出现后才进化具有合成蛋白 质的能力。将核糖体从古老的自我复制机器演变为其当前形式的翻译机器的驱动力可能是将蛋白质结合到核糖体 的自我复制机制中的选择压力，这种转变增加了其自我复制的能力 。
药物化学家利用细菌和真核核糖体的差异来制造抗生素如氨基糖苷类抗生素、四环素类抗生素等蛋白质合成 抑制剂类抗生素，特异性地破坏细菌感染。由于它们的结构不同，细菌70S核糖体易受这些抗生素的影响，而真 核80S核糖体则不然 。尽管线粒体具有与细菌相似的核糖体，但线粒体也不受这些抗生素的影响，因为它们被双 膜包围，不容易将这些抗生素带入细胞器 。叶绿体也是如此 。
分类
1
细菌
2
真核生物
第9章_核糖体
第9章核糖体第一节核糖体的类型和结构核糖体的模式图核糖体是合成蛋白质的细胞器，几乎存在于一切细胞内。
核糖体是一个颗粒状的结构，主要成分是蛋白质和RNA。
核糖体RNA成为rRNA，蛋白质称为r蛋白，蛋白质含量约占40％，RNA约占60％，r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。
电镜下，是无包膜的电子致密颗粒，略呈圆形或椭圆形，平均直径在150～250A。
核糖体由大、小两个亚单位组成。
大亚基略呈梨形，中心有一条中央管。
直径为230A，沉降系数为60S。
其上有与氨酰-tRNA 结合的位置，还含有转肽酶活性部位。
小亚基呈碟盘状，大小为230A×120A，沉降系数为40S，其上有蛋白质合成启动因子结合位点、起始氨酰-tRNA结合部位和mRNA结合位点。
电镜下，核糖体常成群呈丛状或螺旋状存在，与mRNA结合，构成多聚核糖体（polyribosome）。
附着于内质网上的称附着核糖体（bound ribosome），主要合成输送到细胞外的分泌性蛋白、膜嵌入糖蛋白、可溶性驻留蛋白和溶酶体蛋白等。
散在于胞质中的称游离核糖体（free ribosome），主要合成组成细胞本身所需的结构性蛋白质。
糖核体的大小两个不同的亚基，在不进行蛋白质合成时，它们是分开的，游离存在于细胞质中。
只是在进行蛋白质合成时才结合在一起。
原核生物和真核生物的核糖体成分的比较原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S，但除了这两个细胞器，真核细胞内的核糖体均为80S。
原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。
真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。
真核细胞糖核体的沉降系数为80S。
大亚基为60S，小亚基为40S。
小亚基含有由一种18S的 rRNA 和33种蛋白质；大亚基含有5S、5.8S及 28S 三种rRNA 和约49种蛋白质。
tRNA结合部位1. tRNA的三叶草结构受体臂（acceptor arm）主要由链两端序列碱基配对形成的杆状结构和3′端末配对的3-4个碱基所组成，其3′端的最后3个碱基序列永远是CCA，最后一个碱基的3′或2′自由羟基（—OH）可以被氨酰化。
核糖体名词解释
核糖体名词解释核糖体（ribosome）是细胞内的一种细胞器，由蛋白质和RNA组成，主要功能是参与蛋白质的合成。
其大小约为20-30纳米，是细胞内最大且形态最为复杂的非膜结构。
核糖体由两个亚单位组成，一个大亚单位（large subunit）和一个小亚单位（small subunit），它们在合成蛋白质的过程中密切合作。
大亚单位由多个蛋白质和长链RNA组成，小亚单位则由较少的蛋白质和短链RNA组成。
核糖体的主要功能是通过翻译过程将mRNA上的信息转化为蛋白质。
当细胞需要合成蛋白质时，mRNA与核糖体结合，核糖体通过扫描mRNA上的密码子（codon）与tRNA上的氨基酸反应，将氨基酸逐个连接起来，形成多肽链。
这个过程被称为翻译（translation），是细胞内的一个重要过程。
核糖体中的RNA起到了关键的作用。
其中包括两种类型的RNA，即核糖体RNA（rRNA）和转运RNA（tRNA）。
rRNA是核糖体中最主要的成分，它能够识别mRNA上的密码子，并将tRNA上的氨基酸与之配对。
tRNA则将氨基酸从细胞质中转运到核糖体上，供核糖体进行蛋白质的合成。
核糖体的结构非常复杂。
大亚单位和小亚单位之间存在多个交互作用，这些作用保持着核糖体的结构的稳定性。
核糖体还有多个结合位点，可以与mRNA、tRNA和其他辅助因子结合。
这些结合位点的存在可以使核糖体与其他蛋白质和RNA相互作用，进一步调控蛋白质合成的过程。
核糖体在细胞内广泛存在，位于细胞质内的核糖体与在内质网上的核糖体具有一定的区别。
在真核细胞中，核糖体通常存在于细胞质中的缝隙区域，被称为核糖体基质（ribosome matrix）。
总的来说，核糖体是细胞中非常重要的细胞器之一，它通过参与蛋白质合成的过程，维持细胞的正常功能。
核糖体的结构复杂，功能多样，它的研究对于解析细胞生命活动的机制具有重要的意义。
核糖体(ribosome)
多聚核糖体的解聚：是指多聚核糖体分散为单体，失去正
常有规律排列，孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜
细
上。一般认为，游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋
胞 生
白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下 来，分布稀疏，散在胞质中，RER上解聚和脱离将伴随外 输入蛋白合成。
物
正常情况下，蛋白质合成旺盛时，细胞质中充满多聚核糖
核 糖 体
头部 基部 小亚基
基部
头部
平台
mRNA
a
中央突
谷
柄
嵴
大亚基
中央突 嵴
5
核糖体大小亚基的结合和解离依细胞的生理状 态和Mg²＋浓度变化
细胞的生理状态
当细胞在合成蛋白质时，大小亚基结合
细
当细胞合成蛋白质合成结束时，大，小亚基解离
胞 生
Mg²+浓度
物
当Mg²+浓度大于0.001mol/L时，大，小亚基结合成
体
另外，一些药物，致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶
段，有些抗苔素，如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与
真核生物的敏感性不同，能直接抑制细菌核糖体上蛋白质
的合成作用。有的抑制在起始阶段，有的抑制肽链延长和
终止阶段，有的阻止小亚基与mRNA的起始结合，四环素
抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子，氯霉素抑制转肽酶，
一个中间停靠点,只是作暂时的停
留。当E位点被占据之后,A位点
同氨酰tRNA的亲和力降低,防止
了氨酰tRNA的结合,直到核糖体
准备就绪,E位点腾空,才会接受下
一个氨酰tRNA。
a
11
小亚基的功能
细
将mRNA结合到核糖体上，并稳定mRNA与核糖体的结合；
第十一章 核糖体
第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
核糖体
（一）肽链的起始
1.30S小亚基与mRNA的结合
蛋白质合成起始阶段，mRNA只能 够与细胞质基质中游离的核糖体30 S小亚基结合。
结合部位是mRNA的起始密码 子(initiation codon)AUG。
在细菌和真核生物中，起始tRNA携带的甲硫氨 酸残基在氨基端被甲酰化，构成一个N-甲酰甲硫 氨酸 tRNA 分子。这种 tRNA称为 tRNAf Met 。 这种氨酰-tRNA 的名字通常被缩写为fMettRNAf。
⑤肽酰tRNA从A位点转移 到P位点相关转移酶(即延 伸因子EF-G)的结合位点。
EF-Tu、EF-G 的一部分结合位 点位于A位点和P 位点的底部。
⑥肽酰转移酶的催化位点。 （跨过A 位点和P位点） ⑦蛋白质合成相关的其他 起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点 .。
EF-Tu-GTP的功能是与氨 酰-tRNA结合，将其带到A 位点
3．完整起始复合物的装配
• 一旦起始tRNA与AUG 密码子结合，核糖休大 亚基便与起始复合物结 合，形成完整的70S核 糖体——mRNA起始复 合物。 • 该过程伴随与IF2结合 的GTP水解，IFl、IF2 和IF3释放。
(二)肽链的延伸
—旦起始复合物形成，蛋白质合成随即开 始，这一过程称为肽链的延伸。
IFl与30S亚基A位点结合，协助 30S亚基与mRNA的结合，防 止氨酰-tRNA错误进入核糖 体的A位点； IF2是一种GTP结合蛋白，协助 第一个氨酰-tRNA进入核糖 体； IF3能防止核糖体50S大亚基提 前与小亚基结合，并有助第 一个氨酰-tRNA进入核糖体， 在调节核糖体动态平衡以及 30S亚基与mRNA结合能力方 面发挥了重要作用。
蛋白质合成分为三步： 起始(Initiation)包括核糖体与 mRNA 结合，形成起始复合物， 其中含有第一个氨酰-tRNA。 延伸(Elongation)包括从第一个肽 键形成到最后一个氨基酸掺入过 程中所有的反应。 终止(Termination)包括释放完整 的多肽链及核糖体与mRNA 分离。
医学细胞生物学-第六章核糖体
核糖体是细胞内负责蛋白质合成的重要器官，由RNA和蛋白质组成。了解核 糖体的结构和功能对于理解细胞活动和生命过程至关重要。
核糖体的定义和功能
1 定义
核糖体是细胞内的蛋白质合成机器，位于细 胞质中，由核糖体RNA（rRNA）和蛋白质组 成。
2 功能
核糖体负责将蛋白质合成所需的mRNA模板 与适当的氨基酸相结合，以构建多肽链。
影响生理过程
核糖体在细胞分化、增殖和死亡等生理 过程中发挥重要作用。
核糖体与生物医学应用的潜力
了解核糖体的结构和功能有助于开发药物和治疗，例如靶向核糖体的抗生素 和抗癌药物的研发。
核糖体的结构和组成成分
结构
核糖体由大亚基和小亚基组成，两者之间有大量 rRNA和蛋白质部分组成的结构。
组成成分
核糖体的主要组成成分包括核糖体RNA（rRNA）和 蛋白质，它们相互作用形成核糖体的结构。
核糖体的合成过程
1
转录
核糖体RNA在细胞核中由DNA转录而来。
2
修饰
核糖体RNA经过修饰，形成成熟的核糖体RNA。
3
组装
成熟的核糖体RNA与蛋白质组装在一起，形成可功能的核糖体。
核糖体的生物学功能和作用
1 生物学功能
核糖体是蛋白质合成的关键，参与生物学过程和调控细胞功能。
2 作用
核糖体通过读取mRNA的编码信息，将其翻译成蛋白质，实现基因表达。
核糖体与蛋白质合成的关系
密切相关
核糖体是细胞中蛋白质合成的主要场所，直接参与蛋白质的合成过程。
协同作用
核糖体与tRNA、mRNA等分子相互作用，共同实现蛋白质的合成。
速度决定
核糖体的活性和数量直接影响蛋白质合成的速度和效率。
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DNA代替了RNA的遗传信息功能
DNA双链比RNA单链稳定；
DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶， 使之易于修复。
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性；
Байду номын сангаас
与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化 反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演 化成今天的细胞。
r蛋白质的主要功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用；
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
第二节
聚核糖体与蛋白质的合成
多聚核糖体(polyribosome或polysome) 蛋白质的合成
第九章
核糖体(ribosome)
核糖体的类型与结构
多聚核糖体与蛋白质的合成
第一节
核糖体的类型与结构
核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的 功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确 地合成多肽链。
核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
一、核糖体的基本类型与成分
rRNA臂环结构的三级结构模型
蛋白质合成过程中很多重 要步骤与50S核糖体大亚单位相关
涉及的多数因子为G蛋白(具有GTPase活性)，核糖体上 与之相关位点称为GTPase相关位点。
最近人们成功地制备L11-rRNA复合物的晶体，获得了 其空间结构高分辨率的三维图象。 这一结果证实了前人用各种实验技术所获得的种种结论 提出直观、可靠且比人们的预料更为精巧复杂和可能的 作用机制，从而为揭开核糖体这一具有30多亿年历史的 古老的高度复杂的分子机器的运转奥秘迈出了极重要的 一步。
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结 合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、 无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等 都与rRNA有关。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
与mRNA的结合位点 与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位 点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子EF-G)的结合位点 肽酰转移酶的催化位点 与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点
同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构 均不相同，在免疫学上几乎没有同源性。
不同生物同一种类r蛋白之间具有很高 的同源性， 并在进化上非常保守。
蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。
核糖体的重组装是自我装配过程
16SrRNA的一级结构是非常保守的 16SrRNA的二级结构具有更高的保守性： 臂环结构(stem-loop structure)
原核生物与真核生物核糖体成分的比较
E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线） （引自Alberts et al，1989）
E.coli
（a）核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点） （b）及其在小亚单位上的部位 （引自Albert et al.，1989，图a; Lewin,1997,图b）
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体蛋白 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
r蛋白质的主要功能
核糖体蛋白
很难确定哪一种蛋白具有催化功能： 在E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对蛋白 质合成并没有表现出“全”或“无”的影响。 多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由 于r蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。 在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白 的结构具有更高的保守性。
核糖体小亚单位rRNA的二级结构 (a) E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区） (b) 酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)， 其长度和位置往往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中 存在的rRNA的二级结构。(Darnell et al.，1990)
核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA:60%,，核糖体内部
二、核糖体的结构
结构与功能的分析方法
蛋白质合成过程中很多重要步骤 与50S核糖体大亚单位相关
结构与功能的分析方法
三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
生命是自我复制的体系 DNA代替了RNA的遗传信息功能
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
生命是自我复制的体系
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。 由RNA催化产生了蛋白质
L11-rRNA复合物的三维结构 (引自Porse et.al.,1999)
RNA在生命起源中的地位及其演化过程
一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome)
概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个 甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽 链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与 mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小 或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的 多肽分子数目都大体相等。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白； 纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装， 显示核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系 双向电泳技术可显示出E.coli核糖体在装配各阶段中， 与rRNA结合的蛋白质的类型 双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究r蛋白在 结构上的相互关系 电镜负染色与免疫标记技术结合，研究r蛋白在核糖 体的亚单位上的定位。 对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究 70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关系 的空间模型