呼吸链与电子传递
时间月日星期课题第6章62电子传递链(呼吸链)
四．氧化磷酸化的解偶联和抑制
氧化磷酸化过程可受到许多化学因素的作用。不同化学因素对氧化磷酸化过程的影响方式不同，根据它们的不同影响方式可分：解偶联剂和氧化磷酸化抑制剂。
〔一〕解偶联剂
某些化合物能够消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使ATP不能合成，这种既不直接作用于电子传递体也不直接作用于ATP合酶复合体，只解除电子传递与ADP磷酸化偶联的作用称为解偶联作用，其实质是光有氧化过程〔电子照样传递〕而没有磷酸化作用。这类化合物被称为解偶联剂〔uncouplers〕。
或：2—磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸。
磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化作用下，将其C2位上的高能磷酸基团转移给ADP而生成ATP。
〔2〕氧化磷酸化
〔3〕光合磷酸化
指光驱动电子在光合链中传递释放能量使ADP磷酸化为ATP。
部位在类囊体膜，分环式和非环式两种。
高等植物的ATP生成方式有三种：氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化；
〔二〕黄素脱氢酶类
黄素脱氢酶类〔flavin dehydrogenases〕是以FMN 或FAD 作为辅基。FMN 或FAD 与
酶蛋白结合是较牢固的。这些酶所催化的反响是将底物脱下的一对氢原子直接传递给FMN 或FAD 而形成FMNH2 或FADH2。其传递氢的机制是FMN 或FAD 的异咯嗪环上第1 位 及第10 位两个氮原子能反复地进行加氢和脱氢反响，因此FMN、FAD 同NAD+、NADP+的作用一样，也是递氢体。现以SH2 代表复原式底物，以E-FMN 或E-FAD 代表具有不同辅基的酶，其反响可表示如下：
能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂.利用专一性电子传递抑制剂选择性地阻断呼吸链中某个传递步骤,再测定链中各组分的氧化-复原态情况,是研究电子传递链顺序的一种重要方法.
电子传递和氧化呼吸链
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）Fra bibliotek+Pi
e-
三羧酸 循环
生物氧化的三个阶段
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合物分 解成共同的中间 产物（如丙酮酸 、乙酰CoA等）
共同中间产物进 入三羧酸循环,氧 化脱下的氢由电 子传递链传递生 成H2O，释放出大 量能量，其中一 部分通过磷酸化 储存在ATP中。
Reduced
方法四:分 离并鉴定 每个多蛋 白质复合 物：
链上组分 中特有的 电子供体 和受体可 以确定。
（三）呼吸链的组成 琥珀酸等
黄素蛋白酶类 （flavoproteins, FP）
黄素蛋白 （FAD）
铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins)
铁硫蛋白 （Fe-S）
细胞色素类
二、电子传递链（呼吸链）
（一）线粒体结构特点 （二）电子传递呼吸链的概念 （三）呼吸链的组成 （四）机体内两条主要的呼吸链及其能量变化 （五）电子传递抑制剂
（一）线粒体结构
嵴
➢线粒体外膜
自由透过小分子和离子
➢线粒体内膜
不能自由透过大部分小分子和离子 ,包括H+。
含有：电子传递体（复合体I、II 、III、IV）
（二）线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这 里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转 移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载 体的传递，最后传递给O2生成H2O。这种由载体 组 成 的 电 子 传 递 系 统 称 电 子 传 递 链 （ electron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关 ，亦称为呼吸链。
呼吸链 名词解释
呼吸链名词解释呼吸链（Respiratory chain）是指在细胞呼吸过程中，通过一系列的酶催化反应，将有机物质（如葡萄糖等）中的能量转化为细胞能量分子ATP的过程。
呼吸链通过将电子从氧化还原能力较强的物质转移到氧化还原能力较弱的物质上，产生的能量被用来合成ATP，以提供细胞需要的能量。
呼吸链包含一系列的呼吸酶和电子传递载体，主要分为四个复合物：复合物I（NADH脱氢酶）、复合物II（脂肪酸、脯氨酸、NADH-辅酶Q还原酶）、复合物III（细胞色素c氧化酶）和复合物IV（细胞色素c氧化酶）。
每个复合物都包含多个催化酶和电子传递载体，它们通过不断地将电子从较高能级的物质转移到较低能级的物质上，释放出能量。
呼吸链的能量主要来自于NADH和FADH2（通过三羧酸循环代谢有机物产生）在呼吸过程中的氧化还原反应。
在呼吸链的过程中，一系列的物质被还原和氧化，释放出电子同时伴随着质子的转移。
这些电子被电子传递载体（如辅酶Q和细胞色素c）转运到氧化还原能力较强的细胞色素c氧化酶上。
在这个过程中，质子被抽出细胞内质体，形成质子梯度。
质子梯度能够推动ATP合酶（复合物V）的旋转，使ADP和Pi（磷酸）结合生成ATP。
此时，氧气作为最终电子受体参与呼吸链的反应，并把由电子传递产生的电子与质子结合形成水。
这一反应是呼吸链的最后一步，能够保证呼吸链的连续进行。
总的来说，呼吸链是细胞呼吸过程中能量产生的一个重要过程。
它通过氧化还原反应将有机物质中的能量转化为ATP，并通过质子梯度驱动ATP合酶合成ATP，以提供细胞需要的能量。
呼吸链的正常进行对维持正常细胞功能和生命活动至关重要，因此呼吸链的功能异常与多种疾病的发生有关，如氧化应激、线粒体疾病等。
生物化学复习总结之呼吸链
细胞色素（cห้องสมุดไป่ตู้tochromes）
• 细胞色素都是膜结合蛋
白。 • 不同种类的细胞色素的辅 基结构及与蛋白质连接的 方式是不同的 • 不同的血红素有不同的特 征吸收谱带； • 血红素的氧化态与还原态 的光吸收是不同的。 • 唯一水溶性的细胞色素； • 分子量为~13,000；
Cytochrome C
复合物Ⅱ ：琥珀酸到泛醌
呼吸链上还有其他底物的电子流经Q，但不 经过复合物II： – 脂酰CoA脱氢酶 – 3-磷酸甘油脱氢酶 往往将这些由FAD作为辅基的脱氢酶统称 为琥珀酸脱氢酶类。
复合物Ⅲ ：泛醌到Cyt c
（细胞色素bc1复合物或CoQ: Cyt c氧化还原酶）
又称细胞色素bc1复合物，或泛醌：细胞色
底物水平磷酸化
(Substrate Level Phosphorylation)
• 底物分子首先因脱氢、脱水等作用形成一种高能中间 化合物; • 高能中间化合物是由于底物氧化时底物内分子重排形 成的； • 高能键通过转磷酰基给ADP，转移时有非常大的平衡 常数和一个大的ΔGº’ 负值；
• 一分子高能中间化合物只能形成一个ATP；
• 基质水平磷酸化是酵解过程中获取能量的唯一方式。
氧化磷酸化
（Oxidative Phosphorylation)
生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经呼吸链氧化
为水时所释放的能量转移给ADP形成ATP的过程。实 际上是氧化作用与氧化作用过程释放的能量用于形成 ATP的过程（磷酸化作用）两种作用的偶联反应。
F1F0-ATP合酶抑制剂
解偶联剂
ATP/ADP交换体抑制剂
的活性基团。 铁硫中心的结构：最简单的是单铁原子与4个Cys的SH相连；更复杂的是有2个或4个铁原子。Rieske铁 硫蛋白则为1个铁原子与两个His残基相连。 蛋白含有的铁是非血红素铁,它借铁的价态变进行电子 传递，氧化型与还原型的的颜色不同，Fe3+为红、 绿，而Fe2+为无色. 注意：铁硫蛋白在电子传递链中，虽然起到传电子的作用， 但这不是传递链中一个单独的组分，往往是与其它组分 结合在一起共同起传递电子的作用。
呼吸链与电子传递［细胞生物学］
呼吸链与电⼦传递 在三羧酸循环中，⼄酰CoA氧化释放的⼤部分能量都储存在辅酶（NADH和FADH2）分⼦中。
细胞利⽤线粒体内膜中⼀系列的电⼦载体（呼吸链），伴随着逐步电⼦传递，将NADH或FADH2进⾏氧化，逐步收集释放的⾃由能最后⽤于ATP的合成，将能量储存在ATP的⾼能磷酸键。
■电⼦载体（electron carriers） 在电⼦传递过程中与释放的电⼦结合并将电⼦传递下去的物质称为电⼦载体。
参与传递的电⼦载体有四种∶黄素蛋⽩、细胞⾊素、铁硫蛋⽩和辅酶Q，在这四类电⼦载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电⼦的氧化还原中⼼都是与蛋⽩相连的辅基。
●黄素蛋⽩（flavoproteins）黄素蛋⽩是由⼀条多肽结合1个辅基组成的酶类，每个辅基能够接受和提供两个质⼦和电⼦。
●细胞⾊素（cytochromes）细胞⾊素是含有⾎红素辅基（图7-24）的⼀类蛋⽩质。
在氧化还原过程中，⾎红素基团的铁原⼦可以传递单个的电⼦。
⾎红素中的铁通过Fe3+和 Fe2+两种状态的变化传递电⼦；在还原反应时，铁原⼦由Fe3+状态转变成Fe2+状态；在氧化反应中，铁由Fe2+转变成Fe3+. 四个卟啉环都含有侧链，不同的细胞⾊素所含侧链不同。
图中所⽰是细胞⾊素c，⾎红素与多肽的两个半胱氨酸共价结合，但在⼤多数细胞⾊素分⼦中，⾎红素并不与多肽共价结合。
●铁硫蛋⽩（iron-sulfur proteins， Fe/S protein）铁硫蛋⽩是含铁的蛋⽩质，也是细胞⾊素类蛋⽩。
在铁硫蛋⽩分⼦的中央结合的不是⾎红素⽽是铁和硫，称为铁-硫中⼼（iron-sulfur centers)。
醌（uniquinone UQ）或辅酶Q（coenzyme Q）辅酶Q是⼀种脂溶性的分⼦，含有长长的疏⽔链，由五碳类戊⼆醇构成。
如同黄素蛋⽩，每⼀个醌能够接受和提供两个电⼦和质⼦（图7-26），部分还原的称为半醌，完全还原的称为全醌（UQH2）。
第二节：电子传递链
所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。 （3）氰化物（CN-）、硫化氢（H2S）、叠氮化物（N3-）、一氧
化碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递， 即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。
MH2 M
NAD+ NADH2
泵到线粒体内膜外侧
2H+
FMNH2
2Fe3+
CoQH2
2(Fe-S)
FMN
2Fe2+
CoQ
2H+
NADH-Q还原酶
2、辅酶Q（泛醌、亦简称Q。是许多酶的辅酶)
、 如： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA脱氢酶等
❖是脂溶性醌类化合物， 而且分子较小，可在线粒 体内膜的磷脂双分子层的 疏水区自由扩散。
❖以FMN或FAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。 ❖FMN通过氧化还原变化可接收NADH+H+的 氢以及电子。
FMN
FMNH2
铁硫聚簇（Fe-S中心 ）
❖ 铁硫聚簇主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合 称为铁硫蛋白。
❖铁硫聚簇通过Fe3+ Fe2+ 变化，将氢从FMNH2上脱 下传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电 子.
呼吸链的电子传递抑制剂图示
NADH
NADH-Q还原酶
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
CoQ
cytb cytc1
抗霉素A
cytc
cytaa3
氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
生物化学：第二节 电子传递链
2、电子传递链分布 原核细胞存在于质膜上 真核细胞存在于线粒体的内膜上
二. 呼吸链的组成
电子传递中有四个复合体参与：
NADH-CoQ还原酶（复合物I） 琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ ） CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III ） 细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）
铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（ Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中的电子传递体：
3. 铁硫蛋白
铁硫蛋白在呼吸链中作为电子传递体，不传递氢 。
呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的 蛋白质（如黄素酶、细胞色素）结合成复合物，从 而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位 传递电子。目前对其具体作用机制并不十分清楚.
五. 呼吸链的电子传递过程
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
呼吸链中的电子传递体：
1. 烟酰胺脱氢酶
是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶, 属于烟 酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线 粒体底物到分子氧的传递, 以 NADP+为辅酶的脱氢 酶主要参与将电子传给生物合成过程.
呼吸链中的电子传递体：
（一）NADH-CoQ还原酶（复合物1） 由FMN + 铁硫蛋白
功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使 FMN还原。
NADH+H++FMN
FMNH2+NAD+
二、琥珀酸-CoQ还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合 体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
fadh2呼吸链电子传递过程
fadh2呼吸链电子传递过程
呼吸链电子传递过程是关键的细胞生理过程，它是呼吸的有机分子活动的关键。
呼吸链电子传输过程以分子水平细节被有组织的。
细胞中的催化剂分子和其它参与者，需要在各自的正确位置有正确的形状才能将正确的物质分子传递到正确的位置去。
呼吸链电子传输过程从三羧酸（TCA）循环开始，此时一些参与者正在从二氧化碳（CO2）的聚合物分解合成较少的碳键。
碳氢键的装配时，CO2和氢分子会在空气中形成一个可以释放氢原子的中间体，称为羟化物（H2O）。
羟化物用于向三羧酸循环中提供氢。
羟化物释放到空气中的氢原子被ATP磷酸化形成脱氢基颗粒（NADH）。
这个过程称之为脱氢反应，由于它可以驱动其它反应，所以对这一过程成功非常关键。
接下来要发生的是电子传递：NADH会在细胞膜上释放一系列氢原子，从而
创造碳分子的氢键。
这种复杂的反应叫做电子传输链，它以一系列四个步骤通过一个可以反复多次的细胞活动来依次进行电子传递。
这四个步骤分别是NADH酶的
将NADH的电子从NADH转移到细胞膜电子传递蛋白上；然后，电子转移到ADP 中，一氧化碳和水将在一氧化氮这个反应物中排出，最后，产生ATP。
最后，呼吸链电子传递过程会结束，并产生水和二氧化碳。
这样，一个完整而完整的呼吸链电子传递过程就完成了，这是生物体能够生存所必须的，而这里介绍的是它在细胞中的分子水平上运行的机制和方法。
细胞只有能够通过这一完整过程，保持其正常功能。
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班级：生物1101 学号：1101602129 姓名：陆龑安概要：呼吸链又称电子传递链，是线粒体内膜上一组酶的复合体。
其功能是进行电子传递、质子传递及氧的利用，产生水和ATP。
呼吸链和电子传递在生物产能和代谢上起着至关重要的作用，影响着生物体细胞线粒体中的一系列产能过程。
因此了解呼吸链和电子传递对于学好生物细胞有氧呼吸和无氧呼吸的产能机制有着重要的作用。
关键词：呼吸链、电子传递、抑制剂1、呼吸链的介绍在三羧酸循环中，乙酰CoA氧化释放的大部分能量都储存在辅酶（NADH 和FADH2）分子中。
细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体（呼吸链），伴随着逐步电子传递，将NADH或FADH2进行氧化，逐步收集释放的自由能最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。
需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径被重新氧化。
即还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为电子传递链。
由于消耗氧，故也叫呼吸链。
电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。
2、呼吸链的组成及分类在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。
参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。
2.1、呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。
其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q和细胞色素C的数量比为1：2：3：7：63：9。
2.1.1、复合体Ⅰ即NADH：辅酶Q氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁—硫中心）组成。
它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。
铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。
铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。
2.1.2、复合体Ⅱ：由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。
2.1.3、复合体Ⅲ：细胞色素C氧化还原酶复合体，是细胞色素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶Q的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。
2.1.4、复合体IV：细胞色素C氧化酶复合体。
将电子传递给氧。
2.1.5、辅酶Q 是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体，可在膜中迅速移动。
它在电子传递链中处于中心地位，可接受各种黄素酶类脱下的氢。
2.1.6、细胞色素类都以血红素为辅基，红色或褐色。
将电子从辅酶Q传递到氧。
根据吸收光谱，可分为三类：a,b,c。
呼吸链中至少有5种：b、c1、c、a、a3（按电子传递顺序）。
细胞色素aa3以复合物形式存在，又称细胞色素氧化酶，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。
从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。
2.2、构成呼吸链的递氢体和递电子体主要分为以下五类：2.2.1、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+）尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸又称辅酶I(CoI）。
为体内很多脱氢酶的辅酶，是连接作用物与呼吸链的重要环节，分子中除含尼克酰胺（维生素PP）外，还含有核糖、磷酸及一分子腺苷酸（AMP）。
NAD+的主要功能是接受从代谢物上脱下的2H（2H++2e），然后传给另一传递体黄素蛋白。
在生理pH条件下，尼克酰胺中的氮（吡啶氮）为五价的氮，它能可逆地接受电子而成为三价氮，与氮对位的碳也较活泼，能可逆地加氢还原，故可将NAD+视为递氢体。
反应时，NAD+的尼克酰胺部分可接受一个氢原子及一个电子，尚有一个质子（H+）留在介质中。
此外，亦有不少脱氢酶的辅酶为尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+），又称辅酶Ⅱ（CoⅡ），它与NAD+不同之处是在腺苷酸部分中核糖的2′位碳上羟基的氢被磷酸基取代而成。
当此类酶催化代谢物脱氢后，其辅酶NADP+接受氢而被还原生成NADPH+H+，它须经吡啶核苷酸转氢酶（pyridine nucleotide transhydrogenase）作用将还原当量转移给NAD+，然后再经呼吸链传递，但NADPH+H+一般是为合成代谢或羟化反应提供氢。
2.2.2、黄素脱氢酶类：以FMN、FAD作为辅基。
黄素蛋白种类很多，其辅基有两种，一种为黄素单核苷酸(FMN），另一种为黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD），两者均含核黄素（维生素B2），此外FMN尚含一分子磷酸，而FAD则比FMN多含一分子腺苷酸（AMP）。
在FAD、FMN分子中的异咯嗪部分可以进行可逆的脱氢加氢反应。
FAD或FMN与酶蛋白部分之间是通过非共价键相连，但结合牢固，因此氧化与还原（即电子的失与得）都在同一个酶蛋白上进行，故黄素核苷酸的氧化还原电位取决于和它们结合的蛋白质，所以有关的标准还原电位指的是特定的黄素蛋白，而不是游离的FMN或FAD；在电子转移反应中它们只是在黄素蛋白的活性中心部分，而其本身不能作为作用物或产物，这和NAD+不同，NAD+与酶蛋白结合疏松，当与某酶蛋白结合时可以从代谢物接受氢，而被还原为NADH，后者可以游离，再与另一种酶蛋白结合，释放氢后又被氧化为NAD+。
多数黄素蛋白参与呼吸链组成，与电子转移有关，如NADH脱氢酶（NADh dehydrogenase）以FMN为辅基，是呼吸链的组分之一，介于NADH 与其它电子传递体之间；琥珀酸脱氢酶，线粒体内的甘油磷酸脱氢酶（glycerol phosphate dehydrogenase）的辅基为FAD，它们可直接从作用物转移还原当量H++e reducing equivalent）到呼吸链，此外脂肪酰CoA脱氢酶与琥珀酸脱氢酶相似，亦属于FAD为辅基的黄素蛋白类，也能将还原当量从作用物传递进入呼吸链，但中间尚需另一电子传递体称为电子转移黄素蛋白，辅基为FAD）参与才能完成。
铁硫蛋白2.2.3、铁硫蛋白类：此类分子中含非卟啉铁与对酸不稳定的硫，其作用是借铁的变价互变进行电子传递。
铁流硫蛋白又称铁硫中心，其特点是含铁原子。
铁是与无机硫原子或是蛋白质肽链上半胱氨酸残基的硫相结合，常见的铁硫蛋白有三种组合方式（a）单个铁原子与4个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。
（b）两个铁原子、两个无机硫原子组成（2Fe-2S），其中每个铁原子还各与两个半胱氨酸残基的巯基硫相结合。
（c）由4个铁原子与4个无机硫原子相连（4Fe?4S），铁与硫相间排列在一个正六面体的8个顶角端；此外4 个铁原子还各与一个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。
(a）单个铁与半胱氨酸硫相连（b)2Fe-2S（c)4Fe-4S铁硫蛋白中的铁可以呈两价（还原型），也可呈三价（氧化型），由于铁的氧化、还原而达到传递电子作用。
在呼吸链中它多与黄素蛋白或细胞色素b 结合存在。
2.2.4、辅酶Q类（泛醌）：脂溶性的醌类化合物。
亦称辅酶Q(coenzyme Q），为一脂溶性苯醌，带有一很长的侧链，是由多个异戊二烯（isoprene）单位构成的，不同来源的泛醌其异戊二烯单位的数目不同，在哺乳类动物组织中最多见的泛醌其侧链由10个异戊二烯单位组成。
泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌，再接受一个电子和质子则还原成二氢泛醌，后者又可脱去电子和质子而被氧化恢复为泛醌。
细胞色素体系2.2.5、细胞色素类。
辅基为铁卟啉，以铁化合价变化而传递电子。
1926年Keilin首次使用分光镜观察昆虫飞翔肌振动时，发现有特殊的吸收光谱，因此把细胞内的吸光物质定名为细胞色素。
细胞色素是一类含有铁卟啉辅基的色蛋白，属于递电子体。
线粒体内膜中有细胞色素b、c1、c、aa3，肝、肾等组织的微粒体中有细胞色素P450。
细胞色素b、c1、c为红色细胞素，细胞色素aa3为绿色细胞素。
不同的细胞色素具有不同的吸收光谱，不但其酶蛋白结构不同，辅基的结构也有一些差异。
细胞色素c为一外周蛋白，位于线粒体内膜的外侧。
细胞色素C比较容易分离提纯，其结构已清楚。
哺乳动物的Cyt c由104个氨基酸残基组成，并从进化的角度作了许多研究。
Cyt c的辅基血红素（亚铁原卟啉）通过共价键（硫醚键）与酶蛋白相连（见右上图），其余各种细胞色素中辅基与酶蛋白均通过非共价键结合。
细胞色素C的辅基与酶蛋白的联接方式:细胞色素a和a3不易分开，统称为细胞色素aa3。
和细胞色素P450、b、c1、c不同，细胞色素aa3的辅基不是血红素，而是血红素A（见图6?）。
细胞色素aa3可将电子直接传递给氧，因此又称为细胞色素氧化酶。
3、电子传递途径3.1、电子传递主路既细胞色素系统途径。
在生物界分布最广泛，为动物、植物、微生物所共有。
主要特征：电子通过UQ及细胞色素系统到达O2。
对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、叠氮化物（NaN3）、CO都敏感。
P/O比≤3。
3.2、交替途径（抗氰呼吸链）对氰化物不敏感，既在氰化物存在时，仍能进行呼吸。
电子自NADH脱下后，传给FMN、Fe-S、UQ、不经细胞色素电子传递系统，而是经FP和交替氧化酶传给氧生成水，其P/O比为1。
水杨氧肟酸是交替途径的专一性抑制剂。
抗氰呼吸的生理意义如下：放热效应。
其产生的热量对产热植物早春开花有保护作用，也有利于低温下种子的萌了；促进果实成熟。
乙烯的形成与抗氰呼吸呈平行关系；增强抗病能力；代谢协同调控。
当底物和还原力丰富或过剩时，细胞色素途径电子传递呈饱和状态，此时能量“溢流”。
抗氰呼吸活跃可分流电子，将多余的底物和还原力消耗。
当细胞色素氧化酶途径受阻时，抗氰呼吸产生或加强，可以保证EMP-TCA循环和PPP能正常进行，保证底物继续氧化，维持生命活动各方面的需要。
3.3、电子传递支路I脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。
电子从NADH脱下后经FP2直接传到UQ，不被鱼藤酮抑制，而对抗霉素A、氰化物敏感。
P/O 比为2或低于2。
3.4、电子传递支路II脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3），其P/O比为2。
其他与支路之一相同。
3.5、电子传递支路III脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4），电子从NADH 脱下后经FP4和Cytb5直接传给Cytc，对鱼藤酮、抗霉素A敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为14、呼吸链的类型由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是NADH，而FADH2较少，可将呼吸链分为主、次呼吸链：4.1、主呼吸链由复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ构成，从NADH来的电子依次经过这三个复合物进行传递。
其大致过程如下：线粒体内大多数脱氢酶都以NAD+作为辅酶，在脱氢酶催化下底物SH2脱下的氢交给NAD+生成NADH+H+。
NADH 在NADH-Q还原酶（复合体I）作用下，NADH+H+将氢原子传递给FMN生成FMNH2，后者再将氢传递给Q生成QH2，此时两个氢原子解离成2个质子和2个电子, 2个质子游离于介质中，2个电子经由细胞色素还原酶（复合体III）传递至细胞色素C，然后细胞色素氧化酶（复合体IV）将细胞色素C上的2个电子传递给氧生成O2-，O2-与2H+结合生成水，释放ATP。