马毛色遗传机理研究进展
Kit 基因对白马被毛褪色的影响 - 生物通--------中国生命科学
第 11 期
白东义等 : Kit 基因对白马被毛褪色的影响
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的标示往往永久存在 , 极显著的毛色变化并非该模 式的特征。如果一匹马携带两个 Sabino 基因 , 将在 青年时代被毛显示斑点模式 , 但有色毛将随着时间 的转移而退去。如果这种毛色的马完全变白 , 掩饰 在起始有色区域下的皮肤将仍然为有色 , 而起始被 毛为白色部分的皮肤仍旧为粉色。 最近发现一种新的 Sabino 模式突变 , 由于该种 突变并非在所有 Sabino 模式毛色个体上都出现 , 因 此将这种突变命名为 Sabino-1 。典型的 Sabino-1 模式毛色的马在面部和体端有不规则粗糙边缘的白 色斑块 , 也常常见于腹部。 Sabino-1 为常染色体显性 突变 , 其基因的单拷贝被预测至少有两个肢为白色 , 大部分白色在四肢的前部 , 面部一般也为白色 , 腹 部或腹侧部产生斑点或黑白相间的毛色 , 并且白色 标示携有粗糙的边缘。如同 Roan 模式毛色 , 在躯干 或白色标示的周围有散在的白色被毛是 Sabino-1 的 特征, 这种情况尤其见于杂合个体。非典型的 Sabino-1 常常很难与其他表型重叠形成的白色标示 进行区别。虽然 Sabino-1 的眼睛可能为蓝色 , 但这 与 Sabino-1 无关。 当 Sabino-1 基因纯和时 , 其出生的马驹至少有 90% 的粉色皮肤和白色被毛 , 另外眼睛通常不是蓝 色 , 这种个体常用术语 “Sabino- 白 ” 来表示 , 用于区 别纯和的 Sabino-1 和显性白马。Sabino-白个体的被 毛也为白色 , 然而其额头与耳朵的毛色有时为黑色 , 皮肤粉红 , 眼睛为黑色 。不进行 DNA 检测 , 将很 难区分显性白马和 Sabino-白个体。 在 Sabino-1 基因 杂合情况下白色斑点模式将显得截然不同 , 无色素 的白色被毛区域来源于无色素的粉色皮肤。不是所 有的白马都属于 Sabino-白或显性白。比如 Tobiano 花斑致死白综合症能出现至少 90% 的白色被毛。 Cremello 马类似于 Sabino-白 , 然而他们有蓝色的眼 睛 , 粉红的皮肤和奶油色的被毛而并非白色。虽然 携有 Sabino-1 基因的马可能是完全白色 , 但未发现 Sabino-1 或 Sabino 的任何基因型有致死白综合症。 患有致死白综合症的幼驹生来就有白色或近似白色 的被毛 , 总在出生后 72 小时内死亡 。 典型的 Roan 毛色即不是 Sabino 也不是灰色 , 其 主要特征为有黑色的头和四肢。如果在同一个体上 同时出现 Sabino 和 Roan, 造成其黑白相间毛色的真 正原因究竟是 Roan 还是 Sabino 将很难确定 , 尤其在
动物毛色候选基因TYRP1的研究进展
动物毛色候选基因TYRP1的研究进展李丽莎;李祥龙【摘要】就TYRP1基因及其编码蛋白的结构和功能、多态性及在不同组织中的差异表达与毛色形成的关系进行了概述,并对今后在TYRP1基因方面的研究进行了展望.【期刊名称】《河北科技师范学院学报》【年(卷),期】2015(029)004【总页数】5页(P9-13)【关键词】TYRP1基因;动物毛色;研究进展【作者】李丽莎;李祥龙【作者单位】河北农业大学,河北保定,071000;河北科技师范学院【正文语种】中文【中图分类】S813.25动物毛色是毛皮动物绒、毛、羔皮及裘皮的重要质量性状[1]，同时作为识别和鉴定品种的重要标志，在动物育种尤其是在分子水平上已经成为一个重要的育种性状[2]。
脊椎动物表层结构中最主要的色素来源是黑色素。
在哺乳动物体内，黑色素主要分为2大类，一类是不含硫原子且难溶于碱性溶液的真黑素，形成黑色和褐色；另一类是含硫原子且易溶于碱性溶液的褐黑素，形成红色和黄色[3]。
动物毛色表型由真黑素和褐黑素在体内的分布和比例来决定[4,5]。
动物毛色是使动物皮肤免受紫外线辐射危害的天然保护层[6]，一些动物还能借助自身的表皮色素来伪装或炫耀自己[7]，从而进行躲避捕食、社会交往或性别选择等活动[8]。
动物体内许多基因都能影响其毛色的形成，且各基因间存在互作效应，导致动物毛色形成的原因极为复杂[9]。
酪氨酸相关蛋白酶1(tyrosinase-related protein 1，TYRP1)基因作为第一个成功克隆的色素基因，该基因在真黑素形成中发挥的关键作用已引起人们重视[10,11]。
笔者就TYRP1基因及其编码蛋白的结构、功能、多态性及在不同组织中的差异表达与毛色形成的关系进行简要概述，以期为进一步研究该基因在黑色素形成中的机理提供依据。
TYRP1基因编码蛋白与酪氨酸酶(tyrosinase，TYR)同源性高达40%[12]，和酪氨酸相关蛋白2(tyrosinase related protein 2，TYRP2)共同构成酪氨酸家族来调控黑色素的生物学合成过程。
转录组测序技术在毛色遗传学中的研究进展
黑龙江农业科学2023(12):142-147H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p.c n D O I :10.11942/j.i s s n 1002-2767.2023.12.0142热米拉㊃阿帕儿,叶小芳,吕雪峰,等.转录组测序技术在毛色遗传学中的研究进展[J ].黑龙江农业科学,2023(12):142-147.转录组测序技术在毛色遗传学中的研究进展热米拉㊃阿帕儿1,2,叶小芳1,吕雪峰2,3(1.新疆师范大学生命科学学院,新疆乌鲁木齐830000;2.新疆畜牧科学院畜牧业质量标准研究所,新疆乌鲁木齐830000;3.新疆畜产品质量安全重点实验室,新疆乌鲁木齐830000)摘要:对于毛用动物来说,毛色是重要的经济性状之一,毛色主要由黑色素细胞产生的真黑色素和棕黑色素的分布㊁比例和产生速率决定,黑色素的生成过程受到一些转录因子㊁激素㊁信号通路分子协同调控㊂鉴于毛色调控的复杂性,从转录水平探索与毛色相关所有基因的转录情况和调控规律,揭示毛色调控的分子网络已经越来越广泛㊂本文综述了转录组测序技术在主要毛用动物上的研究进展,为进一步筛选毛色调控基因提供参考数据,也为毛皮动物的品种定向培育提供科学依据㊂关键词:转录组;毛色;长链非编码;L n c R N A收稿日期:2023-07-13基金项目:新疆维吾尔自治区自然科学基金(2022D 01A 278)㊂第一作者:热米拉㊃阿帕儿(1997-),女,硕士研究生,从事动物学研究㊂E -m a i l :1196044522@q q.c o m ㊂通信作者:吕雪峰(1980-),男,博士,正高级实验师,从事动物遗传育种与生物技术研究㊂E -m a i l :L x f 00700@163.c o m ㊂动物在驯化之前,毛色主要与吸引异性㊁沟通交流和躲避天敌等生存活动密切相关,随着人类对动物的驯化和偏好,栖息地和气候条件的不同,导致表型发生了巨大变化㊂如今,毛色已成为一个品种容易被识别的标志和重要的经济性状,也作为筛查某些疾病的有效手段㊂影响毛色的基因众多,已经确定了与毛色相关的基因主要有M C 1R ㊁A S I P ㊁K I T ㊁T Y R 等㊂这些基因通过各种潜在途径来影响黑色素的产生或分布[1-4]㊂对于羊驼㊁绵羊等毛用动物而言,毛色则是最重要的经济性状㊂因此,动物表皮色素沉积一直受到人们的广泛关注,对肤色和毛色形成的研究具有重要的意义㊂关于毛色的遗传研究已经进行了一个多世纪,在同一物种中,相似的毛色通常由保守基因引起,但不止一个基因会导致毛色表型具有相同或相似的结果㊂到目前为止,这种表型的遗传背景尚未完全了解㊂毛色调控是一个复杂的系统,它的形成受多种基因控制以及环境因素影响,就单个基因或几个基因的表达变化情况很难全面解释毛色形成和调控的内在机理,随着高通量测序技术的成熟,为深入探索毛色调控机制提供了新的研究方法㊂转录组是特定组织或细胞在某一功能状态下所有转录本的总和,主要包括m R N A 和非编码R N A (N o n -c o d i n g RN A )㊂非编码R N A 又包括c i r c R N A ㊁m i R N A 及l n c R N A 等㊂本文综述了转录组在毛色研究方面的应用和结果,为进一步筛选毛色调控主效基因提供研究基础,也为毛皮动物选育提供科学参考和依据㊂1 m R N A 在毛色中的研究进展毛色主要由黑色素细胞产生的真黑色素和棕黑色素的分布㊁比例和产生速率所决定,许多基因对黑色素的产生和分布起着重要调控作用㊂我国山羊和绵羊品种数量多㊁分布广,具有不同的毛色㊂1.1 m R N A 在山羊毛色中的研究现状P e n g 等[5]通过I l l u m i n a 测序在鲁北白山羊(白色)㊁济宁灰山羊(灰色)和简阳大耳羊(棕色)皮肤转录谱中鉴定到303个差异基因,其中P M E L ㊁T Y R P 1和D C T 在棕色山羊皮肤中的表达水平高于灰色和白色山羊,此外,与白山羊皮肤相比,P M E L 和E L O V L 3在灰山羊皮肤中的表达更显著,可见P M E L 和E L O V L 3对保持灰色被毛颜色很重要㊂鲁北白山羊与莱芜黑山羊皮肤转录谱相比,鉴定出102个差异表达基因,其中P M E L ㊁T R P M 1㊁T Y R P 1和D C T 在黑山羊皮肤中表达较高,A S I P 和C R E B 3L 1在白山羊皮肤中表达更高㊂A S I P 仅在白色山羊皮肤中检测到,而在黑山羊皮肤中没有检测到,表明A S I P 对保持白毛颜色很重要[6]㊂B h a t 等[7]从棕色㊁黑色和白色帕什米纳山羊皮肤转录本中筛选出2479个差异表达m R N A ,同样发现A S I P 在白色山羊中表达更高,D C T 在棕色皮肤样本中表达最高㊂X i o n g 等[8]在杂交山羊不同毛色皮肤区域的黑色素生成相关的通路中确定了3个关键的差异表达基因,即A go u t i ㊁D C T 和T Y R P 1,在白色山羊皮肤中D C T 和T Y R P 1下调表达,A go u t i 上调表24112期 热米拉㊃阿帕儿等:转录组测序技术在毛色遗传学中的研究进展达㊂孙宝盛等[9]在黔北麻羊肩部黑色皮肤组织和腹部白色皮肤组织转录本中鉴定到T Y R ㊁T Y R P 1㊁M C 1R 和K T R 19等是调控黔北麻羊毛色的主要基因㊂1.2 m R N A 在绵羊毛色中的研究现状F a n 等[10]在黑色和白色苏尼特绵羊皮肤中共检测到49个毛色基因,所有编码黑素体及其前体成分的基因在黑羊皮中都有较高的表达,如T Y R P 1的差异表达水平最高,其次是T Y R ㊁M L P H ㊁MA T P 和S i ㊂Y a o 等[11]通过对新疆4种颜色(黑色㊁白色㊁青灰色和浅棕色)绵羊进行转录组测序,发现青灰色组和黑色组的T Y R 基因表达水平高于白色组,D C T 基因的表达仅在青灰色组中上调,S L C 45A 2基因的表达水平在青灰色和黑色组中上调㊂巴什拜羊具有棕红色和青灰色两种毛色,与棕红色相比,P M E L ㊁O C A 2基因在青灰色羊中表达上调[12]㊂S h i 等[13]对岷县黑裘皮羊和小尾寒羊皮肤转录组比较,鉴定出133个差异表达基因,其中包括一些黑色素生物合成调控基因,如T Y R ㊁T Y R P 1㊁D C T ㊁D D C ㊁M C 1R ㊁O C A 2和F Z D 2㊂这些基因与黑色素生成和酪氨酸代谢信号传导过程有关,是合成黑色素不可或缺的(表1)㊂已有研究表明,不同毛色的绵羊㊁同一只绵羊不同颜色毛皮T Y R P 2表达存在差异,与浅色羊毛相比,深色羊毛皮肤中T Y R P 2表达水平显著增加㊂T Y R P 2可调节黑色素生成,并在体外显著提升黑色素生成相关转录因子的表达[14]㊂因此,T Y R P 2可能影响绵羊黑色素的生成,不同的表达水平决定了绵羊的毛色㊂黑色素生物合成是一个由T Y R 催化体内酪氨酸羟化而成的过程[15]㊂黑色素小体内T Y R 活性较强时,酪氨酸被T Y R 羟化为多巴,再被氧化成多巴醌[16],最终生成黑色素[17]㊂当T Y R 活性较低时,黑色素生成减少或缺乏,皮毛呈现白色[18]㊂通过转录组分析发现T Y R P 是形成黑色毛绒的主要基因,A S I P 可能通过抑制促黑素细胞激素(M S H )起始途径来阻止真黑色素的产生,是白色毛绒形成的主要基因,而D C T ㊁P M E L ㊁S L C 45A 2㊁O C A 2则与棕色㊁青灰色等浅色毛绒的形成有关㊂表1 通过转录组鉴定的毛色相关的m R N A品种毛色差异基因数量鉴定到的关键基因参考文献鲁北白山羊㊁济宁灰山羊和简阳大耳羊棕色㊁白色和灰色303P M E L ㊁E L O V L 3㊁T R P M 1㊁T Y R P 1㊁D C T ㊁A S I P [5]鲁北白山羊和莱芜黑山羊黑色和白色102A S I P ㊁C RE B 3L 1㊁D C T ㊁P M E L ㊁T R P M 1㊁T Y R P 1[6]帕什米纳山羊黑色㊁白色和棕色2479A S I P ㊁G N A Q ㊁WN T 3A ㊁K I T ㊁K I T L G ㊁P M E L ㊁T R Y ㊁T R Y P 1㊁D C T[7]杂交山羊黑色和白色(黑头白身)165A go u t i ㊁D C T ㊁T Y R P 1[8]黔北麻羊黑色和白色(黑肩白腹)704T Y R ㊁T Y R P 1㊁M C 1R ㊁K R T 19㊁K R T 79[9]苏尼特羊白色和黑色2235D C T ㊁T Y R P 1㊁T Y R ㊁M L P H ㊁M A T P ㊁S i[10]也木勒白羊㊁吐鲁番黑羊和巴什拜羊浅棕色㊁黑色㊁青灰色和白色1278D C T ㊁T Y R ㊁T Y R P 1㊁P M E L ㊁S L C 45A 2㊁M L A N A[11]巴什拜羊棕红色和青灰色1977T Y R P 1㊁T Y R ㊁O C A 2㊁M L A N A ㊁D C T ㊁P M E L ㊁S L C 45A 2[12]岷县黑裘皮羊和小尾寒羊黑色和白色133O C A 2㊁D C T ㊁T Y R ㊁T Y R P 1㊁M C 1R ㊁P M E L[13]2 m i R N A 在毛色中的研究进展M i c r o R N A (m i R N A )是长度约为21~23个核苷酸的非编码R N A ,主要通过与m R N A 配对,导致靶基因转录后抑制[19],或抑制翻译和降低蛋白质水平[20]㊂m i R N A 参与所有细胞活动,包括正常和病理条件下的增殖㊁分化㊁迁移㊁细胞凋亡和免疫反应[21]㊂m i R N A 的调控非常复杂,一个m i R N A 可以靶向不同的基因,几个m i R N A 也可以调节相同基因的表达㊂高通量测序技术已经挖掘了大量与黑色素形成相关的m i R N A ,从而推动了m R N A 在色素沉积上的相关研究,也为发现m i R N A 调控皮肤和毛色机制奠定了基础㊂2.1 m i R N A 在山羊毛色中的研究现状W u 等[22]在绒山羊黑色皮肤和白色皮肤中共鉴定了205个保守的m i R N A 和9个新的m i R N A ,其中m i R -10b 和m i R -211可能是山羊皮毛颜色形成的重要调节因子㊂m i R -10b 可以抑制H O X D 10基因的翻译,导致R h o C 表达和A k t 增加磷酸化[23],h o x 家族成员许多都与毛囊发育有关㊂m i R -10b 还在N o t c h 通路中调节D V L 3基341黑 龙 江 农 业 科 学12期因,N o t c h 信号通路在黑素细胞㊁黑素细胞干细胞和角质形成细胞中起关键作用[24]㊂多项研究报道,缺少N o t c h 信号可能导致黑色素细胞数量的减少,这会导致毛发颜色变浅[11]㊂m i R -186-5p[25]和m i R -129-5p [26]在白色羊皮肤中表达显著高于黑色羊,它们分别通过抑制靶基因M I T F 和T Y R 的表达,抑制了黑素细胞内黑色素的生成㊂m i R N A -200a [27]和m i R -370[28]在棕色绒山羊皮肤中的表达显著高于在白色绒山羊皮肤中的表达,m i R N A -200a 通过抑制了靶基因WN T 5A 和F Z D 4的表达,从而激活了WN T /β-c a t e n i n 信号通路,导致黑色素合成增加㊂m i R -370可能通过正调控靶基因W n t 3a 和K I T L G 参与绒山羊毛色的形成㊂据报道,K I T L G 在黑素细胞的终末分化中起关键作用[29]㊂K I T L G 及其受体K I T的变异会导致色素沉积的改变,抑制K I T L G /K I T 信号通路中K I T 和T R P G 2的表达可抑制黑色素细胞合成黑色素[30]㊂m i R -27a [31]在白色绒山羊皮肤中表达高于棕色绒山羊皮肤,它则通过负调控W n t 3a 和K I T L G 影响绒山羊毛色㊂W n t 3a 不仅能够促进神经脊干细胞分化为黑色素细胞,而且能够通过维持M I T F 的表达促进黑色素细胞的分化[32]㊂2.2 m i R N A 在绵羊毛色中的研究现状已经证实,m i R N A s 参与毛色调控,吴震洋等[33]在藏羊黑色和白色皮肤组织中共鉴定出334个已知的m i R N A 和59个新的m i R N A ,获得了23个差异表达m i R N A ,其中m i R -2284b 和m i R -744仅在藏绵羊白色皮肤中表达,而m i R -23b ㊁m i R -411a -5p ㊁m i R -30c ㊁m i R -423-3p 和m i R -324-5p 则仅在藏绵羊黑色皮肤中表达,m i R -10a 和m i R -23b 则在黑色和白色藏绵羊皮肤中表达且差异显著,m i R -411a -5p㊁m i R 103和m i R -200b 可能也和毛色调控密切相关㊂共预测出981个靶基因可能参与毛色调控,这些基因和WN T 信号通路㊁MA P K通路㊁E D N R B 信号通路及黑素原生成通路相关,可能通过M I T F 基因调控下游的T Y R 基因(酪氨酸酶基因)影响黑色素的合成㊂2.3 m i R N A 在羊驼毛色中的研究现状羊驼是重要的毛用型经济动物,具有22种天然色,是研究毛色形成机制非常理想的动物,T i a n等[34]在棕色和白色羊驼皮肤中分别发现267和272个保守的m i R N A ,35个m i R N A 在白色羊驼中高表达,13个m i R N A 在棕色羊驼中高表达,其中m i R N A -202㊁m i R N A -542-5p ㊁m i R N A -424㊁m i R N A -370和m i R N A -22-3p 等高表达于白色羊驼,m i R N A -211㊁m i R N A -184㊁m i R N A -486㊁m i R N A -885和m i R N A -451高表达于棕色羊驼㊂m i R 508-3p [35]㊁m i R -96-5p [36]㊁m i R -182-5p 和m i R -96-5p [37]㊁m i R -148[38]通过与靶基因M I T F 结合,导致T Y R ㊁T Y R P 2下调表达,黑色素生成减少㊂m i R -338-3p [39]通过抑制靶基因M C 1R 表达,下调其下游基因M I T F ㊁T Y R ㊁T Y R P 1和T Y R P 2基因的表达,从而抑制羊驼皮肤黑色素细胞合成黑色素㊂m i -324-3p [40]过表达抑制α-M S H 对M C 1R ㊁M I T F ㊁T Y R ㊁T Y R P 2基因的表达,从而抑制α-M S H 对黑色素细胞产生黑色素的促进作用㊂表2 毛色相关m i R N A 与靶基因及其功能m i R N A靶基因功能参考文献m i R -186-5p M I T F 抑制了绵羊黑色素细胞内黑色素的生成[25]m i R -129-5pT Y R调控黑色素的合成,调控山羊毛色的形成[26]m i R N A -200a WN T 5A ㊁F Z D 4抑制绒山羊黑色素的合成[27]m i R N A -370m i R -27aW n t 3a ㊁K I T L G参与绒山羊棕色毛色的形成[28][31]m i R 508-3p m i R -96-5pm i R -182-5p m i R -148M I T F 黑色素的合成减少或受到阻碍[35][36][37][38]m i R -338-3pM C 1R抑制羊驼皮肤黑色素细胞黑色素的合成[39]m i R N A -324-3p α-M S H 抑制α-M S H 对黑色素细胞产生黑色素的促进作用[40]m i R -411a -3p C a MK 4抑制羊驼黑色素细胞产生黑色素颗粒[41]m i R -21a -5p S o x 5下调表达M I T F 基因和T Y R 基因使得小鼠皮肤黑色素合成减少[42]m i R -27a -3pW n t 3a抑制小鼠皮肤黑色素细胞的黑色素生成[43]44112期 热米拉㊃阿帕儿等:转录组测序技术在毛色遗传学中的研究进展3 L n c R N A 在毛色中的研究进展长链非编码R N A (l n c R N A )是一类转录本长度超过200n t 的R N A 分子,它们并不编码蛋白,而是以R N A 的形式在多种层面上调控基因表达,参与疾病的发生㊁细胞代谢㊁生长㊁发育和其他生理过程㊂与m R N A 相似,l n c R N A 在组织中具有功能性和时空性表达[44]㊂研究表明l n c R N A与黑色素生成有关[45]㊂目前,l n c R N A 已经用于研究小鼠[45]㊁牛[46]和猪[47]上皮肤组织黑色素沉积的调控,但是在绵羊㊁绒山羊方面报道还不多㊂J i 等[48]在波尔山羊白色和棕色皮肤的黑色素细胞中发现了1536个差异表达l n c R N A ,其中251个下调,1285个上调,同源性分析显示,有9个l n c R N A 具有与m i R N A 前体相同的氨基酸序列,可能是m i R N A 的前体,其中l e t -7e -5p 和mi R -574-5p 参与各种细胞的增殖和迁移[49],它们对应的l n c R N A 分别是M S T R G.1811.1和M S T R G.23763.1㊂l n c R N A 的潜在靶基因参与c AM P [5]㊁MA P K [51]和E r b B [52]信号通路,以及其他色素沉着相关通路㊂富集最高的是MA P K 信号通路,这是调节细胞增殖㊁迁移和黑色素生成的关键通路㊂据报道L n c R N A -177922靶向MA P K 15参与调控B 16-F 10细胞黑色素生成㊁增殖㊁迁移和自噬过程[53]㊂R e n [54]在妊娠100d 酉州乌羊和豫东白山羊胎儿皮肤中鉴定了1336个特异性l n c R N A ,发现黑色素相关基因A S I P ㊁M I T F ㊁S o x 10㊁W n t 7b 和W n t 3a 分别位于X L O C _005274㊁X L O C _013722㊁X L O C _020482㊁X L O C _020548和X L O C _022579位点附近,表明皮肤黑色素生成受这5种l n c R N A 调控㊂l n c R N A 的K E G G 富集有几种途径与色素沉着有关,例如酪氨酸代谢㊁c AM P 信号通路㊁MA P K 信号通路㊁W n t 信号通路㊁黑色素生成和黑色素瘤,这些发现表明l n c R N A 顺式作用于其相邻的蛋白质编码调控皮肤色素沉着的基因真皮发育㊂根据已有的研究结果,在毛色相关基因激活黑素生成途径的基础上,结合m i R N A 和L n c R N A 分别对毛色相关基因的调控作用,最终构建出了三者间调控关系网络图(图1)㊂图1 m i R N A 和L n c R N A 调控毛色相关基因网络图4 展望近年来,大量与毛色形成相关基因已经被发现,目前,已经发现超过350个基因与黑色素生成有关,基因数量还在不断增多㊂鉴于毛色调控的复杂性,通过转录组将会鉴定出更多的毛色相关基因,l n c R N A ㊁m i R N A 和m R N A 三者之间的调541黑 龙 江 农 业 科 学12期控关系是相互交织㊁相互影响的,对这些基因功能需要进一步验证,l n c R N A ㊁m i R N A 和m R N A 之间复杂的相互作用尚需深度挖掘,以期进一步完善毛色调控网络,揭示毛色调控机制㊂参考文献:[1] B E L L O N ERR.P l e i o t r o p i c e f f e c t s o f p i gm e n t a t i o n g e n e s i n h o r s e s [J ].A n i m a lG e n e t i c s ,2010,41(2):100-110.[2] C I E S L A K M ,R E I S S M A N N M ,H O F R E I T E R M ,e t a l .C o l o u r so f d o m e s t i c a t i o n [J ].B i o l o g i c a lR e v i e w so ft h eC a m b r i d ge P h i l o s o p h i c a l S o c i e t y,2011,86(4):885-899.[3] N E V E SA P ,S C HW A N G B E R EB ,A L B E C H T FF ,e ta l .B e y o n df i f t y s h a d e s :t h e g e n e t i c so fh o r s ec o l o r s [M ]//A B U 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d s ,X i n j i a n g A c a d e m y o fA n i m a l S c i e n c e s ,U r u m q i 830000,C h i n a ;3.X i n j i a n g K e yL a b o r a t o r y o fL i v e s t o c kP r o d u c t sQ u a l i t y a n dS a f e t y ,U r u m q i 830000,C h i n a )A b s t r a c t :F o r h a i r u s e a n i m a l s ,h a i r c o l o r i s o n e o f t h e i m p o r t a n t e c o n o m i c t r a i t s .H a i r c o l o r i sm a i n l y d e t e r m i n e d b yt h ed i s t r i b u t i o n ,p r o p o r t i o na n d p r o d u c t i o nr a t eo f e u m m e l a n i na n db r o w nm e l a n i n p r o d u c e db y m e l a n o c yt e s .T h e p r o c e s s o fm e l a n i n p r o d u c t i o n i s r e g u l a t e db y s o m e t r a n s c r i p t i o n f a c t o r s ,h o r m o n e s a n d s i g n a l i n gp a t h w a ym o l e c u l e s .G i v e n t h e c o m p l e x i t y o f h a i r c o l o r r e g u l a t i o n ,t h em o l e c u l a r n e t w o r k r e v e a l i n g t h e r e gu l a t i o n o f t h e t r a n s c r i p t i o n a n d r e g u l a t i o no fa l l t h e g e n e sr e l a t e d w i t hc o a t c o l o rh a sb e c o m e i n c r e a s i n g l y ex t e n s i v e .T h i s p a p e r s u m m a r i z e dt h er e s e a r c h p r o g r e s so ft r a n s c r i p t o m es e q u e n c i n g t e c h n o l o g y int h e m a i nf u ra n i m a l s ,p r o v i d i n g r e f e r e n c e d a t a f o r f u r t h e r s c r e e n i n g o f h a i r c o l o r r e g u l a t i n gg e n e s ,a n d a l s o p r o v i d i n g sc i e n t i f i c b a s i s f o r t h ed i re c t i o n a l c u l t i v a t i o nof f u r a n i m a l s .K e yw o r d s :t r a n s c r i p t o m e ;c o a t c o l o r ;m i R N A ;l n c R N A 741。
吉林马几种毛色遗传的初步探讨
１ ８
根据表 １的结果， 提出以下几点初步认识 ：
黑毛基因为 Ｂ ，栗毛基因为 Ｃ 。表面上看来都
（）驶毛 Ｘ骆毛或黑毛、栗毛的仔代中， 是骆毛、黑毛 、 １ 栗毛的马， 但每个个体的毛色基 骆、 、 黑 栗三种毛色都出现 ； 因组成 （ 基因型） 是不同的， 将毛色基因型和毛 （）黑毛 Ｘ黑毛的仔代中， ２ 只出现黑、 栗 色表现型的关系列如表 ２。
１５ ３
８ ８
６ １ ５． ９
８
５． ３ ９
３９
２ ８ ８．夕
ｎ 栗毛两 种毛色基因 ，因为是隐 性没表现 出 来。骆毛 对黑毛和栗毛而言是显性。 体 出现率较 高， ４ ．５ 为 ８１％．
ｈ 分化出 黑毛和 栗毛，骆毛马内 隐含着黑毛
骆毛公、 母马交配，５ ６％以 上的仔代是骆毛。
（） 骆毛 Ｘ黑 毛 ２ （ ） 骆毛 Ｘ栗毛 ３
（） ８ 黑毛 Ｘ栗毛
３ ６
１ ０
仔代 中出现了猫毛， 两个隐性毛色Ａ ｉ
２ ７ ７． ８
１１
３ ５ ０． ６
１ ５
４１ ６７ ．
盾。这是因为骆毛的 出现 ，不是一 种基 因的 作 用， 有些栗毛马含有骆毛基因 ， 没有黑毛 但 基 因的补 充作用， 骆毛就现不 出来 ， 当有些 含 有Ｊ 毛基 因的栗毛 马和黑马的黑毛基因结合 在一起 ， 就出现了姗毛。
（）黑毛公马 Ｘ栗毛母马 。 ｇ
三、毛色遗传的研究方法和结果
（ 一） 研究方法 我们调查了 ４０个组 合、１１ ７ ４０匹次父母 仔的毛色遗传资料， 以种公马为主体， 将调查资
根据三类八个组合的毛色之间的联系和矛 盾， 进行比较对照， 寻求带有规律性的变化。 （ 二） 研究结果 １毛色遗传的基本规律： 从研究分析Ｉ， ． Ｎ 黑、栗三种毛色上下世代之间的遗传变化情况
马的毛色基因分析
马的毛色基因分析作者：顾京晶来源：《畜牧兽医科学》 2018年第14期马的毛色基因分析顾京晶1，2（1.湖南农业大学动物科技学院，长沙 410128；2.禽畜遗传改良湖南省重点实验室，长沙 410128）摘要：马的毛色品系较多，它们由不同的基因影响形成。
因此，该文介绍主要马的毛色基因，包括基础毛色基因与其他毛色基因。
关键词：马；毛色；基因中图分类号：S821文献标识码：Bdoi：10.3969/j.issn.2096-3637.2018.14.0090引言随着马基因组在2007年完成，学者们可以更加便捷地研究马的遗传变异以及基因功能，科学家们成功定位了一系列马毛色基因的突变，以及对影响马毛色斑点的基因进行了研究。
1基础毛色基因概述马具有3种基础毛色，分别是红色、红棕色和黑色。
这3种毛色受Extension locus基因和Agouti locus 基因的影响。
Extension locus 基因（控制动物黑色素合成的重要基因）决定了黑色的表达，Agouti locus基因（控制毛囊内真黑素和棕黑素的相对数量）决定了黑色在马毛色中的位置。
马的红毛色是隐形表达，因此红毛色具有（e/e）基因型。
红棕毛色在马毛色黑色位置属于显性表达，因此，红棕毛色的基因型为E/AA 或 E/Aa。
黑毛色在马毛色的黑色位置为隐性表达，因此黑毛色的基因型为E/aa。
2其他毛色基因除马的3种基础毛色外，马还有大量其他毛色存在，而这些毛色也受到马养殖户的广泛喜爱和研究者的关注[1]。
如灰色，灰色（STX17）是显性的基因型（G/g， G/G），因此，要配出灰毛色的幼马，马的亲本至少有1匹毛色为灰色。
然而，灰色的马匹出生时通常为暗色，随着年龄的增长，毛色逐渐向白色转变。
这种情况使灰色和杂色马毛色容易区分，杂色通常也属于黑白相间的毛色，但和灰色不同的是其中的深色不会随着幼马的年龄增长而转变为白色。
Tobiano是另一种特殊的毛色，其特征是白色的腿、深色的头部以及从背线开始蔓延的白斑，而这是由于在KIT基因上的染色体翻转造成的[2]。
马毛色基因概述
通过对毛色基因的研究还可以指导马场主进行育种。通 过对配种公马，母马的基因型检测，可以指导马主在避免一些 常见遗传疾病的同时，配出期望颜色的马驹。尽管通过科技手 段，已经某种程度上可以做到按照马主的期望来进行育种，但 是作为一名学者，笔者依然呼吁应该把马的健康放在第一优先 考量的位置，为不是仅仅一味的进行商业上的考量。
马品种登记的需要
马的毛色基因备受关注的第二个理由是因为某些马品种 登记的需要。比如国花马协会，弗里斯兰协会，洛杉矶马协 会，帕洛米诺马协会等等。参与这些协会的马匹注册和认定时 通常需要考虑马匹的毛色或一定比例的某些特定颜色的标识。
ＷＳ）［１］。在夸特马，纯血马，美国花马以及田纳西走马中，马主 通过各种传统以及现代手段（ＤＮＡ检测）选育身上有白色斑点 的马匹。在颈部以及身体上白色斑点的突变往往与白色致死 综合症的突变位点有部分重合。具有 ＯＬＷＳ突变位点的马驹 通常缺乏通过正常途经将食物通过肠道正常排泄的能力，而这 一能力的缺乏将导致马驹出生后几天内死亡。通过基因检测 待配种的公马和母马基因型可以避免产生具有 ＯＬＷＳ的后代， 以降低幼驹产生 ＯＬＷＳ死亡的风险。除了 ＯＬＷＳ这类致命的 遗传疾病与马毛色基因密切相关以外，还有一些遗传性疾病也 与马的毛色基因有关。比如 ｌｅｏｐａｒｄｃｏｍｐｌｅｘ突变，具有两个拷 贝的 ｌｅｏｐａｒｄｃｏｍｐｌｅｘ突变的幼驹通常会患有夜盲症 。 ［２］ 一些 马主甚至意识不到他的幼驹有夜盲症，在夜晚很难或者看不到 东西。缺乏这样的认知会给马主在后续的饲养和马匹管理上 带来麻烦。随着马基因组的测序成功，越来越多影响马毛色的 功能基因被研究者们发掘。而通过科学家们的研究结果，许多 包含马常见遗传疾病的风险位点已经被研发成马的基因检测 产品。如 ＡｎｉｍａｌＧｅｎｅｔｉｃｓＩｎｃ．公司可为有需要的马主提供遗 传疾病检测的服务，从源头减少遗传疾病的产生。
马毛色遗传机理研究进展
Hereditas (Beijing) 2018年5月, 40(5): 357―368 收稿日期: 2017-11-09; 修回日期: 2018-04-25基金项目:国家自然科学基金项目(编号：31472070，31360538)，国家重点研发计划项目(编号：2017YFE0108700)，内蒙古自治区自然科学基金重大项目(编号：2017ZD06)，内蒙古自治区科学技术厅项目(编号：201603002，201603008)和内蒙古自治区研究生科研创新计划项目(编号：B20171012911)资助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (Nos. 31472070, 31360538), the National Key Research and Development Program of China (No. 2017YFE0108700), the Natural Science Foundation Major Project of Inner Mongolia (No. 2017ZD06), Inner Mongolia Science And Technology Department Construction Project (Nos. 201603002, 201603008), Graduate Scientific Research Innovation Pro-ject of Inner Mongolia (No. B20171012911)]作者简介: 赵若阳，在读博士生，专业方向：动物遗传育种与繁殖。
E-mail: zhaoruoyang@ 通讯作者:芒来，双博士，教授，研究方向：马属动物遗传育种与繁殖。
E-mail: dmanglai@白东义，博士，讲师，研究方向：马属动物遗传育种与繁殖。
马里努阿犬毛色及毛型遗传规律
引言比利时马里努阿犬作为当今公安战线广泛运用的警犬，其品系的研究将有助于该品种的发展，更好地服务于公安工作，有力地促进马里努阿犬繁育技术的突破，拓宽马里努阿犬繁育的思路，强化马里努阿犬繁育专业水平。
比利时牧羊犬共有四个品系，马里努阿犬(malinois)是其中褐色短毛的一个品系。
自2000年由公安部引入我基地进行繁育推广后，目前在我国公安武警系统中得到了广泛的使用。
据马里努阿犬品种培育的历史告知，其在早期育种过程中，曾有过与其它三个比利时牧羊犬品种相互杂交的育种历史，通过这些长毛和杂交育种犬的后代来看，偶然会发现长毛或非褐色的后代，这是不符合马里努阿犬品种特征的，但是目前我国对于马里努阿犬毛色、毛型开展较晚，本课题通过查阅大量文献对该问题进行综合性研究并得出马里努阿犬毛色、毛型遗传的相关规律，用于指导以后马里努阿犬的选种选配的工作并利于对马里努阿犬开展深入的研究。
该项目的研究就在于探索建立马里努阿犬毛色、毛型遗传规律体系，从而更科学更严谨地进行育种值评估，进而促进马里努阿犬育种工作的高效发展。
该研究完成后将有良好的推广应用前景,对我国的马里努阿犬育种乃至家畜育种技术的发展将起到长效的推动作用,更好地提升我国马里努阿犬的实用价值。
1．马里努阿犬形态概况1.1 体形外貌马里努阿犬外形匀称、流畅、呈方形，其头和颈部姿态非常优雅；它敏捷、肌肉强健、灵敏且富有活力；四肢站立时呈方形，从侧面看，背线、前肢、后肢近似正方形，给人的印象是结实而不笨重。
公犬通常要比母犬稍微高大。
马里努阿犬是比利时牧羊犬的一个品种，它与特佛伦犬和比利时牧羊犬相似。
马里努阿犬是一个自然品种犬，中等大小、比例协调、富有力量、姿态高雅。
与所有的犬相比它也有返祖现象，而且比较严重。
典型的马里努阿犬经常被人们描述在两个极端之间。
在比利时牧羊犬的发展计划中，R.Pollet博士这样描述“强壮和优雅是方向，但不能忽视协调，而且要以一种非常和谐的方法使其都能兼顾。