第五章 视觉的生理机制

第五章视觉的生理机制把研究感觉信息处理过程作为揭示脑的奥秘的突破口，其中以视觉系统的研究最为突出。

在视知觉的研究中已取得了一系列成果。

第一节视觉编码及视网膜感受眼的基本功能就是将外部世界千变万化的视觉刺激转换为视觉信息，这种基本功能的实现，依靠两种生理机制，即眼的折光成像机制和光感受机制。

眼的折光成像机制将外部刺激清晰地投射到视网膜上，光感受机制激发视网膜上化学和光的生物物理学反应，实现能量转化的光感受功能，产生感觉信息。

与声音一样，光也有波长和频率等属性。

与波长（物理刺激）变化相对应的是我们所感受到的颜色（心理维度）。

例如，我们称波长690nm的光为红色光，也就是说，这一波长的光通常被感知为红色。

（一）折光系统的组成由角膜、房水、晶状体、玻璃体组成，角膜折光能力最强，晶状体调节能力强。

（二）眼的调节正常眼看6m以外的物体时，从物体上发出的所有进入眼内的光线相当于平行光线，正好成像在视网膜上，不需调节；但看6m内物体时，光线是发散的，物体将成像在视网膜之后，必须进行调节。

晶状体的调节和瞳孔的调节。

二、视网膜的结构和两种感光换能系统1. 色素细胞层视网膜最外层，外侧紧贴脉络膜。

色素细胞层对视觉的引起并非无关重要，它含有黑色素颗粒和维生素A，对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。

保护作用表现在：①色素层可以遮挡来自巩膜侧的散射光线②色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起，包被视杆细胞外段，使其相互隔离，少受其它来源的光刺激；只有在暗光条件下，视杆外段才被暴露。

2. 感光细胞层感光细胞分视杆和视锥细胞两种，都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器细胞。

视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。

外段是感光色素集中的部位，在感光换能中起重要作用。

视杆和视锥细胞不仅外形不同（主要在外段），而且它们所含感光色素也不同。

视杆细胞外段呈长杆状，所含视色素为视紫红质；视锥细胞外段呈短圆锥状，具有三种不同的视锥色素，分别存在于三种不同的视锥细胞中。

两种细胞的视色素均镶嵌于外段膜盘上。

三种锥体细胞通常被说成：红色锥体细胞、蓝色锥体细胞和绿色锥体细胞。

但使用这种说法时需小心：它是指一种锥体细胞只对一种波长的光最敏感。

比如绿色锥体细胞，它并不是只对绿色光敏感，对蓝色和红色光也敏感，只是敏感程度较低。

另外还要注意，当把一种锥体细胞说成是“绿色锥体细胞”时，我们只是指绿色的心理知觉与这种细胞吸收的光有一一对应的关系，而绿色的心理知觉涉及复杂的加工过程，各种锥体细胞吸收特定波长的光只是其中一部分。

3. 双极细胞层两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系。

4. 节细胞层节细胞层中的神经节细胞和双极细胞发生突触联系。

视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外，还存在着横向的联系，如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞，在双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞。

水平细胞和无长突细胞的突起在两层细胞之间横向伸展，可以在水平方向传递信息，使视网膜的不同区域之间有可能相互影响。

有些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。

黄斑视网膜后极部有一个直径约2mm的浅漏斗状小凹陷区，该区含有丰富的叶黄素，称为黄斑。

其中央有一小凹陷为中央凹，是视网膜上视觉最敏锐的部位。

盲点节细胞发出的神经轴突，在视网膜表面聚合成束，穿透视网膜，在眼的后极出眼球，形成视神经乳头，在视乳头的范围内，无感光细胞，因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分，将不可能被感知，故称为生理盲点。

但正常时由于用两眼看物，一侧盲点可以被对侧视觉补偿，因此人们并不觉察在自己的视野中有一处无视觉感受的区域。

（二）两种感光换能系统目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。

1、视杆系统（晚光觉系统）由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等组成，对光的敏感度较高，能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉；但视物无色觉而只能区别明暗；且视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差，分辨力低。

2、视锥系统（昼光觉系统）由视锥细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等组成，对光的敏感性较差，只有在类似白昼的强光条件下才能被刺激；但视物时可以辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力。

视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定。

证明两种感光换能系统存在的主要依据是：* 两种细胞分布不同：视网膜中心视锥细胞多，中央凹只有视锥细胞；视网膜周边视杆细胞多。

* 与双极细胞及节细胞联系方式：视杆系统普遍存在会聚现象，故分辨能力差，但弱刺激可以总和；视锥细胞低会聚，多单线联系，分辨力强。

* 动物种系特点来看：白天活动的只有视锥无视杆，如鸡、鸽、松鼠，只有视杆无视锥，如猫头鹰。

* 细胞所含视色素：视杆细胞只有一种视色素，无色觉；视锥细胞有三种，有色觉。

（三）光感受器感光换能机制视杆细胞和视锥细胞都含有特殊的感光色素。

感光色素由视蛋白和11-顺型视黄醛组成。

光照时，11 - 顺型视黄醛（一种较弯曲的构象）变为全反型（一种较直的分子构象），导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发感光细胞出现超极化感受器电位，经视网膜内复杂的信息处理，最后诱发神经节细胞产生动作电位传向视觉中枢。

感受器细胞将光刺激变成感受器细胞的膜电位超极化，经化学突触将信号传到双极细胞，双极细胞又将信号处理后经化学突触传到神经节细胞，神经节细胞是唯一的能将视网膜处理后的视觉信息编码为神经冲动传输到脑的细胞。

当视神经纤维的动作电位作为视网膜的最终输出信号传向中枢时，它们是经过初步加工和处理的信息了。

（四）视锥细胞的换能和颜色视觉视锥细胞有辨别颜色的能力。

颜色视觉是一种复杂的物理一心理现象，颜色的不同，主要是不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起的主观印象。

人眼一般可在光谱上区分出红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等七种主要颜色。

每种颜色都与一定波长的光线相对应；但人眼在光谱上可区分的色泽实际不下150种，说明在可见光谱的范围内波长长度只要有3～5nm的增减，就可被视觉系统分辨为不同的颜色。

1、三原色理论设想在视网膜中存在上百种对不同波长的光线起反应的视锥细胞或感光色素？是不大可能的。

但物理学上从牛顿的时代或更早就知道，一种颜色不仅可以由某一固定波长的光线所引起，而且可以由两种或更多种其他波长光线的混合作用而引起。

例如，用红、绿、蓝三种色光（不是这二种颜色的颜料）作适当混合，可以引起光谱上所有任何颜色的感觉。

视觉的三原色理论（Y oung，1809；Helmholtz，1824）视网膜存在三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素，当一定波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。

三原色理论已被许多实验所证实：（1）有人用不超过单个视锥直径的细小单色光束，逐个检查并绘制在体（最初实验是在金公和蝾螈等动物进行，以后是人）视锥细胞的光谱吸收曲线，发现所有绘制出来的曲线不外三种类型，分别代表了三类光谱吸收特性不同的视锥细胞，一类的吸收峰值在420nm 外，一类在531nm外，一类在558nm外，差不多正好相当于蓝、绿、红三色光的波长，和上述视觉三原色学说的假设相符。

（2）用微电极记录单个视锥细胞感受器电位的方法，也得到了类似的结果，即不同单色光引起的超极化型感受器电位的大小，在不同视锥细胞是不一样的，峰值出现的情况符合三原色学说。

三原色学说及其实验依据，大体上可说明所谓色盲和色弱的可能发病机制。

红色盲（第一色盲）被认为是缺乏对较长波长光线敏感的视锥细胞所致；绿色盲（第二色盲）和蓝色盲（第三色盲）都可能是缺乏相应的特殊视锥细胞所致。

红色盲和绿色盲较多见，临床上称红绿色盲，蓝色盲极少见。

色盲患者不仅不能识别绿色，也不能区分红与绿之间、绿与蓝之间的颜色等。

有些色觉异常的人，只是对某种颜色的识别能力差一些，即他们不是由于缺乏某种视锥细胞，而只是反应能力较正常人弱，这种情况为色弱。

三原色理论虽然比较圆满地说明许多色觉现象和色盲产生的原因，并已在光感受细胞水平得到了实验证实，但并不能解释所有的颜色视觉现象，如颜色对比现象。

将蓝色的小纸块放在黄色或其它颜色的背景上，会觉得放在黄色背景上那个蓝纸块特别蓝，同时觉得背景也比未放蓝纸块时更黄这种现象称为颜色对比，而黄和蓝则称为对比色或互补色。

颜色对比现象只出现在对比色之间。

互为对比色的颜色对还有：红—绿、黑—白。

由于三原色理论不能圆满解释颜色对比等现象，几乎是在三原色理论提出的同时就出现了另一种色觉理论，称为对比色理论（Hering,1876）。

2、对比色理论在视网膜中存在着三种物质，各对一组对比色的刺激起性质相反的反应。

在金鱼水平细胞进行的微电极研究说明，此类细胞和视杆、视锥细胞不同，既能出现超极化的跨膜电位改变也能出现去极化型的电位改变，而且在用多种不同色光刺激时发现，有些水平细胞在黄光刺激时出现最大的去极化反应，在蓝光刺激时出出现最大的超极化型反应；另一些水平细胞则在红和绿色刺激时有类似的不同反应。

这些现象是同对比色学说一致的。

这两种理论的支持者进行了长期的争论，目前认为，在视锥细胞一级，对颜色的感受遵循三原色理论，但到了水平细胞一级或其它级细胞（包括某些中枢神经元），不同颜色的信息又遵循对比色理论进行重新编码。

以上事实说明，颜色视觉的引起是一个十分复杂的过程，它需要有从视网膜视锥细胞到皮层神经元的多级神经成分的参与才能完成。

小结:视网膜上细胞联系的一般规律是几个视感受细胞与1个双极细胞联系，几个双极细胞又与1个神经节细胞相关。

因此，多个视感受细胞只引起1个神经节细胞兴奋，故视敏度较差；但在视网膜中央凹部只有视锥细胞，每个视锥细胞只与1个双极细胞相联系，而这个双极细胞又与1个神经节细胞相联系。

因此，中央凹视敏度最高。

由视感受细胞、双极细胞和神经节细胞形成神经信息传递的垂直联系；由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系。

1个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞，构成视觉的最基本结构与功能单位，称之为视感受单位。

视网膜中央凹附近的视感受单位较小，而周边部分视网膜的视感受单位较大。

除了神经节细胞之外，视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞，根据光的相对强度变化给出级量反应，这种级量反应是缓慢的电变化，不能形成可传导的动作电位，但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应。

水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。

第二节视觉的神经机制一、视觉系统的信息处理机制1、视觉传导通路左右视神经在视交叉相遇（鼻侧半纤维交叉，颞侧不交叉），从左眼颞侧和右眼鼻侧来的纤维聚成左视束，投射到左外侧膝状体，再到左侧大脑皮层的初级视皮层。