第五章 行为进化

例如：
吐绶鸡在求偶时高视阔步，把翅垂向地面向对方炫
耀自己的羽衣；
两只雄性赤鹿在争偶时常以僵直的步态走向对方或
朝同一方向平行前进以便审视对方的实力，最后才
借助于仪式化的战斗决定胜负 很多意向性的动作只有借助于夸张才能演变为信号
仪式化的第二个重要变化是行为的定型：一个 仪式化了的动作通常是非常刻板和固定不变的， 而非仪式化的行为则具有很大的可变性。 如，啄木鸟用喙敲击树干发出声音，这种声音 在取食会有很大变化，但在求偶时会表现出本 物种所特有的节律性，是独一无二的。
当然，通过自然选择而保存下来的行为特
征也具有适应性。
如果某一行为特征经过自然选择的作用而在
种群中得到了广泛的散布或被自然选择保存了 下来，那么这个行为特征就必然具有适应意义
新的行为特征如何能使个体获得生殖上的好处呢？
黑头鸥的集体攻击行为（激怒反应）
夏天，黑头鸥常常是几十对上百对地在开阔草地上
个完整系列。通过与较原始物种的比较，常
常可以查明较进化物种行为的起源。
例如：
分类上比较原始的蜡嘴雀，雄鸟在求偶期间所衔
的草茎既用于求偶也用于筑巢。
在某些种类中，草茎是在求偶结束时放入巢中的。
但澳洲绯红雀求偶时雄鸟所衔的草茎与筑巢材料 不同，在这里，草茎显然只是一种象征或符号。 再后，连筑巢符号也不再使用了或只是偶然现象
在脊椎动物中，借助于近缘物种行为的比
较研究也可以大体上了解行为进化所经历 的各个阶段。 －最好的一个例子是丽鱼，这是一类口孵 鱼，雌鱼把卵含在口中让其孵化。
在捕食动物捕食鱼卵的选择压力下，有些丽鱼 的雌鱼在产下卵和卵受精后便把卵捡起来含在 嘴里，让卵安全在口中孵化。产卵后越早把卵 捡起来放在嘴里，卵被捕食的可能性也就越小， 因此有些种类的雌鱼产卵后未等这些卵被雄鱼 受精就把它们含在了嘴里。有趣的是，这种雄 鱼的臀鳍上生有极像鱼卵的黄斑，当雄鱼侧身 向雌鱼展示这些黄斑时，雌鱼就会用嘴去咬这 些黄斑，并把精子吸入口中使卵受精。对近缘 物种行为的比较研究表明，这些黄斑是起源于 鳍上既不醒目又无功能的圆形斑。
演变为狗之后，就随着人类散布到了世界各地
并经历了一个适应性辐射过程。狗被人类用于 看家、狩猎和放牧其他的家养动物。现今，狗 在外形和行为方面的极大多样性说明了自然选 择和人工选择对狗的形态和行为的巨大影响。
六、近缘物种行为的比较研究
对近缘物种的行为进行比较研究可以很精确 地重建各个行为型的进化过程。有时可以把 同一亲缘群中的行为按其相似程度排列成一
－ I.Eibl-Eibesfeldt 认为，对丽鱼这种口孵行为的
进化来说可能存在着三点预适应： ①雌鱼有捡卵的生理动机； ②雄鱼臀鳍上有圆形斑；
③雄鱼在求偶期间有向雌鱼侧身炫耀的习性。
在现存的膜翅目昆虫（蜜蜂、胡蜂和蚂蚁） 中，其社会组织的复杂程度是处在不同的进 化阶段上，有的很简单，有的很复杂，从简
从喙的形态和羽衣上可以明显地看出这些鸟类的
适应辐射，而从它们的取食行为和生殖行为上也
能充分证明它们具有一个共同的祖先。它们的祖
先可能是一种生活在地面、喙较大和以种子为食
的雀科鸟类，正是从这一祖先物种演化产生了食 虫
莺 形 地 雀 啄 木 地 雀
地 雀 祖 先
仙 人 掌 栖 地 栖
通过比较研究常常可以发现两种极端行 为之间存在一系列过渡形式，这大体上
可以说明进化的程序，但不能十分准确
地代表进化路线，因为现存的过渡类型 可能已经发生了变化
这方面最著名的一个研究实例是双翅目舞虻科
的球虻，雄性球虻常常用足抱住一个丝质小球
飞来飞去。
E.L. Kessel 曾描述了这种行为进化的几个阶段，
七、来自通讯行为仪式化方面的证据
通讯行为是指动物个体之间互相传递和交流信息的行 为，在通讯过程中，个体间的信息交流是必不可少的， 而且要尽可能做到高效和不发生误解，因此动物的很 多行为，特别是与攻击和性活动有关的行为在进化过 程中都发生了变化，以便确保信号能够准确无误地传 递。这个提高信号传递效率和准确性的过程就叫仪式 化过程，因为它很像人类很多仪式的产生过程
食 种 子
普 通 地 雀
五、来自驯化方面的证据
－长期以来人类通过人工选择和驯化已经改变了很
多动物的行为。 －驯化不光是把动物驯服并使其实现社会化，人类还 对驯养动物的繁殖、取食和健康进行控制和管理。 －有些行为学家认为，家养动物的行为可塑性要比野 生动物大，而且具有明显的幼体延续性，即幼体特 征延续到成年阶段。
幼年动物的行为往往类似于或等同于
一个较原始物种成年个体的行为，就
好像它们是该物种的祖先一样。
－在一种已不再用草茎求偶的蜡嘴雀（如斑 马雀）中，雄性幼鸟偶尔还使用草茎
－地面营巢的百灵，成鸟靠交替伸出左右足 奔跑，但幼鸟在离巢后的几天内仍保持双足
跳的移动方式，这种移动方式通常是在灌丛
中营巢的各种近缘鸣禽的行为模式。
由于没有共同的信息源，所以它们的适应性是在 相似或相同环境条件下逐渐趋于一致的。 如当陆生脊椎动物再次回到水中生活时，不管是 爬行动物(鱼龙)、鸟类(企鹅)还是哺乳类(海豹和 鲸)，它们的鳍在形态上具有惊人的趋同性。
行为的趋同进化既可以发生在种内，也可 以发生在种间，而且趋同的行为特征有可 能是先天的，也有可能是后天学习的。 趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适 应。例如，大多数地栖鸟类不管分类地位 如何都采取步行的移动方式，而大多数树 栖鸟类都采取跳跃的移动方式。
在个体发育过程中，成年动物的很多刻板不变的行 为常常是从幼小动物较为可变的行为发展来的。 例如：在很多鸟类中，幼鸟的叫声常常是多变的， 但当发育到成鸟时，叫声就会趋于一致，变幅大为 缩小。这就叫个体发育中的仪式化。
实际上所有的功能系统都可能朝仪式化行为方
向演化，但仪式化行为更多的是起源于意向动
作和替代活动。如鸟类起飞之前的双腿下蹲动
行为的信号功能可以靠连续的有节律的重复 而增强，尤其是听觉信号 －如很多昆虫和蛙类的叫声、幼鸟的乞食鸣叫 以及很多鸟类的求偶叫声等 －雄鸽连续发出的咕咕声 视觉信号有时也会靠其刻板动作的重复增强 其通讯功能 －招潮蟹在求偶时总是反复挥舞它的鳌肢
－萤火虫的连续闪光等。
仪式化不仅仅是一种系统发生过程，而且也会发生
的，这无疑是取食行为的一种证据。
1983年，R. M. Hunt等人曾挖掘了2000万年
前中新世早期的古老洞穴系统，其中含有熊
狗的骨骼化石，这些动物的大小如狼或鬣狗， 显然它们同现代食肉类动物一样是居住在洞 穴中。通过研究这些动物的化石，可以了解 到其社会行为和交配体制的很多知识。
二、来自行为个体发育方面的证据
认为雄虫为雌虫奉献猎物的最初功能是减少雄
虫在交配时被雌虫吃掉的可能性。
A, 不给提供猎物；B, 给提供猎物； C, 在猎物外作一丝茧；D, 只给一个空的丝茧
但W.R. Thomhill 却却根据亲代投资的概念提出 了另一种功能解释，认为雄虫是靠多种多样的 方式为雌虫提供营养，以此参与对后代的投资。 雌虫则依据雄虫提供食物的质量选择配偶。
单到复杂可以排列成一个序列，这个序列则
可表示出社会组织可能的进化路线。大体上
可以看出以下的几个进化阶段：
①雌虫产卵后不离去，而是和卵呆在一起；
②雌虫建造一个公共的隐蔽场所，与幼虫生 活在一起； ③雌虫连续繁殖几代幼虫并都能使其存活； ④雌性职虫（工蜂、工蚁）失去生育能力， 依赖群体生活； ⑤分化出各种不同的社会等级。
－有人认为，某些物种对于驯化有着预适应
－例如：大多数肉食性动物都有一个巢穴并在 离开巢穴一定距离的地方排尿和排粪，因此 适合于生活在人类居住地。
－有利于驯化的其他因素还有能形成较大的群 体、雄性个体终年都留在群中、幼体属于早 成性和杂食等
狗的行为进化为驯化和人工选择提供了一个很
好的实例。狗的祖先是狼。在狼被人类驯化并
－南非海豹在游戏中常常蹑手蹑脚地走，这 与其肉食性祖先海豹的捕猎行为完全一样 －把生活在海洋中的幼盗蟹拿到陆地上来， 它就会藏入空贝壳中，这本来是它的近亲 寄居蟹成年蟹的一种典型行为
三、遗痕行为
有些行为虽然已经丧失了它的功能，但 却能使我们回想起它们祖先过去的行为
适应，这种行为常被称为遗痕行为。遗
作（意向动作）、野鸭用嘴梳理羽毛的行为
（在很多情况下这种行为的真正意义已不再是
梳理羽毛，只是一种替代行为）等
在仪式化过程中不仅行为型和行为功能会发生
变化，行为动机也会发生变化。
例如蜡嘴雀在求偶期间筑巢的意向动作已不再
与筑巢有关，而转变为性动机的一部分。
同样，野鸭仪式化的梳理行为也已演变为整个 求偶过程的一个组成部分。
痕行为最容易在幼年动物中看到，但有 时也出现在成年动物中
－现在很多猴（如猕猴）的尾巴虽然已经退 化成了残干，但它们仍然保留着平衡运动，
这种动作已完全失去了平衡作用
－很多原始鹿种（如黄鹿）在威吓其他个体
时常常张开嘴唇露出犬牙，同样的威吓行为 也可在较高等的鹿（如赤鹿）中看到，但这 些鹿的犬牙已经退化和不再用于战斗了，因 为它们的鹿角已经演化成为更强大的战斗武 器。可见这些动物是在靠炫耀早已不复存在 的“武器”进行威吓。
第四章 行为进化
第一节 行为进化的证据 和研究方法
一、来自化石研究的证据
足印化石和蠕虫洞道化石可帮助我们了 解已绝灭动物的运动方式和取食行为
而胃含物化石和沉积物中的取食痕迹也
有助于我们了解动物的取食方式和食性
在大约2亿年前的晚三叠纪，瓣鳃类软体 动物的化石贝壳上常可见到很多穿凿的孔 洞，据研究，这些孔洞是肉食性腹足类软 体动物为了取食贝壳中的肉体部分而钻凿
八、来自行为趋同方面的证据
所谓同源性是指具有共同的信息储备，以 确保信息能从一个世代传递到另一个世代， 这样就能使其成员在遭遇环境偶然变故之