述评早期儿童发展的神经科学研究

评述早期儿童认知发展的神经科学研究丁月增 李 丹 李 燕(上海师范大学教育科学学院,上海,200234)摘 要 神经科学的迅猛发展,尤其是神经科学新的研究手段的广泛运用,使得神经科学在儿童早期认知发展的神经机制研究中取得了长足的进展。

本文主要涉及神经发育中神经系统的可塑性、关键期,以及知觉、注意、记忆和空间认知等认知发展诸多方面的神经机制。

关键词:神经科学 神经发育 认知发展 神经可塑性在过去的二十多年时间里,运用神经科学新的研究方法,使研究者发现了大脑发展的许多新证据,这些证据帮助心理学家更好地认识了婴幼儿早期发展的巨大潜力,有助于人们以更加科学的方式实施早期教育和干预。

现有的研究表明,人类等灵长类动物的新皮层神经元及突触的产生在出生前已开始,并在出生后很快达到高峰,然而其完全成熟则要到青春期。

从出生到青春期,突触的发展对个体认知和心理能力的发展,如各种机能的分化 个体的个性化的过程以及大脑达到最终成熟起着十分重要的作用[1]。

大脑新皮层是人类整个心理活动过程的中心和主要器官。

不同物种认知过程的范围和质量的差异与物种间新皮层的结构差异密切相关。

在同一物种内新皮层的结构差异很小,并且是趋向局部性而不是全局性。

个体新皮层结构呈现的表面积、特殊脑回的形状及其结构呈现图谱就像个体的指纹那样各具特色[2]。

神经组织的发生发展源于神经元之间的突触形成 发展与变化,以及神经环路的不断整合,不同的分子及细胞生物机制在其中发挥重要作用。

有机体由经验引发的适应性影响因素参与调节细胞周期,并根据环境优化其神经结构。

皮层突触快速积累的早期,预期经验效应(experience-expectant)占主导地位,此时外来信息对专门进行信息处理的皮层环路进行调整;在突触积累的后期,经验依赖效应(exper ience-dependent)占主导地位,此时外来信息主要调节皮层的成熟。

此外,学习和经验通过对大脑功能结构的再组织机制,即神经可塑性来影响知觉和认知能力的发展。

早期经验会影响神经系统的结构与功能发展,如早期视觉输入对立体视觉的发展及视觉优势功能柱的发育是必需的[3]。

本文着重对近二十年来早期经验与神经系统相互作用的诸多研究资料进行梳理,力求较系统地勾勒儿童感知、注意、记忆等认知发展的神经机制,并对此做出一定的评述。

1 视觉和听觉系统发展的神经基础人类听觉系统的敏感性在出生后第一年经历了巨大的变化。

虽然早期发育限制了婴儿的声音辨别及许多方面的学习,但婴儿还是快速发展了阈上听觉刺激的觉知、声音的基本定位以及处理复杂听觉模式如言语的基本能力[4]。

人类听觉系统在出生前几周就发挥功能,但新生儿听觉系统处理复杂听觉刺激的能力还是受到了限制,这种状况持续到出生后几个月[5]。

婴儿分析声音波谱的能力出生时就与成人类似,但其处理声音的时间特征却有一个相对延迟的改善时期[6]。

对于更复杂的听觉刺激的处理,婴儿既展现了内在的听觉偏好,也表现出基于早期经验的听觉偏好。

这些偏好可通过学习机制的调节而增强,学习机制的作用在于从复杂的听觉输入中提取信息。

婴儿视觉神经系统的不同视觉通路以不同的速度发展,并且存在关键期[7]。

在视网膜的发育中,婴儿的亮度和颜色的绝对阈限显著高于成人[8],但随着年龄增长其差距缩小。

出生后3个月内皮层下各视觉通路要比皮层各视区成熟得早,而皮层各视区的成熟也有先后。

新生儿已能检测基于颜色差异的模式,这是由视觉腹侧通路(ventral pathw ay)完成的。

婴儿在出生后最初几周就能辨别格栅模式的定向,其对时间频率的依赖说明了腹侧通路比背侧通路(dorsal path w ay)成熟得早[9]。

内在视网膜的活动比外在视觉经验能更早的组织视觉通路层状特征。

双眼视觉不一致及由此形成的深度视觉要到3、4个月才出现,这是由背侧通路完成的。

经验和双眼竞争性作用促使婴儿空间视觉皮层联结的形成。

新生儿的空间视觉能力在婴儿早期经历了极大的改善,但要达到成人水平则需借助视觉信息的输入逐步完成[10]。

婴儿的神经系统在出生时就能支持很好的视敏度,视敏度的改善最初只受视觉信息诱发的皮层活动决定,而当双眼信息决定的皮层联结数量足够多时,二者竞争性的相互作用促使空间视觉向精细化发展。

2 注意发展的神经基础婴儿注意的发展与神经系统的发展密切相关。

从出生到两岁左右,警觉及由警觉维持的注意得到发生发展;在出生后第2年末,婴儿的执行注意系统开始发挥功能。

参与婴儿注意功能发挥的是一个广泛唤起的神经系统,婴儿的注意在出生后12个月得到迅速发展,注意的活动体现了认知功能的广泛唤起。

参与控制这种唤醒的神经系统在出生后最初几个月就得到迅速发展,心率和事件相关电位(ERP )可用来研究婴儿注意的发展。

通讯作者:丁月增,男。

E mail:prozac@本研究受上海市科委重点项目与上海市教育科研重点项目资助,项目编号分别为02JC14041,AW 0314。

心理科学 Psychological Science 2006,29(3):649-653649参与注意的主要是脑干网状激活系统和皮层之间的神经解剖连接,其中涉及边缘系统,下丘脑,扣带回,海马结构,视觉皮层联络区以及其他的皮层联络区[11]。

这个系统是非特异性的,主要是为认知过程提供能量,表现为认知处理熟练度增加,反应时缩短,更好的监测能力,延时的认知操作的维持,在最初几个月迅速发展,并且越来越影响婴儿的认知过程。

大脑发育还影响婴幼儿注意的另一种模式的发展,其主要负责专门化的有选择的认知功能。

例如对视觉刺激的注意会增强在特殊任务中的视觉感受域[12]。

按照心率的变化模式可以将注意分为四个阶段:自动中止,定向反应,注意维持和注意结束,其中后两个阶段能影响婴幼儿广泛的认知功能。

注意维持阶段是主体控制的信息处理过程,维持对焦点刺激的关注而过滤干扰刺激,获得刺激信息,呈现识别记忆,增强选择感觉通道的反应而抑制其他感觉通道[13,14]。

心率变化模式反映了婴幼儿前六个月重要的发展变化。

三到六个月婴儿开始表现出注意维持阶段中的心率减慢的模式,反映了大脑唤醒深度的增强,说明该年龄段参与注意维持的大脑控制唤醒能力的增强。

在此变化中还展现了一些注意的行为表现:在固定时间内对刺激特征把握能力的增强,追随移动刺激能力的增强以及不同感觉通道转换能力的增强[14]。

眨眼反射是以潜伏期短的反射通路为基础,这种通路仅涉及感觉通路初级神经元和脑干控制眨眼肌肉运动的颅神经。

眨眼反射反映了选择性注意的可修饰性,也就是注意指向一个感觉通道可以增强该感觉通道刺激引发的眨眼反射,并减弱其它感觉通道刺激引发的眨眼反射[14]。

这说明对专门感觉通道的选择性注意能够改变由中枢神经系统简单反射弧控制的反射。

这种有通道选择性的注意对眨眼反射的作用在早期婴儿身上也能观察到。

眨眼反射表征了前注意认知过程受到了皮层下通路等大脑机制的控制[14]。

由于控制眨眼反射的神经元及脑干输出通路在出生时基本成熟,对此年龄段的研究旨在发现在选择性注意中注意维持的发展在多大程度上影响低层次的认知过程。

反射性扫视(reflexive saccadic mov ement),自主扫视(vol untary saccadic mov ement)及平稳追随(smoo th pursuit)三种眼动参与追寻视觉刺激,分别受到不同脑区的控制。

控制反射眼动的初级视区神经层及神经通路在婴儿出生时就相对成熟,出生后两个月反射性扫视在注意行为中占主体地位。

控制自主扫视的初级视区神经层及神经通路在出生后六个月得到快速发展。

而控制平稳追随的初级视区神经区域及神经通路发展相对迟缓,部分脑区的发展延迟到出生后两年[11]。

一项对8至26周婴儿在注意与非注意条件下的眼动研究发现,出生六个月后广泛唤醒系统的发育能够影响眼动的呈现[15]。

此年龄段婴儿的追踪能力得到发展,平稳追踪得到改善,婴儿会运用扫视来补充平稳追随眼动的运用。

年长婴儿会在唤醒状态下运用自主扫视及平稳追踪追随视觉刺激,并能按照运动刺激的速度调整眼动参数。

该研究同时还说明,大脑唤醒系统能够激发参与认知活动的大脑系统,大脑参与眼动(包括自主扫视及平稳追随)和唤醒(注意维持阶段)区域的同时发育促成了注意和眼动的同步化。

当追踪刺激的速度增大使得平稳追随追不上视觉刺激时,就会改为自主扫视保持追踪,注意维持在其中发挥作用。

不论在此情景中婴儿具有什么样的目标,注意唤醒系统将根据对刺激信息呈现的反馈选择合适的行为。

注意的发展研究逐渐关注定向的重要性以及对两种注意系统的区分,即早期发展的生物性的注意系统,其多为非随意性的;后期发展的社会性注意系统,其多为随意性的。

这两个系统受到生理成熟与经验的复杂相互作用的塑造,他们决定注意的调节特性。

出生后第一天婴儿能确定物体的方向,第二年之后就能做出计划和调节认知技能,神经科学已能够将儿童自我调节能力的发展与涉及选择性注意的脑区的发展联系起来。

这促使人们将注意网络的解剖及神经回路中积累的知识应用到婴儿定向及注意调节的发展中去。

神经影像研究表明,注意能改变感觉运动及情绪网络中的神经元的活动,确定了可以从注意的角度来研究自我调节活动[16]。

有学者将气质确定为个体在运动、情绪反应及注意自我调节中的差异,并认为气质是可以在发展过程中有所改变的。

婴儿很早就能够表达恐惧、受挫感、积极情感,并发展了选择环境中有意义的方面及定位重要刺激的能力,这有助于随意控制能力的形成。

3 记忆发展的神经基础不同的记忆系统具有不同的神经基础、发育模式及发育时间表。

程序性记忆出生时就具有并能很快达到成人的熟练水平,其中运动技能受纹状体早期成熟的调节,经典条件反射是受小脑早期成熟的调节[17];程序性记忆涉及条件反射,技能习惯及知觉反应的获得和维持,其获得需要练习,并不需要颞叶中部结构的完整性。

灵长类动物研究发现,双侧颞叶中部损伤的猴子仍能进行运动技能的学习和模式区分任务,这说明颞叶中部结构不是程序性记忆发展所必需的神经基础。

条件反射研究发现,灵长类动物很早就能够区分颜色 方位 形状模式及进行物体的匹配。

研究认为小脑和脑干联合区域参与了条件反射能力的获得。

虽然参与程序性记忆的神经基础在围产期就已经发挥功能,但是神经系统的后期发展对运动技能速度和协调性的改善发挥重要的作用[18]。

陈述性记忆依赖于颞叶中部和中脑结构的完整性,颞叶的布罗卡28、35、36区负责物体的信息处理,而海马参与了事件和地点的记忆[19]。

灵长类动物识别记忆研究发现,猴子出生几个月就表现出很强的对新奇事物的喜好,而对颞叶中部或者海马结构的损伤会消除这种新奇的喜好[20],这说明了海马结构的发育对于早期记忆的形成发挥重要的作用。

海马是对人类记忆非常重要的皮层下结构,海马结构从新生儿到成年期经历了显著的变化。