森林培育学进展课程转基因杨树研究进展
抗虫转基因杨树研究进展及前景
杨 树转 基 因技 术进 展迅 速 ， 已有近 ２ ０个 杨属 树种 或
杂种 获得 了转基 因植 株 ， 且针 对不 同的育 种 目标 ， 进 行 了不 同方 向的杨树 基 因工程 研究 。抗 虫转 基 因杨 树 的选育 是杨 树遗 传 性 状 改 良的重 要 内容 之一 ， 许 多不 同来 源 的蛋 白具 有 杀 虫 活性 ， 典 型 的例 子是 最 不 同类 型的 Ｂ 杀虫 蛋 白 、 白酶抑 制剂 和 昆虫 特 异 ｔ 蛋 性 神经 蝎毒 素等 ， 年来 利 用 这 些 杀虫 蛋 白基 因转 近
毒素 也对森林 害虫 具有 毒 杀作 用 。伍 宁 丰 等首 次报 道 了用 基 因转化欧洲黑 杨 ， 到 了转基 因植 株 ］ 得 。 Ｍｃｏ ｎ等用基 因枪 法将 含 Ｂ．ｒｌａ基 因的融合 基 Ｃｗ ｔ ｙＡ Ｃ
因导 入银 白杨 ×大 齿 杨 （ ．ａｂ ×Ｐ ｒｎ ｉ ｎａ Ｐ ｌ ａ ．ｇａｄｄ ｔ． ｅ
文章 编 号 ： ０ —７８ （０ ６ ０ ０ ３ ０ １ １ ３０ ２ ０ ）４— ０ ６— ６ ０
抗 虫 转 基 因杨 树 研 究 进 展 及 前 景
郭 同斌 钱桂芝 张肃俊 张 莉 杜 伟 于艳 华 刘忠刚 ， ， ， ， ， ，
（ ． 州市森林病虫防治检疫站 ， １徐 江苏
的研究进展状况 ， 对杨树抗 虫基 因工 程研 究存 在的问题 和前景进行了讨论。 并
关 键 词 ： 树 ； 因工 程 ； 虫 性 杨 基 抗 中 图分 类 号 ：７ ２ １ ￥９．１ 文献标识码 ： Ａ
第一 个杨 属 （ ｏ ｕｕ ｐ ． 树 种 的 人 工 育种 始 Ｐ ｐ ｌ ｓｐ ） ｓ
《2024年利用西伯利亚白刺Na~+-H~+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的研究》范文
《利用西伯利亚白刺Na~+-H~+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的研究》篇一利用西伯利亚白刺Na~+-H~+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的研究利用西伯利亚白刺Na+/H+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的研究一、引言随着全球气候变化和人类活动的不断影响，土壤盐渍化问题日益严重，对农业生产和生态环境造成了巨大威胁。
杨树作为重要的造林和木材资源，其耐盐性的提高对于改善盐碱地的生态环境和促进林业发展具有重要意义。
近年来，基因工程技术为提高植物耐盐性提供了新的途径。
本研究旨在利用西伯利亚白刺Na+/H+逆向转运蛋白基因，通过转基因技术提高杨树的耐盐性，为改良盐碱地植被提供理论依据和技术支持。
二、西伯利亚白刺Na+/H+逆向转运蛋白基因的特性和功能西伯利亚白刺是一种具有高耐盐性的植物，其Na+/H+逆向转运蛋白基因在维持细胞内离子平衡和抵御盐胁迫中发挥着重要作用。
该基因编码的蛋白能够通过将钠离子（Na+）从细胞质中排出，同时将氢离子（H+）运入细胞质，从而降低细胞内盐浓度，维持细胞正常的生理功能。
因此，该基因被认为是一种重要的耐盐基因资源。
三、转基因杨树耐盐性的研究方法本研究采用基因工程技术，将西伯利亚白刺Na+/H+逆向转运蛋白基因导入杨树中，通过筛选和培育获得转基因杨树。
具体步骤包括：1. 基因克隆和载体构建：从西伯利亚白刺中克隆出Na+/H+逆向转运蛋白基因，并构建到植物表达载体中。
2. 转化和筛选：将表达载体通过农杆菌介导的方法导入杨树中，并通过筛选获得转基因杨树。
3. 耐盐性分析：对转基因杨树进行盐胁迫处理，观察其生长情况和生理变化，评估其耐盐性的提高程度。
四、转基因杨树耐盐性的实验结果通过上述实验方法，我们成功获得了转基因杨树，并对其耐盐性进行了分析。
实验结果表明：1. 转基因杨树的生长情况明显优于非转基因杨树。
在盐胁迫条件下，转基因杨树的生长速度更快，叶片颜色更绿，说明其生长受到了较少的抑制。
基因工程技术在杨树抗逆境方面的研究进展
基因工程技术在杨树抗逆境方面的研究进展摘要：阐述了基因工程技术在杨树抗逆遗传改良方面的应用，总结了转基因杨树抗病虫、抗旱、耐盐以及在环境修复中取得的研究成果，讨论了基因工程技术在杨树抗逆方面存在的问题。
杨树因长速快、产量高、基因组小等特点，具有较高的经济价值和生态效益，同时也是林木遗传改良的模式树种。
尽管对杨树抗逆遗传改良进行了相关研究，但有关外源基因提高杨树抗逆性的机理和应用仍有待进一步深入研究。
挖掘新的抗逆基因、培育具有抗性的杨树新品种仍将是今后的研究重点。
关键词：基因工程；杨树；抗逆收稿日期：2022-10-161转基因杨树抗病虫研究1.1抗病研究1.1.1抗病毒病抗病毒基因工程研究在林业上的应用才刚起步，目前，使用的基因主要有洋李痘病毒的外壳蛋白基因和黄瓜花叶病毒外壳蛋白基因等几种。
Cooper、李玮等分别将花叶病毒外壳蛋白基因和抗菌肽LCI基因导入杨树中，均获得良好抗病效果的转基因植株[4-5]。
1.1.2抗细菌病农杆菌感染杨树后，杨树极易感染冠瘿病。
目前，关于杨树抗冠瘿病的研究主要是采用转基因技术将农杆菌致瘤基因、激素IAA基因、抗菌肽基因（兔防御素NP-Ⅰ基因）导入杨树，获得抗性提高的转基因植株[6]。
1.1.3抗真菌病植物受到病原物侵染后，会使多种病程相关蛋白迅速表达，参与其抗病防卫反应。
在这些病程相关蛋白中，最主要的蛋白之一就是几丁质酶[7]，几乎所有的植物器官中均可以发现几丁质酶[8]。
在正常情况下，几丁质酶水平很低，但经诱导因子的诱导，表达量可以迅速增加。
病原真菌、细菌、病毒的侵染、激发子和一些逆境等均可能诱导植物几丁质酶的表达[9]。
近年来，有关对植物几丁质酶的特性、基因结构、分类、分子进化、生物学作用及转几丁质酶基因的研究，已成为植物抗真菌病害的研究热点之一[10-11]。
1991年，Broglie等首次对转几丁质酶基因在植物的抗真菌病方面进行了研究，他们将菜豆几丁质酶基因转入烟草和油菜，并得到表达，有效降低了植株的死苗率，控制了病情的发展[12]。
我国转基因杨树的研究及应用现状
设 中占有不可替代的地位 ， 种植的面积 已接近 ７０万 ０
ｈ 远远超 过世 界上其 他 所 有 国家杨 树 人 工 林 面 积 ｍ，
之和 。
美洲黑杨 、 小黑杨等都陆续 培育成功 ， 不断为抗虫转 基凶杨树家族添加新 的成 员。耐盐杨树基 因Ｔ程育 种取得了可喜的进步 ， 已经进入 田间试验阶段 。以杨 树纸浆材为代表的木材 品质改 良的基 因工程育种 已
试验 ， 田间表 现 出 了 明 显 的抗 虫 效 果 。２０ 在 ０ ２年 推
高林木 自身的抗虫能力是更为有效的途径 ， 也是育种 者追求的 目 ， 标 培育抗虫品种 已成为生态环境建设的
迫切 需求 。
抗虫 转 成 基 因 欧 洲 黑 杨 １９ ９４～１９ ９ ７年 的大 田 试验 表 明 ， 基 因欧 洲 黑 杨 田间抗 虫 效果 明显 ， 基 转 转
难解 决或 根本解 决 不 了 的问题 。
击 】 。直接经济损失达 ｌ 亿元 以上 ， 成为“ 冒烟 的 不 森林火灾” 生态损失则无法估算 。化学药剂和生 物 ，
制剂 杀虫 不仅 成本 高 ， 成严 重 的环 境 污染 。提 月易造
１ 我国转基 因杨树研发概况 从２ ０世纪 ８ 年代末开始， ０ 林木基 因工程悄 然兴 起 。我 国是从事 林 木基 因工 程研 究最 早 的国家之 一 ， 于 １８ ９９年首次报道 了转基 因欧洲黑杨。１９ ９ ３年报 道了所获得的转苏云金 芽孢杆 菌毒蛋 白基因 （ 基 因） 欧洲黑 杨 的培育 及 虫试 结果 ，９４年 进 入 田间 １９
向了商品化 ， 成为世界上第一个商品化栽培的转基因
收稿 日期 ：０ ６ ）－０ ２ ０ ￣９ ２ 基金项 目： 国家农 业转 基因专项 （２ ０ Ｂ一 ０ ） Ｊ０２ ０３ 。 第一作者简介 ： 卢盂柱 （ ９４一） 男 ， 上 ， １６ ． 博 研究员 ， 主要 从事林 木分 子生物学及基因工程 研究。
我国杨树育种的研究进展及对策
Ｂ ｉｎ ｏ ｓ ｎｖｒｉ Ｂ ｉｎ １０ ８ ， ｈｎ ） ｅｊ ｇＦｒ ｔ Ｕ ｉｅ ｔ ｅ ｉｇ ０ ０ ３ Ｃ ｉａ ｉ ｅ ｒ ｙ ｓｙ， ｊ
Ａｂ ｔ ａ ｔ Ｔ ｉ ａ ｅ ｒｅ ｙ ｉ ｔｏ ｕ ｅ ｈ ｅ ｅ ｒ ｈ ｐ ｏ ｒ ｓ ｎ ｃ ｉｖ ｍｅ ｔ ｆＣ ｉａＳ ｐ ｐ ａ ｒ ｅ ｉ ｇ ａ ｄ ｔ ｅ ｓｒ ｃ ： ｈ ｓ ｐ ｐ ｒｂ ｉｆ ｎ ｒ ｄ ｃ ｓｔ ｅ ｒ ｓ ａ ｃ ｒ ｇ ｅ ｓａ ｄ ａ ｈ ｅ ｅ ｎ ｓ ｏ ｈ ｎ ’ ｏ ｌ ｒｂ ｅ ｄ ｎ ， ｎ ｒ ｓ ｌ ｉ
（ ｅｅｒｈＩｓｔｔ ｏ ｏ ｔ ，ｈｎｓ ｃｄｍｙｏ ｏｅｔ ；Ｋ ｙＩｂ ｒｔ ｙｏ ｒｅＢｅｄｎ ｎ ｕｔ ａｉ ＳａｅＦ ｒｓｙＡ ｍ ｎｓａｉ ， １Ｒ ｓａｃ ｎｔｕｅ ｆＦｍｓ ｙＣ ｉｅｅＡ ａ ｅ ｆ ｒｓｙ ｅ ａ ｏａｏ ｆ ｅ ｒｅｉｇａｄＣ ｌｖｔｎ， ｔｔ ｏ ｔ ｄ ｉｉ ｒ ｏ ｉ ｒ Ｆ ｒ ． ｒ Ｔ ｉ ｏ ｅ ｒ ｔｔｎ Ｂ ｉｎ １０ ９ ，ｈｎ ； ．Ｋ ｙｌ ｏａｏｙｆｒ ｉｖｃｌ ｒ ａ ｄＣ ｎｅｖｔ ｎｏ ｎｓ ｆ ｄｃｔ ｎ ｅｉｇ ０ ０ １ Ｃ ｉａ ２ ｅ ｂ ｒ ｒ Ｌ ｉ ｔｅ ｎ ｏ ｓｒａｉ ｆ ｉ ｒ ｏ ｕａｉ ， ｊ ａ ｔ ｏＳ ｕｕ ｏ Ｍｉ ｔ ｙ Ｅ ｏ
素 ， 出了今后我 国杨 树育种应以社会需求为导 向 ， 提 制定长短 目标 结合的系统育种计划 ， 大力丰 富并 创新杨树种 质 ， 重视亲本选择 ， 强生态育种和低耗高效型 品种选育 ， 加 在不 断革新 的育种理论 和技 术基础 上 ， 索建 立现代 杨树育 探
种体系 ， 而促使 我国杨树育种获得新突破 。 从 关键词 ： 杨树 育种 ； 研究进展 ； 限制 因素 ； 发展对策 中图分类号 ：７２ １ ￥９ ．１ 文献标识码 ： Ａ
转基因杨树的研究进展及应用前景
因的木 本 植物— — 杂 交 的 白杨 （ ｏｕ ｓｔｃｏａｐ Ｐ ｐｌ ｉ ｃｒａ与 Ｐ．ｅ． ｕ ｒｈ ｄ１ ｔｄｓ 交子 代 ） 这 引 起 了 人 们 对 转 基 因 树 研 究 的 极 大 兴 ｏｅ杂 ｉ ，
维普资讯
２Ｏ Ｏ ２年 第 ４期 总 １１ ４ 期
山 东 林 业 科 技
Ｓ ａ ｄ ｎ ｏ ｅ ｔ ｃｅ ｃ ｎ ｅ ｈ ｏ ｏ ｙ ｈ ｎ ｏ ｇ Ｆ ｒｓｒ Ｓ ｉｎ ｅ ａ ｄ Ｔ ｃ ｎ ｌ ｇ ｙ
２ ２ ００
Ｎｏ． ４
１ 抗 除 草 剂 的 研 究
抗 除草 剂对 于农作 物 的生 长来说 是非 常 必 要 的 ， 草剂 除 的应用 在发 达 国家 已相 当 普 及 ，５ ～１０ 的 栽 培 作 物 上 ８％ ０％ 都 使用 着 除草 剂 （ ａ ｌｙ １９ ， Ｃ ｓ ｅ ，９４） 因此 近 几 年 抗 除 草 剂 转 基 ｅ 因树 的研究 发展 迅速 。 １８ 年 ， ９６ 在得 到 第一 株 转 基 因 白杨 后
不 久 ， 除 草剂 基 因就被 转 入杂 交 的 白杨 Ｎ 抗 Ｃ一５ ３ （ ａｂ ３ ９ Ｐ． ／ ． ａ
虫的 毒杀 效 果 并 不好 。伍 宁 丰 等 （９ １ 以欧 洲 黑 杨 为研 究 １９ ）
对 象 ， Ｂ 毒 蛋 白 基 因 导 入 叶 片 获 得 再 生 植 株 ， ｏｔｅ 杂 将 ｔ Ｓｕ ｍ ｈ 交 证 明 确 有 外 源 基 因 插 入 ， 颖 川 等 （９ ３ 用 再 生 植 株 对 杨 田 １９ ） 尺蠖 进 行 实 验 ， ５— ９ 内 死 亡 率 达 ８ ％ 一９ ％ 。 颖 等 ｄ ｏ ６ 陈 （９ ５ 用 Ｂ 基 因 转 化 美 洲 黑 杨 ，Ｃ １９ ） ｔ Ｐ Ｒ实 验 证 明 部 分 植 株 已 成 功 地 进 行 了 转 化 。 王 学 聘 等 （９５ 将 携 带 ３ ｓ １９ ） ５ —Ｑ —Ｂ —Ｎ ｓ ｔ ｏ 的嵌 和基 因导 入 欧 美 杨 ， 转 化 植 株 ， 获 ３株 转 化 植 株 对 舞 毒 蛾 杀 虫 率 为 ５ ％ 一５ ％ ， Ｃ 和 Ｓ ｕｈｒ 杂 交 ， 明 Ｂ 毒 蛋 ５ ８ ＰＲ ｏ ｔｅ ｎ 证 ｔ
杨树耐盐机制及转基因研究进展
杨树耐盐机制及转基因研究进展
罗子敬;孙宇涵;卢楠;李云
【期刊名称】《核农学报》
【年(卷),期】2017(31)3
【摘要】随着土壤盐渍化情况的加重,盐胁迫成为制约林木生长的重要环境因子。
基因工程在杨树耐盐性改良中起着重要作用。
本文主要从盐胁迫对杨树产生的危害,杨树的耐盐机制以及近年来杨树基因工程采用的耐盐基因及研究进展等方面进行综述,并对杨树耐盐基因工程亟待解决的问题及发展对策进行讨论,以期为筛选和培育耐盐杨树新品种提供借鉴和参考。
【总页数】11页(P482-492)
【关键词】杨树;生理生化;耐盐性;转基因
【作者】罗子敬;孙宇涵;卢楠;李云
【作者单位】北京林业大学生物科学与技术学院/北京林业大学林木育种国家工程实验室/林木花卉遗传育种教育部重点实验室
【正文语种】中文
【中图分类】S792.11
【相关文献】
1.植物耐盐转基因研究进展 [J], 马永平;赵海燕;杨少娟;王彦芳
2.杨树耐盐转基因研究最新进展 [J], 梁斌
3.柳树耐盐机制及耐盐基因研究进展 [J], 江钰娜;朱星兆;刘昱;刘国元;张健
4.耐盐转基因植物研究进展 [J], 刘晓蕊;尚丽霞;蔡勤安;于志晶;马瑞
5.植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展 [J], 单雷;赵双宜;夏光敏
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杨树营养生长转基因研究进展
2015年1月防 护 林 科 技J a n .,2015第1期(总136期)P r o t e c t i o nF o r e s t S c i e n c e a n dT e c h n o l o g yN o .1(S u m N o .136)文章编号:1005-5215(2015)01-0067-03收稿日期:2014-10-10基金项目:辽宁省农业攻关项目(2012212001);辽宁省科学事业公益研究基金(2013002009) 作者简介:杨成超(1975-),男,辽宁黑山人,博士,高级工程师,现从事杨树冻害生理和分子生物学研究.杨树营养生长转基因研究进展杨成超(辽宁省杨树研究所,辽宁盖州115200)摘 要 杨树是研究树木分子生物学的模式树种,营养生长是人们在木材利用时的重点关注对象,转基因是杨树遗传育种的重要手段之一㊂文章综述了杨树营养生长方面的转基因研究进展,包括初生生长㊁形成层㊁木质素㊁光合作用和植物激素5个方面,还探讨了研究中存在的问题,并对以后的发展做了展望㊂关键词 杨树;营养生长;转基因;进展中图分类号:S 792.11 文献标识码:A d o i :10.13601/j.i s s n .1005-5215.2015.01.023 杨树(P o pu l u s )是重要的绿化和用材树种,也是树木分子生物学研究的模式树种㊂杨树的营养生长主要指初生生长和次生生长,包括根㊁茎㊁叶整个生长过程㊂转基因技术是指将人工分离和修饰过的基因导入到生物体基因组中,由于导入基因的表达,引起生物体的性状的可遗传的修饰,这一技术称之为转基因技术㊂基因工程㊁遗传转化和遗传工程都是转基因的同义词㊂基因工程育种是杨树遗传育种的重要的手段,自二十世纪九十年代以来,中国杨树转基因研究在抗虫㊁抗病㊁耐盐碱基因工程方面取得较大成绩[1,2],但在营养生长的转基因方面鲜有总结㊂本文旨在总结杨树营养生长基因转化的研究情况,为提高杨树产量和改善木材品质打下基础㊂1 与初生生长有关的基因转化T z f i r a [3]等采用农杆菌介导法将r o l 基因导入欧洲山杨的嫩茎,研究了茎干生长㊁叶芽萌发和分枝习性㊂研究表明:转r o l 基因植株表现为顶端优势被打破,每个外植体产生多达4个腋芽,累积茎干长度较大和生长速率较快,茎干生长指数增加㊂N i l s -s o n 等[4]的研究表明,转r o l A 或B 或C 基因的杂种杨树生长和发育速度㊁生根能力均发生改变㊂其中转r o l C 基因的杨树不仅表型发生改变(如顶端优势降低㊁植株矮化和节间缩短),同时植物内源激素含量下降㊁赤霉素合成发生变化,而细胞分裂素水平却升高㊂转基因植株的矮化可能是细胞数的减少所导致的㊂C l a u d i a 等[5]研究了3年生的转r o l C 基因欧洲山杨ˑ美洲山杨的木材形成及结构特点㊂该转基因植株具有明显的茎生长减少和芽萌发提前等特点,芽萌发和叶片形成后并不立即开始形成木材,而对照却开始形成木材;转基因杨树和对照的木材结构没有明显的区别,转r o l C 基因的杨树可以作为研究木材形成机制的一种有用的模式㊂张冰玉等[6]采用农杆菌介导法,将透明颤菌血红蛋白V i t r e o s c i l l a h e m o g l o b i n (V H b )基因v g b 导入银腺杨㊂共获得52株整合了v g b 基因的再生植株㊂在温室生长条件下,转基因无性系的外部形态与对照相比无显著差异㊂但在株高和地径上,有3株转基因无性系较对照植株有明显增加㊂王建革等还把v gb 转入安托杨,也获得了转基因植株㊂2 与形成层形成有关的基因转化调节顶芽分生组织的一些重要基因家系也在形成层中表达㊂例如K A N A D I 转录因子和H D-Z I P Ⅲ基因在欧洲山杨(P o pu l u s t r e m u l a L .)的形成层区域表达[7],表明形成层与顶芽分生组织在遗传调控上具有重叠性㊂B u s o v [8]及其同事利用激活标签(a c t i v a t i o nt a g g i n g )法进行了杨树基因转化,产生了大量的转基因个体,其中有9株有明显表型变异,其中一株对应的突变基因为赤霉酸2-氧化酶类似物㊂另外,增强子捕获(e n h a n c e r t r a p )㊁基因捕获(g e n e t r a p )㊁T-D N A 插入和A c /D s 转座子等转基因技术也正准备用于鉴定杨树木材形成组织中基因的具体功能㊂3 与木质素有关的基因转化F r a n k e 等[9]认为林木中过量表达F 5H 是对木质素生物合成进行修饰的有效代谢基因工程策略㊂J o u a n i n等[10]通过转C OMT基因,6月龄的转基因欧洲山杨ˑ银白杨的木质素含量下降17%,木质素的结构得到显著改变,几乎没有紫丁香基型木质素,纤维素含量提高,使木质素更容易被工业降解㊂H u 等[11]通过对美洲山杨转P t4C L1基因的研究表明:由于对P t4C L1基因进行反义控制,生长10个月的转基因植株木质素减少45%,纤维素增加15%,叶㊁根和茎生长加快,木质素和纤维素的沉积为一种补偿性调控模式㊂至今,已将4C L㊁C A D和豆科植物的阳离子过氧化酶基因(S h p x6a)反义导入美洲山杨㊁欧洲山杨和欧洲山杨ˑ银白杨(P.t r e m u l a L.ˑP.a l b a L.)㊂4C L表达被抑制的转基因美洲山杨木质素含量也明显下降,木质素下降最高达45%,同时纤维素含量增加15%㊂Z e l i h a等[12]将S h p x6a转入欧洲山杨,使转基因植株木质素的含量降低10%~20%㊂J o u a n i n[10]发现由于基因沉默使得再生杨树苗中35S启动子作用的C OMT活性降低为零,木质素含量降低17%,而C A D启动子作用下的C OMT转基因杨树苗的纤维素含量增加,木质素缩合程度也提高,更加不利于纸浆加工㊂李春秀等[13]将从毛白杨中克隆到的毛白杨纤维素合成酶基因(P t o C e s A1),转移到烟草中㊂4与光合作用有关的基因转化杨树是C3植物,对杨树光合方面的研究一般仅仅限于光合速率㊁叶绿素含量等生理指标的测定,在育种上一般只是研究不同品种间光合速率㊁叶绿素含量的比较分析,如罗青红等[14]在胡杨㊁灰叶胡杨光合及叶绿素荧光特性方面进行了研究㊂G a l-l a r d o[15]将针叶树G S基因导入杨树,由于G S在转基因植物体内过量表达,引起谷氨酸胺合成大量增加,植物的可溶性总蛋白及叶绿素含量也相应增加㊂与对照植物相比,转基因幼苗的株高在2个月内增加了76.0%,6个月增加了21.3%㊂在高光效育种[16]方面,还没有见到利用C4光合途径改造杨树的报道㊂C4光合途径[17]主要涉及3种关键酶,即P E P C(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)㊁磷酸丙酮酸二激酶(P P D K)和依赖于N A D(P)的苹果酸酶[N A D(P)-d e p e n d e n tm a l i c e n z y m e,N A D (P)-M E]㊂玉米的P E P C有C4型㊁C3型和根型等3种类型,高粱的P E P C基因家族也有3个成员㊂以后,研究人员可以尝试将P E P C等基因转入杨树中提高杨树的光合速率㊂5与植物激素有关的基因转化五大类植物激素几乎都参与了木质部分化的控制,但目前对于生长素和细胞分裂素诱导木质部分化的信号转导途径还不清楚㊂生长素的一个效应因子M P可能参与了这一途径,因为M P基因突变体导致了木质部长轴分化的偏离[18,19]㊂山杨转录因子P t t H B1[20]可能在木质部分化过程中起作用㊂转I A A合成酶基因白杨中发现转基因植物的I A A浓度比野生型稍高㊂然而,转基因植物的茎的直径比野生型植物小,且主要是木质部径向宽度的减小造成的[21]㊂这一试验结果说明采用改变激素水平的方法来改变木材材性,不能获得理想的效果㊂E r i k s s o n等[22]通过转基因使欧洲山杨ˑ美洲山杨中的G A过量表达,提高了生长速率和生物产量㊂赤霉素和生长素同时施用能够促进分生组织的活性及木质部纤维细胞的伸长,因而赤霉素是细胞纵向伸长所必需的㊂超量表达G A-20氧化酶的转基因杂种白杨纵向生长和径向生长都有所增加,同时木质部纤维的长度也有所增加㊂6存在问题与展望我国的杨树基因工程育种取得较大成绩,培养出了抗虫杨等一批进入田间释放阶段的品种,但也存在一些问题㊂主要表现在具有自主知识产权的目的基因缺乏,速生黑杨派遗传转化体系尚待优化,杨树转基因生物安全问题缺乏深入研究,转基因杨树推广还需广大林农的认可等㊂另外,由于树木基因转化后其所产生木材材性表型在多年之后才能被观察到,因此,在杨树材性方面的转基因研究往往会受到时间的限制㊂自1983年转基因烟草问世以来,植物基因工程得到了快速发展㊂但树木基因工程研究相对滞后㊂杨树生长快㊁易繁殖㊁分布广泛㊁易加工,受到人们的广泛重视㊂提高杨树的生长速率,改良它的木材性状是杨树育种的重要目标㊂杨树基因组较小,已测序(h t t p://g e n o m e.J g i-p s f.O r g/2005-9-27/),组织培养体系较容易建立,与其他树种相比,在基因工程育种方面具有较大优势,发展前景广阔㊂参考文献:[1]田颖川,李大元,莽克强,等.抗虫转基因欧洲黑杨的培育[J].生物工程学报,1993,9(4):291-297[2]郑均宝,梁海永,高宝嘉,等.转双抗虫基因741毛白杨的选择及抗虫性[J].林业科学,2000,36(2):14-20[3]T z f i r a T,V a i n s t e i n A,A l t m a n A.R o l-g e n ee x p r e s s i o ni nt r a n s g e n i ca s p e n(P o p u l u s t r e m u l a)p l a n t sr e s u l t s i na c c e l e r-86防护林科技2015年a t e d g r o w t ha n d i m p r o v e ds t e m p r o d u c t i o n i n d e x[J].T r e e s, 1999,14:49-54[4]N i l s s o n O,M o r i t z T,S u n d b e r g B,e ta l.E x p r e s s i o no ft h eA g r o b a c t e r i u mr h i z o g e n e sr o l C g e n e i nad e c i d u o u s f o r e s t t r e e a l t e r s g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t a n d l e a d s t os t e mf s c i a t i o n[J]. 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转双价抗虫基因杨
• 转双价抗虫基因的白杨杂种741杨，经过5 年的研究，于2001年获得林业生物基因工 程安全委员会审定批准环境释放，2002年 底获得了商业化许可，目前已建立了静海 良王庄，北辰区大张庄等10个栽培示范点， 繁育苗木170余万株，辐射推广3万多亩。
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• 杨树（ Populus spp）
分布广泛，适应性强，不仅是重要的经济树种， 还在水土保持和维护生态环境方面发挥重要作用
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转基因技术
概念：将人工分离和修饰过的基因导入到 生物体基因组中，由于导入基因的表达， 引起生物体的性状的可遗传的修饰，这一 技术称之为转基因技术（Transgene technology）。人们常说的"遗传工程"、 "基因工程"、"遗传转化"均为转基因的同 义词。
• 很容易进行基因转化，转化方法有农杆菌介导法、 PEG法和基因枪法。转化效率高，同时营养繁殖 容易，可产生大量克隆；
• 研究基础较好且基因组较小。
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• 我国是世界上最早开展商业化转基因种植 的国家
• 转基因杨树已经获得环境释放 • 杨树主要改良的目标性状是抗虫、抗病、
1．3 转蝎神经毒素基因杨树
• 资料表明，昆虫特异性蝎神经毒素AaIT具有较高 的选择性，对哺乳动物和其他动物无害，安全性 好，对许多鳞翅目害虫具有较高的毒性，是十分 理想的抗虫基因源。
• 伍宁丰等（2000）将AaIT基因转化杨树杂种NL 80106(Poplus deltoides×P．simonii)，获得了转 基因植株，分析均证实AaIT蛋白的表达，转基因 植株A5对1龄舞毒蛾幼虫的虫试效果最好，7d的 死亡率达80％-90%。
Bt毒素对鳞翅目害虫如天幕毛虫 、 舞毒蛾和杨尺蠖等抗虫效果显著
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转Bt基因杨树
• 1986美国依阿华大学首次成功地将Bt基因 导入到杨树杂种中，并获得了抗虫转基因 植株
• 我国1991年，伍宁丰等首次报道了用Bt基 因转化欧洲黑杨，得到了转基因植株
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Bt基因（苏云金芽孢杆菌Bacillus 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 thuringiensis)
B t -t o x i n基因是世界范围内广 泛使用的抗虫基因。是 苏云金杆 菌在芽孢形成过程中构成伴孢 晶 体的最主要 的 蛋白。
Bt蛋白的毒理研究 Bt蛋白本身是无毒的，是一种原 毒素。这种原毒素可以被某些昆 虫体内的酶活化，随后能够结合 在肠道的受体上，造成肠道穿孔。
• cornu等发现表达PIs和Bt-cry3A的双价基因 杨树能阻止幼虫生长，抑制害虫发育，提 高幼虫的死亡率。
• 郑均宝等(2000)将部分改造的Bt基因和慈姑 蛋白酶抑制剂(AP1)基因A导入杂种741毛白 杨，获得了3株高抗杨树和一批对昆虫中等 死亡率的植株，这是国内外首次报道用双 抗虫基因获得的抗虫74毛白杨植株。
降低木质素含量、抗除草剂、抗盐碱
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抗虫转基因杨树
• 林木上应用的抗虫基因有Bt基因（苏云金芽 孢杆菌Bacillus thuringiensis)、蛋白酶抑制 剂基因(PI)、 外源凝集素基因(Lectin)、 昆 虫毒素基因多酚氧化酶、脂氧化酶、胆固 醇氧化酶等。其中BT基因在植物中的功能 和遗传转化是研究最早最广泛。
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转蛋白酶抑制剂基因杨树
• 蛋白酶抑制剂(PI)是一类抗虫小分子蛋白， 从植物中分离出的广谱杀虫多肽， 可以使 害虫消化不良， 延长其发育时间，减少每 年的繁殖代数，降低害虫的种群数量。蛋 白酶抑制剂一般不会引起害虫的彻底死亡， 这就避免产生较高的选择压力，害虫的抗 性不至很快提高。
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转蛋白酶抑制剂基因杨树
• 目前已获得苹果、杨树桦树等树种的转基 因植株。用于杨树抗虫基因工程的有马铃 薯蛋白酶抑制剂基因(pin-Ⅱ)、水稻巯基蛋 白酶抑制剂基因(OD-I)、慈姑蛋白酶抑制剂 基因(AP I) 和豇豆胰蛋白酶抑制剂基因 (cpⅡ)等。
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2 抗除草剂基因研究
• 人木本植物的外源基因主要有：来自沙门 氏菌的amA基因和来自吸水链霉菌的bar基 因。
• 1988年，对除草剂产生抗性的3-磷酸-5-烯 醇丙酮酸莽草酸合成酶基因amA就被转入 杂交的白杨Nc-5339
• 后来， nptⅡ、als突变基因(抗磺酰脲类除 草剂)和谷氨酰丙氨酶(GST) 基因相继转入 杨树，提高了抗除草剂性能。
种 • 在木本植物上起步较晚，至今有包括杨树、
柑橘、樱桃、核桃等近百种树木获得转基 因植株 • 转基因植物研究取得了令人鼓舞的进展
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杨树转基因的优势
• 分布广泛，是世界上中纬度地区广泛栽培的重要 树种，并且有较高经济价值，可用于造林、造纸、 家具等；
• 很容易进行离体实验和培养，微繁和再生体系已 经十分成熟；
• 方法
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遗传转化 • （1）间接转化法——农杆菌介导转化法
• （2）直接转化法
•
A、 基因枪转化法
•
B、 电击法
•
C、花粉管通道法
•
D、 PEG介导基因转化法
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• 自1983年首次获得转基因烟草、马铃薯 • 目前已经获得转基因植株的植物已达数百
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抗病基因研究
• 用于杨树抗病转基因研究的有几丁质酶、 防御和抗菌肽等基因
转Bt基因杨树
• 中国的转Bt基因抗虫欧洲黑杨于1998年得 到农业部生物工程安全委员会批准在新疆 玛纳斯进行环境释放，1999年获得在北京、 吉林，山东、江苏、河南、陕西等6省市进 行环境释放，2002年获得国家林业局基因 安全委员会审定批准商业化。
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