土壤酶研究进展

土壤酶研究进展孙富强1（1西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100）摘要：土壤酶是土壤重要组成部分，在土壤生态系统的土壤物质转化和能量代谢方面扮演重要的角色。

文章通过分析、总结国内外土壤酶研究进展，综述了土壤酶学研究简史和土壤酶的来源、分类、作用, 展望了土壤酶学的发展前景，对于加深理解土壤酶在土壤生态系统中的的重要性有重要作用。

关键词：土壤酶作用研究进展土壤酶是土壤的重要组成部分[1]，参与土壤物质转化和能量代谢，能降解土壤外来有机物质，在生态系统中起着重要的作用[2]，是评价土壤肥力高低、生态环境质量优劣的一个重要生物指标[3]。

土壤酶主要来源于土壤微生物和植物根系的分泌物及动植物残体分解释放的酶，包括氧化还原酶类、水解酶类、裂合酶类和转移酶类[4]。

1898年，Woods首次从土壤中检测出过氧化氢酶活性，土壤酶研究经历了一个较长的发展时期[5]。

20世纪50年代以前为土壤酶学的萌发时期。

土壤学者发展了土壤酶活性的研究方法和理论，土壤酶研究逐渐发展成一门介于土壤生物学和生物化学之间的一门新兴边缘交叉学科[6-7]。

50-80 年代中期为土壤酶学迅速发展的时期。

这段时间土壤酶的检测技术和方法不断改进，一些新的土壤酶活性逐渐被检测出来，土壤酶学的理论和体系逐渐完善[8]。

80 年代中期以后为土壤酶学与林学、生态学、农学和环境科学等学科相互渗透的时期，土壤酶学的研究已经超越了经典土壤学的研究范畴，在几乎所有的陆地生态系统研究中，土壤酶活性的检测似乎成了必不可少的测定指标[4，9]。

1 土壤酶的来源及分类1.1 土壤酶的来源土壤酶( Soil Enzyme)是指土壤中的聚积酶，包括游离酶、胞内酶和胞外酶，主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和动植物残体腐解[4，8]。

（1）植物根系分泌释放土壤酶。

一些研究表明，植物根系不仅能够分泌释放淀粉酶，还能分泌出核酸酶和磷酸酶[10]。

1993年，Siegel 发现了小麦和西红柿等植物可以向土壤中释放出过氧化物酶[11]。

植物残体的分解也能继续释放土壤酶，但要定量植物残体分解过程中释放的酶还是很困难[12]。

（2）微生物释放分泌土壤酶。

微生物释放酶的大体过程是：细胞死亡，胞壁崩溃，胞膜破裂，原生质成分进入土壤，酶类必然释放进入土壤。

植物根际酶活性的优势问题，除了根系本身的作用外，与根际微生物是分不开的[13]。

植物根系是微生物的特殊生境，根际内微生物的数量总比根际外高，当微生物受到环境因素刺激时，便不断向周围介质分泌酶，致使根际内外酶活性存在很大差异。

（3）土壤动物区系释放土壤酶。

土壤是为数极多的动物居住的环境，土壤动物区系提供的土壤酶数量较少。

1957年，Kiss研究了蚯蚓对转化酶的影响指出，在草地和耕地的土壤表层，蚯蚓的排泄物对土壤转化酶活性的提高有最为明显的作用[14]。

（4）动物、植物残体释放酶。

半分解和分解的根茬、茎秆、落叶、腐朽的树枝、藻类和死亡的土壤动物都不断向土壤释放各种酶类[15]。

1.2土壤酶的分类土壤酶的种类很多，仅参与土壤氮素循环的土壤酶就有200种左右[16]。

已知的酶根据酶促反应的类型可分为六大类：（1）氧化还原酶类：酶促氧化还原反应。

主要包括脱氢酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、硝酸还原酶、亚硝酸还原酶等。

（2）水解酶类：酶促各种化合物中分子键的水解和裂解反应。

主要包括蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、蛋白酶、磷酸酶等。

（3）转移酶类：酶促化学基团的分子间或分子内的转移同时产生化学键的能量传递的反应。

主要包括转氨酶、果聚糖蔗糖酶、转糖苷酶等。

（4）裂合酶类：酶促有机化合物的各种化学基在双键处的非水解裂解或加成反应。

包括天门冬氨酸脱羧酶、谷氨酸脱羧酶、色氨酸脱羧酶。

（5）合成酶类：酶促伴随有ATP或其它类似三磷酸盐中的焦磷酸键断裂的两分子的化合反应。

（6）异构酶类：酶促有机化合物转化成它的异构体的反应。

2 土壤酶的作用土壤酶是土壤生物化学过程的积极参与者，主要作用体现在土壤质量的生物活性指标与土壤肥力的评价指标2个方面[17]。

2.1 土壤质量的生物活性指标土壤酶能积极参与土壤中营养物质的循环，在土壤养分的循环代谢过程中起着重要的作用，是各种生化反应的催化剂。

土壤酶活性与土壤生物数量、生物多样性密切相关，是土壤生物学活性的表现，可以作为土壤质量的整合生物活性指标[18]。

土壤酶活性作为农业土壤质量的生物活性指标已被大量研究。

有研究表明，农田的耕作方式会影响酶活性的高低，如土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性在单作方式下低于轮作方式。

另外，不同土地利用类型的酶活性也会有不同的表现，如森林土壤磷酸单脂酶和β-葡萄糖甘酶活性高于农田。

宋漳等对杉木感染根线虫病后林地土壤微生物及生化活性的研究发现，林地各土层的土壤水解酶活性（蔗糖酶、脲酶和磷酸酶）在线虫侵染杉木后显著下降[19]。

土壤改良过程中应注意对各类凋落物的保护，凋落物在腐解过程中会向土壤中释放酶，从而增强土壤酶活性，这对于促进营养物质的循环代谢和提高有效养分具有重要意义。

2.2 土壤肥力的评价指标土壤酶活性是维持土壤肥力的一个潜在指标，它的高低反映了土壤养分转化的强弱。

土壤酶学的研究与土壤肥力的研究联系非常紧密。

有关研究表明，土壤过氧化氢酶、蔗糖酶活性可以用来评价土壤肥力的状况，土壤酶活性可以作为衡量土壤生物学活性及其生产力的指标。

许多专家指出，土壤酶活性作为土壤肥力的评价指标是完全可能和可行的[20]。

陈恩凤等在土壤肥力实质研究中认为，土壤酶活性可以作为土壤肥力的辅助指标。

土壤酶活性与土壤肥力有很大的关系[21]。

过氧化氢酶作为土壤中的氧化还原酶类，其活性可以表征土壤腐殖质化强度大小和有机质转化速度[22]。

过氧化物酶在有机质氧化和腐殖质形成过程中起着重要作用。

土壤蔗糖酶可以增加土壤中的易溶性营养物质，其活性与有机质的转化和呼吸强度有密切关系。

土壤脲酶活性能够在一定程度上反映土壤的供氮能力。

土壤磷酸酶是活性高低直接影响着土壤中有机磷的分解转化及其生物有效性。

纤维素酶可以表征土壤碳素循环速度的重要指标。

3 土壤酶研究动态与展望土壤酶作为土壤质量的生物活性指标和土壤肥力的评价指标，在土壤生态系统中扮演着重要的角色。

在农业生产过程中，应以活化土壤养分、改善土壤肥力和提高养分利用效率为目的，充分利用土壤酶生物化学特性，发挥土壤酶生物活性优势。

随着科学的发展和新技术的引进，土壤酶的研究已取得巨大的进步。

但在未来一段时间内，将土壤酶与农业生产实践和土壤环境生态保护、污染治理相结合，用土壤酶学知识处理农林业生态环境的实际问题，仍是土壤酶学的发展前景和趋势。

3.1与农业生产实践相结合的研究影响土壤酶活性的因素复杂多样，关于土壤微生物酶活性影响因子的研究对土壤培肥改良具有重要意义。

今后，在土壤酶活性影响因素的研究中应注意以下几个方面：第一，重点关注不同土壤类型上，不同种类土壤酶活性大小与上述相应影响因子的相关程度及影响权重，筛选与不同土壤肥力因素相关性强的特征酶。

第二，深入研究土壤酶与一些污染物（如农药、重金属等）的作用机理，为土壤保护与改良提供技术理论支撑。

第三，研究土壤酶在有机培肥中的作用，对土壤有机培肥的机理研究有重要意义。

另外，今后应该关注土壤无机纳米粒子与土壤微生物酶活性关系的研究。

3.2 与生态环境问题相结合的研究由于土壤酶活性对农业生态环境的污染，如化肥、除草剂、杀虫剂等的敏感性，因而将土壤酶系统分异作为污染土壤修复的生物活性指标对于保护农业生态环境具有重要意义。

由于酶活性的高低可作为微生物降解污染物的指标，因而应用土壤酶活性与植物、土壤微生物的关系及其在降解农业有机污染物方面的作用，可以为污染土壤修复提供切实可行的技术策略。

另外，全球气候变化，尤其是大气CO2升高对生态系统的影响成为全球关注的焦点问题，各国科学家竞相参与到这个极具挑战性的研究领域。

土壤生态系统是大气CO2、CH4、NO x等温室气体的“转换器”，而这些温室气体的转换过程与土壤酶系统的生物化学过程(如凋落物的分解、纤维素半纤维素的降解、土壤有机质的矿质化、土壤N的氧化还原反应等生态过程)密切相关。

因此，从植被、土壤微生物、土壤酶系统和C、N、P循环等的互动机理过程探讨土壤酶对全球气候变化的响应及其互动机制可能是21世纪土壤酶学面临的新的挑战。

3.3与其他学科的交叉和整合研究土壤酶学是在土壤微生物学、生物化学和土壤学的基础上逐渐发展起来的一门新兴边缘交叉学科。

进入21 世纪后，相关学科无论在理论上还是研究技术方面均取得了巨大的成就，同时，一系列的生态环境问题和生产实践问题也应运而生，因此土壤酶学的研究范围和领域需要进一步拓展，需要与其它学科进一步交叉和整合，并且与实际的生产实践和环境问题的解决相结合，不断丰富和完善学科体系和研究方。

土壤酶学与土壤学、生态学、林学、农学、环境科学、生物化学和分子生物学等学科的交叉和整合将是以后土壤酶学发展的重要方向。

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