第十章 基因与发育
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分子生物学研究揭示基因与免疫系统发育的关系
分子生物学研究揭示基因与免疫系统发育的关系近年来，随着分子生物学技术的进步和发展，科学家们对基因与免疫系统发育之间的关系进行了深入的研究。
通过各种实验手段和数据分析，他们发现基因在免疫系统的发育中起着重要的调控作用。
本文将综述最新的研究成果，以及揭示基因与免疫系统发育之间关系的一些关键因素。
1. 免疫系统发育的基本过程免疫系统是人体对抗疾病的重要防线，它由一系列复杂的细胞和分子组成。
免疫系统发育的基本过程包括：干细胞的生成和分化、不同类型免疫细胞的形成与定位、免疫细胞的功能成熟等。
在这些过程中，基因的表达和调控起到了至关重要的作用。
2. 基因调控的免疫系统发育基因调控是指基因在特定时期和组织中的表达和功能的调节。
研究发现，一些关键的转录因子在免疫系统发育中发挥着重要作用。
例如，Ikaros家族转录因子是T和B细胞发育的关键因子，它们通过调控一系列基因的表达，参与了免疫细胞的分化和定位过程。
另外，一些信号通路如Notch和Wnt也参与了免疫系统发育，在基因调控中发挥重要作用。
3. 免疫系统发育异常与疾病一些基因突变和异常表达会导致免疫系统发育的异常，进而引发一系列疾病。
免疫缺陷病、自身免疫病以及恶性肿瘤等都与免疫系统发育异常密切相关。
通过对这些疾病的研究，科学家们不仅深入了解了基因和免疫系统发育之间的关系，同时也为疾病的诊断和治疗提供了新的思路。
4. 基因编辑技术在免疫系统发育研究中的应用随着基因编辑技术（如CRISPR-Cas9）的出现，科学家们可以针对特定基因进行精确编辑和调控，从而研究其对免疫系统发育的影响。
这种技术的应用不仅为揭示基因与免疫系统发育关系提供了新的手段，同时也为治疗一些免疫相关疾病开辟了新的途径。
5. 基因与环境相互作用对免疫系统发育的影响基因与环境之间的相互作用对免疫系统发育有着重要影响。
研究发现，一些环境因素如营养、感染等可以通过调节基因的表达，影响免疫系统的发育。
这种相互作用使得免疫系统发育过程更加复杂，同时也提醒我们在预防和治疗免疫相关疾病时需要综合考虑基因和环境因素。
第十章原核生物基因表达的调控
1. 在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的σ 因子
表 16-4 E.coliσ 因子识别不同保守序列的启动子 基因 分子量 70KD 32KD 24KD 54KD 28KD 功能 普遍 热休克 热休克 氮饥饿 产生鞭毛 -35 序列 TTGACA CCCTTGAA ？ CTGGNA CTAAA 间隔(bp) 16～18 13～15 ？ 6 15 -10 序列 TATAAT CCCGATNT ？ TTGCA GCCGATAA
基本概念
1.操纵子（operon）
很多功能上相关的结构基因在染色体上串连排列，由 一个共同的控制区来操纵这些基因的转录。包含这些结构 基因和控制区的整个核苷酸序列就称为操纵子(operon)。
一个完整的操纵子主要包括启动子、操纵基因、结构 基因和终止子。
2. 阻遏物和激活物（reperssor and activator）
2. 基因表达的极性效应
•在正常情况下原核基因表达时，其转录出来的mRNA随 即进行翻译，这时整个mRNA都覆盖着核糖体， ρ因子 无法接近mRNA，而RNA聚合酶早已越过前面的基因的 依赖ρ因子的终止子，所以转录实际上并不停止，而是继 续转录后续基因。如果在某一基因的依赖于ρ的终止子之 前发生无义突变，核糖体便从无义密码子上解离下来，翻 译停止，于是ρ就可以自由进入RNA并移动，直到赶上停 留在终止子上的RNA聚合酶，结果使RNA聚合酶释放， 不能再转录下游基因。
第十章 原核生物基因 表达的调控
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细 胞内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体 的发育，DNA有序地将遗传信息，通过转 录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种 生理生化功能，完成生命的全过程。从 DNA到蛋白质的过程，叫做基因表达 (gene expression)，对这个过程的调节 就称为基因表达调控(gene regulation或 gene control)。
表 16-4 E.coliσ 因子识别不同保守序列的启动子 基因 分子量 70KD 32KD 24KD 54KD 28KD 功能 普遍 热休克 热休克 氮饥饿 产生鞭毛 -35 序列 TTGACA CCCTTGAA ？ CTGGNA CTAAA 间隔(bp) 16～18 13～15 ？ 6 15 -10 序列 TATAAT CCCGATNT ？ TTGCA GCCGATAA
基本概念
1.操纵子（operon）
很多功能上相关的结构基因在染色体上串连排列，由 一个共同的控制区来操纵这些基因的转录。包含这些结构 基因和控制区的整个核苷酸序列就称为操纵子(operon)。
一个完整的操纵子主要包括启动子、操纵基因、结构 基因和终止子。
2. 阻遏物和激活物（reperssor and activator）
2. 基因表达的极性效应
•在正常情况下原核基因表达时，其转录出来的mRNA随 即进行翻译，这时整个mRNA都覆盖着核糖体， ρ因子 无法接近mRNA，而RNA聚合酶早已越过前面的基因的 依赖ρ因子的终止子，所以转录实际上并不停止，而是继 续转录后续基因。如果在某一基因的依赖于ρ的终止子之 前发生无义突变，核糖体便从无义密码子上解离下来，翻 译停止，于是ρ就可以自由进入RNA并移动，直到赶上停 留在终止子上的RNA聚合酶，结果使RNA聚合酶释放， 不能再转录下游基因。
第十章 原核生物基因 表达的调控
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细 胞内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体 的发育，DNA有序地将遗传信息，通过转 录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种 生理生化功能，完成生命的全过程。从 DNA到蛋白质的过程，叫做基因表达 (gene expression)，对这个过程的调节 就称为基因表达调控(gene regulation或 gene control)。
第十章 真核生物基因表达的调控
类型II基因转录因子与顺式元件的相互作用
转录因子的调控作用 作用于序列不同的多个DNA位点: 亲和性相近，如HAP-1可以结 合CYC1和CYC7的UAS区，但两区段无同源性； 多种蛋白因子结合同一顺式因子: Ig基因的八聚体ATCAAAT可被 Oct-1、Oct-2、OBP-100、NFIII、NF-A1、NF-A2等因子结合，CCAAT可 被C/EBP、CTF/NF1、CP1、CP2等结合，TGACTCA由Ap1, Fos, Jun的异 源二聚体结合； 识别特异性DNA序列的时序: 不同因子的有序协同作用是特异性 结合调控基因活性的基础； 磷酸化作用: 许多转录因子的磷酸化/去磷酸化直接影响其活性， 如Sp1结合DNA后才能被磷酸化，其激酶亦结合DNA后才具有活性。
第十章 真核生物基因表达的调控
真核基因表达调控的特点 活性染色质和基因的转录 转录的顺式作用元件 基因转录的反式作用调控因子 类型II基因转录因子与顺式元件的相互作用 真核基因转录的调控机制 细胞周期的调控
真核基因表达调控的特点
基因组DNA 原核生物DNA: 很少结合蛋白质，转录起始终止反应快; 真核生物DNA: 与组蛋白形成核小体(染色质)并进一步组装成染色体， 基因的转录需要染色质结构的变化； 转录和翻译 原核生物: 无核膜，转录与翻译偶联(trp操纵子衰减作用); 真核生物: 核膜分隔，核内转录及及其加工，胞质进行翻译，可影响核 内基因转录和加工； 细胞生长与分化 所有细胞含有相同的DNA，不同细胞内进行基因的 “程序化”差异表达是细胞生长分化的基础； 基因表达调控的复杂性 环境信号－原核与真核生物细胞的反应各 异，原核细胞受到的环境变化反应基本一致，真核细胞基因表达受到 调节蛋白、肽激素、信号分子等的特异性调控； 持家基因(house-keeping)-所有细胞类型都表达，时态基因－不同发育 时期表达，组织特异基因(tissue-specific)－特定组织器官表达.
植物生理学第十章生长生理
1. 优点
⑴ 可研究外植体在不受植物体其它部分干扰下的生长和 分化规律。
⑵可用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论 上和生产上的问题。
2.特点
⑴取材少，培养材料经济。 ⑵人为控制培养条件，不受自然条件影响。 ⑶生长周期短，繁殖率高。 ⑷管理方便，利于自动化控制。
► 3. 培养条件：
（1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分：
丁香髓愈伤组织中加入适量生长素和细胞分裂素， 可以诱导分化出木质部。
低浓度2,4-D可促进胚胎原始细胞形成，抑制胚状 体进一步发育。
四、组织培养(tissue culture) 是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养
离体植物组织（器官或细胞）的技术。 组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性。
A、无机营养物：无机盐类 B、碳源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、维生素：不同材料对vit种类、数量要求不同。硫胺素
是必需的，其他如烟酸、维生素B6和肌醇等。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质。如
2,4-D和NAA等。 E、有机附加物：非必需物质，如氨基酸、椰子乳汁等。 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。
经济树种（茶、桑）、大豆、棉花等则要去尖、 打顶，以促进分支，增加产量；
白菜移栽需抑制根的顶端优势，便于水分、矿 质吸收；
萝卜不能移栽，目的是维持根的顶端优势。
应用：
果树整形修剪、棉花整枝、植物生 长调节剂（如TIBA)消除大豆顶端优势 增加分枝，提高结荚率。
三、营养生长和生殖生长的相关性
1、统一方面 营养生长是生殖生长的物质基础。只有根深叶茂，
极性导致的不均等分裂是发育分化得以实现的重要途径
A
B
⑴ 可研究外植体在不受植物体其它部分干扰下的生长和 分化规律。
⑵可用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论 上和生产上的问题。
2.特点
⑴取材少，培养材料经济。 ⑵人为控制培养条件，不受自然条件影响。 ⑶生长周期短，繁殖率高。 ⑷管理方便，利于自动化控制。
► 3. 培养条件：
（1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分：
丁香髓愈伤组织中加入适量生长素和细胞分裂素， 可以诱导分化出木质部。
低浓度2,4-D可促进胚胎原始细胞形成，抑制胚状 体进一步发育。
四、组织培养(tissue culture) 是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养
离体植物组织（器官或细胞）的技术。 组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性。
A、无机营养物：无机盐类 B、碳源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、维生素：不同材料对vit种类、数量要求不同。硫胺素
是必需的，其他如烟酸、维生素B6和肌醇等。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质。如
2,4-D和NAA等。 E、有机附加物：非必需物质，如氨基酸、椰子乳汁等。 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。
经济树种（茶、桑）、大豆、棉花等则要去尖、 打顶，以促进分支，增加产量；
白菜移栽需抑制根的顶端优势，便于水分、矿 质吸收；
萝卜不能移栽，目的是维持根的顶端优势。
应用：
果树整形修剪、棉花整枝、植物生 长调节剂（如TIBA)消除大豆顶端优势 增加分枝，提高结荚率。
三、营养生长和生殖生长的相关性
1、统一方面 营养生长是生殖生长的物质基础。只有根深叶茂，
极性导致的不均等分裂是发育分化得以实现的重要途径
A
B
基因与发育
• 多能干细胞(pluripotent stem cell):具有多种 分化能力的细胞；例如不同胚层的特异性 细胞可以分化形成特定的组织和器官
• 多效干细胞(multipotent stem cell)：具有专 一分化能力的细胞；例如骨髓中的造血干 细胞
细胞核的去分化
• 高度分化的细胞核在一定的条件下，可 能脱离原有的分化特征，形成具有高度 分化能力的全能干细胞能力 例如：蝌蚪的肠壁细胞核移植到去了 核的卵中，发育成蝌蚪 克隆羊多利等
本该死亡的细胞不死亡，导致癌的形成或 自身免疫性疾病
本该不进入死亡程序的细胞发生死亡，引 起中风或老年性痴呆等疾病
(1)细胞病理性死亡
(如:机械损伤,化学毒品)
细胞肿胀 细胞内容物泄漏 并导致炎症
(2)细胞凋亡的特征
•细胞收缩 •线粒体破裂, 并释放细胞色素C •细胞核中的染色质降解 •通常隐藏在细胞膜中的磷脂酰丝氨酸暴露到 表面 •细胞碎片被周围细胞吸收 •吞噬细胞分泌细胞因子抑制炎症产生
一、发育遗传学
• 什么是发育？ • 细胞的分化 • 细胞凋亡 • 生物形态的建成 • 性别分化与繁殖
1、什么是发育
• 从生物学角度来说，发育是生物的细胞 分裂、分化、形态建成、生长繁殖的一 系列过程
• 从遗传学角度来说，发育是基因按照特 定的时间、空间程序表达的过程
• 研究基因对发育的调控作用的学科就是 发育遗传学(Developmental Genetics)
特异组织中分离出干细胞
Vincent Tropepe(science vol 287.2000.3) 从成年小鼠的眼睛中鉴定出一种干细胞； 这些细胞的克隆可以分化出视网膜特异 的细胞类型，包括视杆细胞，双极细胞， Miiller胶质细胞
• 多效干细胞(multipotent stem cell)：具有专 一分化能力的细胞；例如骨髓中的造血干 细胞
细胞核的去分化
• 高度分化的细胞核在一定的条件下，可 能脱离原有的分化特征，形成具有高度 分化能力的全能干细胞能力 例如：蝌蚪的肠壁细胞核移植到去了 核的卵中，发育成蝌蚪 克隆羊多利等
本该死亡的细胞不死亡，导致癌的形成或 自身免疫性疾病
本该不进入死亡程序的细胞发生死亡，引 起中风或老年性痴呆等疾病
(1)细胞病理性死亡
(如:机械损伤,化学毒品)
细胞肿胀 细胞内容物泄漏 并导致炎症
(2)细胞凋亡的特征
•细胞收缩 •线粒体破裂, 并释放细胞色素C •细胞核中的染色质降解 •通常隐藏在细胞膜中的磷脂酰丝氨酸暴露到 表面 •细胞碎片被周围细胞吸收 •吞噬细胞分泌细胞因子抑制炎症产生
一、发育遗传学
• 什么是发育？ • 细胞的分化 • 细胞凋亡 • 生物形态的建成 • 性别分化与繁殖
1、什么是发育
• 从生物学角度来说，发育是生物的细胞 分裂、分化、形态建成、生长繁殖的一 系列过程
• 从遗传学角度来说，发育是基因按照特 定的时间、空间程序表达的过程
• 研究基因对发育的调控作用的学科就是 发育遗传学(Developmental Genetics)
特异组织中分离出干细胞
Vincent Tropepe(science vol 287.2000.3) 从成年小鼠的眼睛中鉴定出一种干细胞； 这些细胞的克隆可以分化出视网膜特异 的细胞类型，包括视杆细胞，双极细胞， Miiller胶质细胞
初中生物八年级(上)知识点归纳
三、生理功能增强 1、脑的结构和功能逐步发育完善，脑重量与成年人相差无几 2、心脏功能增加，心肌增厚，力量增加，心率下降 3、呼吸功能增强，肺活量显著增加 4、生殖器官成熟，睾丸、卵巢质量增加，开始产生精子、卵细胞
出现遗精、月经现象 昆虫的发育属于变态发育，分为完全变态发育和不完全变态发育。 完全变态发育：受精卵→幼虫→蛹→成虫 例如：蚕蛾、蝴蝶、蜜蜂、蚂蚁…… 不完全变态发育：受精卵→幼虫（若虫）→成虫 例如：蝗虫、蟋蟀、螳螂、蜻蜓…… 幼体在水中生活，用鳃呼吸；成体在陆地上和水中生活，用肺呼吸， 用皮肤辅助呼吸。 一、花蕊（主要结构）
初中生物八年级（上）知识点归纳
章 第九章 动物的 运动和 行为
第十章 生物的 生殖和 发育
要求
内容
结合实例，说明骨、骨骼肌、 一、骨
关节的结构与功能
1、骨膜
包含丰富的血管和神经，对营养骨、再生骨有重要作用。
骨松质 骨 2、骨质
骨密质 质 （1）骨密质（外）
骨髓腔
（2）骨松质（内）
骨髓
内有红骨髓（造血功能）
结合实例，探究某种动物行 例如：
为的影响因素
探究菜青虫取食十字花科植物的行为是先天性行为还是学习行为
1、选择未孵化的受精卵而非从野外捕捉的幼虫（排除学习干扰）
2、十字花科植物和非十字花科植物的数量一致、容器一致、放置的
位置与菜青虫的距离一致……（控制单一变量）
3、多次重复
说出男性、女性生殖系统主 男性生殖系统主要器官：睾丸
说出禁止近亲婚配可以降低 禁止近亲结婚可以降低白化病、色盲等遗传病的发病率。
某些遗传病的发病率
同一家族成员之间，携带相同隐性致病基因的概率极高。因此，如
果近亲婚配，后代患该种遗传病的概率就会大大增加，所以婚姻法
出现遗精、月经现象 昆虫的发育属于变态发育，分为完全变态发育和不完全变态发育。 完全变态发育：受精卵→幼虫→蛹→成虫 例如：蚕蛾、蝴蝶、蜜蜂、蚂蚁…… 不完全变态发育：受精卵→幼虫（若虫）→成虫 例如：蝗虫、蟋蟀、螳螂、蜻蜓…… 幼体在水中生活，用鳃呼吸；成体在陆地上和水中生活，用肺呼吸， 用皮肤辅助呼吸。 一、花蕊（主要结构）
初中生物八年级（上）知识点归纳
章 第九章 动物的 运动和 行为
第十章 生物的 生殖和 发育
要求
内容
结合实例，说明骨、骨骼肌、 一、骨
关节的结构与功能
1、骨膜
包含丰富的血管和神经，对营养骨、再生骨有重要作用。
骨松质 骨 2、骨质
骨密质 质 （1）骨密质（外）
骨髓腔
（2）骨松质（内）
骨髓
内有红骨髓（造血功能）
结合实例，探究某种动物行 例如：
为的影响因素
探究菜青虫取食十字花科植物的行为是先天性行为还是学习行为
1、选择未孵化的受精卵而非从野外捕捉的幼虫（排除学习干扰）
2、十字花科植物和非十字花科植物的数量一致、容器一致、放置的
位置与菜青虫的距离一致……（控制单一变量）
3、多次重复
说出男性、女性生殖系统主 男性生殖系统主要器官：睾丸
说出禁止近亲婚配可以降低 禁止近亲结婚可以降低白化病、色盲等遗传病的发病率。
某些遗传病的发病率
同一家族成员之间，携带相同隐性致病基因的概率极高。因此，如
果近亲婚配，后代患该种遗传病的概率就会大大增加，所以婚姻法
Hox基因与发育调节机制的研究
Hox基因与发育调节机制的研究随着人类基因组计划的完成和对基因的深入研究，Hox基因逐渐成为发育调节机制领域中备受关注的研究对象。
Hox基因是一类编码蛋白质的基因，它们在调节胚胎发育和成体器官形态方面扮演着重要的角色。
本文将分析Hox基因的结构、功能以及发育调节机制与疾病之间的关系。
一、Hox基因的结构和功能Hox基因是高度保守的基因家族，它们编码的蛋白质为转录因子，可以直接或间接地识别和结合DNA序列，调节目标基因的表达。
这些基因在不同类型的生物中都高度类似，显著地表现出顺式排列的特点，通常被称为“Hox簇”。
人类Hox基因簇共有39个基因，它们按照顺序排列在四条染色体上。
人类的Hox基因经常被分为四个次簇，即A、B、C和D。
每个簇都包含了10个以上的基因，它们的编码蛋白质通常被分为抑制性（Hoxa5、Hoxc8等）和激活性（Hoxb6、Hoxd13等）两种类型。
二、Hox基因与发育调节机制Hox基因在胚胎发育中扮演重要的角色，它们参与调节多种生物体的器官形态和结构的发育。
Hox基因的表达和功能在不同类型的生物中有所区别。
在昆虫中，Hox基因对昆虫的节段化、头胸部分化和形态上的变异具有决定性的影响。
昆虫的Hox基因发挥作用的方式与哺乳动物不同，它们主要通过调节昆虫神经节中神经元的分化来控制器官形态的变化。
在哺乳动物中，Hox基因的表达和功能更为复杂。
它们可以影响多个器官的形态和结构，如四肢、脊柱、前肠和后肠等。
Hox基因的表达模式严格受到调控，它们的表达模式在胚胎期和成体期中都存在时空特异性，体现了Hox基因在哺乳动物生命发育过程中的重要作用。
三、Hox基因的表达异常与疾病关系Hox基因表达异常与多种疾病的发生和发展密切相关。
例如，一些肿瘤细胞中Hox基因表达异常，而且某些肿瘤类型的Hox基因异常表达与患者的恶性程度有关。
还有一些研究表明，Hox基因簇与白血病的发生也有关系。
此外，Hox基因还可以影响身体形态和器官功能，如骨骼发育、呼吸系统发育和内脏器官的大小和活动等。
10第十章++基因突变
3.基因突变是随机发生的
它可以发生在生物个体发育的任何时期和生物 体的任何细胞。一般来说，在生物个体发育 的过程中，基因突变发生的时期越迟，生物 体表现突变的部分就越少。例如，植物的叶 芽如果在发育的早期发生基因突变，那么由 这个叶芽长成的枝条，上面着生的叶、花和 果实都有可能与其他枝条不同。如果基因突 变发生在花芽分化时，那么，将来可能只在 一朵花或一个花序上表现出变异。
• 主要作用：诱发基因突变、改变DNA 结构、影响复制等。
• 注意：化学诱变剂所诱发的变异，与 自发突变和辐射诱发的变异相似，但 随机稍差。
三、诱变育种（P70）
• 微生物选种 青霉菌
• 植物方面
• 动物方面
一、基因突变类型（表型特征）(P48)
• 形态突变 • 生化突变 • 致死突变 不同时期、不同程度
显性致死：在杂合状态下即有致死效应 隐性致死：在纯合状态下才有致死效应
• 条件致死突变
致死基因的分类
第四章
按致死时期
配子致死 合子致死
按致死基因 显性致死：基因的致死效应
显隐性
在杂合中表现
隐性致死：基因纯合时才能致死
♀
翻翅杂合体
Cy
Cy
F3 Cy
Cy
纯合致死
翻翅杂合体
翻翅杂合体
野生型 ？
分析 纯合致死 Cy F3 Cy
翻翅杂合体 Cy
翻翅杂合体 野生型？
Cy
1、如果最初第二染色体不带致死基因，则33% 左右的野生型
2、如果最初第二染色体带致死基因，则只有翻 翅果蝇
3、如果最初第二染色体含有隐性可见突变，则 除翻翅果蝇外，还有33%左右的突变型
• 电离辐射的特点：
辐射剂量与频率正相关； 辐射具有累积效应
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背中线
腹中线
4、母体基因的调节作用 母体基因可分为两个基因家族： （1）在母体体细胞中表达，影响卵发育的称为母 体体细胞基因（maternal somatic genes），它们 可以作用于滤泡细胞； （2）在母体生殖细胞中表达，称为母体生殖细胞 基因（maternal germline genes）,这些基因可以 作用于滋养细胞或卵母细胞；
花萼变为叶片
花萼变为叶片/心皮，花 瓣变为心皮
转录因子 转录因子
APETALA3/DEFICIENS
花瓣变为雄蕊Βιβλιοθήκη 雄蕊变为 心皮转录因子PISTILLATA/GLOBOSA AGAMOUS/PLENA
类似AP3/DEF 重复发生一轮萼片及两轮花瓣
转录因子 转录因子
LFY/FLORICAULANA
产生更多的花序，绿色花，有类似 花萼与心皮的花器官构成
负责腹部分节的一组基因，nanos,其突变的产生的胚胎腹 节有缺陷，但极性正常。
3、末端系统（terminal system）
是负责卵的最前部（吻部）和最后部（尾节）的发育， 已发现了7个基因，关键的基因是torso(中段)，编码一 个跨膜受体蛋白。
果蝇的发育主要分三个阶段：
z卵、幼虫和成体果蝇
z在发育的开始在卵中沿着前后轴（anteriorposterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一 个梯度
z当A基因突变后，导致第一轮中的花萼变为心皮，第二轮 中的花瓣变为雄蕊；
心皮 雄蕊 雄蕊 心皮
A突变体
zB基因突变后，第二轮的花瓣变为花萼，第三轮中 的雄蕊变为心皮；
花萼 花萼 心皮 心皮
B突变体
zC基因突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的 心皮变为花萼。
花萼 花瓣 花瓣 花萼
C突变体
花器官发育的“ABC”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达；
zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮；
zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
第十章 基因与发育
第一节 果蝇的发育与调控 果蝇发育的时间取决于温度，在25℃下约9～ 14天位一个周期，其中第一天为胚胎发育期。幼 虫经历三个阶段，到第四天蜕皮分化后蛹化，在 蛹中经过5d的变态，再发育为成虫。成虫存活约 9天。
滤泡细胞就是体细胞 滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞 互连细胞（interconnected cell），连接处称 胞质桥或称为环沟（ring canals）
9
花器官发育的“ABCE”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达，E基 因调控A、B、C基因的表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
7
第二节 高等植物花发育的基 因调控
一、植物花器官的结构
雌
蕊
雄蕊 花瓣 花萼
胎座
胚珠
Natrure Review， 2005，6：687
二、调控花器官发育的主要基因及调控模式
已经克隆的植物花器官特征决定基因及其功能分析
基因
突变体特征
基因功能
APETALA1/SQUAMOSA APETALA2/Unknown
分节基因
同源异形 基因
裂缺基因 配对规则基因
体节极性基因
ANT-C BX-C
分化
前后轴有关的系统
1、前部系统（anterior system）
是负责头和胸的发育，关键的基因是bicoid,其基因的产 物是一种序列特异性的DNA结合蛋白，作为决定前部结构 转录因子。
2、后部系统（posterior system）
2
3、影响体节一致性的基因 同源异形选择者基因（homeotic selector genes） (1)触角足复合体（ANT-C）
该基因的突变使触角变成了第二对腿
（2）双胸复合体（BX-C) 含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若 发生突变会导致腹部形态的改变
母体基因：座标基因
前后轴 背腹轴
合子基因
转录因子
8
花器官发育的“ABC”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官 中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基因共同决 定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。
花萼 花瓣
雄蕊 雌蕊
花萼 花瓣 雄蕊 心皮
野生型
(2)影响背腹极性的基因 dorsal(dal)和toll
果蝇幼虫和成虫的体节和副节
2、影响身体体节的基因 合子基因（zygtotic） (1)裂缺基因（gap gene） 将胚胎分成对应于副体节的主要区域。 (2)配对法则基因（pair-rule genes） 确定胚胎中的副体节（parasegments） (3)体节极化基因（segment polarity genes） 负责副体节中细胞类型的特异化 突变引起体节特定区域的消失
体节极性基因（segment polarity）决定胚胎每 隔体节的发育形式。
(a)3小时的果蝇胚胎
(b) 10小时的果蝇胚 胎
(c)刚孵化出的幼虫
背中线 a
b
c
配对股则基因ftz（蓝色）和eve(棕 色)在晚期囊胚中的表达模式
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6、同源异形复合座位 （1）同源异型基因 （2）ANT-C复合座位的结构和功能 ANT-C（触角足复合体），此基因的突变使触 角变成了第二对腿 （3）BX-C复合座位的结构和功能 BX-C，即双胸复合体，它含有几组控制胸节 发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部 形态的改变。 （4）同源异型盒
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果蝇卵泡外表面含有 一层滤泡细胞，它包 围在滋养细胞的四 周，滋养细胞紧靠着 乱母细胞。滋养细胞 通过胞质桥彼此相连。 滤泡细胞是体细胞， 滋养细胞和卵母细胞 是生殖细胞
（抚育细胞）
控制发育的三类基因：
1、母体基因（maternal gene）
(1)影响前-后极性的基因 有bicoid(bcd)(两头尖)的前部群 有nanos(nos)(侏儒)的后部群 有torso(中段)和caudal的端部群
三、 “ABCE”模型
z“ABC”模型中对不同花器官与基因的对应关系划分 是十分清楚的，但实际得到的突变体往往是嵌合体。 z突变第三、四轮组织往往产生器官增殖的现象。
zB类基因的表达并不具有组织特异性，在四轮组织器 官中均有表达。
z存在SUPERMAN基因能够抑制A,B,C基因的表达，抑制 所有花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形成。
z前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而 同时背腹系统调节组织的分化，中胚层、神经 外胚层和背部外胚层。
3
4
背中线
背腹轴调节系统 ztoll是一个将信号传入卵母细胞中的重要的基
因。是胚背腹极性表达所需的基因，编码一个跨 膜蛋白。 zdorsal（背部）和Cactus（仙人掌）形成了一 对相互作用的蛋白，它们与转录因子NF-κB和它 的调节蛋白IKB相关联。 z它可激活腹部结构发育所需的lwist和snail基 因，而可以抑制背部发育所需的dpp和zen基因。
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5、基因的调节作用 （1）体节的形成
体节（segment）
副节（parasegment）
裂缺基因（gap）建立空间结构的相邻平面， gap突变有一组体节缺失；
配对规则基因（pair-rule）使胚胎分成为明显的 体节，这组基因的突变体在每隔一个体节就缺失 了一部分。所累及的体节可能是偶数的也可能是 奇数的。
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腹中线
4、母体基因的调节作用 母体基因可分为两个基因家族： （1）在母体体细胞中表达，影响卵发育的称为母 体体细胞基因（maternal somatic genes），它们 可以作用于滤泡细胞； （2）在母体生殖细胞中表达，称为母体生殖细胞 基因（maternal germline genes）,这些基因可以 作用于滋养细胞或卵母细胞；
花萼变为叶片
花萼变为叶片/心皮，花 瓣变为心皮
转录因子 转录因子
APETALA3/DEFICIENS
花瓣变为雄蕊Βιβλιοθήκη 雄蕊变为 心皮转录因子PISTILLATA/GLOBOSA AGAMOUS/PLENA
类似AP3/DEF 重复发生一轮萼片及两轮花瓣
转录因子 转录因子
LFY/FLORICAULANA
产生更多的花序，绿色花，有类似 花萼与心皮的花器官构成
负责腹部分节的一组基因，nanos,其突变的产生的胚胎腹 节有缺陷，但极性正常。
3、末端系统（terminal system）
是负责卵的最前部（吻部）和最后部（尾节）的发育， 已发现了7个基因，关键的基因是torso(中段)，编码一 个跨膜受体蛋白。
果蝇的发育主要分三个阶段：
z卵、幼虫和成体果蝇
z在发育的开始在卵中沿着前后轴（anteriorposterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一 个梯度
z当A基因突变后，导致第一轮中的花萼变为心皮，第二轮 中的花瓣变为雄蕊；
心皮 雄蕊 雄蕊 心皮
A突变体
zB基因突变后，第二轮的花瓣变为花萼，第三轮中 的雄蕊变为心皮；
花萼 花萼 心皮 心皮
B突变体
zC基因突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的 心皮变为花萼。
花萼 花瓣 花瓣 花萼
C突变体
花器官发育的“ABC”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达；
zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮；
zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
第十章 基因与发育
第一节 果蝇的发育与调控 果蝇发育的时间取决于温度，在25℃下约9～ 14天位一个周期，其中第一天为胚胎发育期。幼 虫经历三个阶段，到第四天蜕皮分化后蛹化，在 蛹中经过5d的变态，再发育为成虫。成虫存活约 9天。
滤泡细胞就是体细胞 滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞 互连细胞（interconnected cell），连接处称 胞质桥或称为环沟（ring canals）
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花器官发育的“ABCE”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达，E基 因调控A、B、C基因的表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
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第二节 高等植物花发育的基 因调控
一、植物花器官的结构
雌
蕊
雄蕊 花瓣 花萼
胎座
胚珠
Natrure Review， 2005，6：687
二、调控花器官发育的主要基因及调控模式
已经克隆的植物花器官特征决定基因及其功能分析
基因
突变体特征
基因功能
APETALA1/SQUAMOSA APETALA2/Unknown
分节基因
同源异形 基因
裂缺基因 配对规则基因
体节极性基因
ANT-C BX-C
分化
前后轴有关的系统
1、前部系统（anterior system）
是负责头和胸的发育，关键的基因是bicoid,其基因的产 物是一种序列特异性的DNA结合蛋白，作为决定前部结构 转录因子。
2、后部系统（posterior system）
2
3、影响体节一致性的基因 同源异形选择者基因（homeotic selector genes） (1)触角足复合体（ANT-C）
该基因的突变使触角变成了第二对腿
（2）双胸复合体（BX-C) 含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若 发生突变会导致腹部形态的改变
母体基因：座标基因
前后轴 背腹轴
合子基因
转录因子
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花器官发育的“ABC”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官 中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基因共同决 定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。
花萼 花瓣
雄蕊 雌蕊
花萼 花瓣 雄蕊 心皮
野生型
(2)影响背腹极性的基因 dorsal(dal)和toll
果蝇幼虫和成虫的体节和副节
2、影响身体体节的基因 合子基因（zygtotic） (1)裂缺基因（gap gene） 将胚胎分成对应于副体节的主要区域。 (2)配对法则基因（pair-rule genes） 确定胚胎中的副体节（parasegments） (3)体节极化基因（segment polarity genes） 负责副体节中细胞类型的特异化 突变引起体节特定区域的消失
体节极性基因（segment polarity）决定胚胎每 隔体节的发育形式。
(a)3小时的果蝇胚胎
(b) 10小时的果蝇胚 胎
(c)刚孵化出的幼虫
背中线 a
b
c
配对股则基因ftz（蓝色）和eve(棕 色)在晚期囊胚中的表达模式
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6、同源异形复合座位 （1）同源异型基因 （2）ANT-C复合座位的结构和功能 ANT-C（触角足复合体），此基因的突变使触 角变成了第二对腿 （3）BX-C复合座位的结构和功能 BX-C，即双胸复合体，它含有几组控制胸节 发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部 形态的改变。 （4）同源异型盒
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果蝇卵泡外表面含有 一层滤泡细胞，它包 围在滋养细胞的四 周，滋养细胞紧靠着 乱母细胞。滋养细胞 通过胞质桥彼此相连。 滤泡细胞是体细胞， 滋养细胞和卵母细胞 是生殖细胞
（抚育细胞）
控制发育的三类基因：
1、母体基因（maternal gene）
(1)影响前-后极性的基因 有bicoid(bcd)(两头尖)的前部群 有nanos(nos)(侏儒)的后部群 有torso(中段)和caudal的端部群
三、 “ABCE”模型
z“ABC”模型中对不同花器官与基因的对应关系划分 是十分清楚的，但实际得到的突变体往往是嵌合体。 z突变第三、四轮组织往往产生器官增殖的现象。
zB类基因的表达并不具有组织特异性，在四轮组织器 官中均有表达。
z存在SUPERMAN基因能够抑制A,B,C基因的表达，抑制 所有花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形成。
z前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而 同时背腹系统调节组织的分化，中胚层、神经 外胚层和背部外胚层。
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背中线
背腹轴调节系统 ztoll是一个将信号传入卵母细胞中的重要的基
因。是胚背腹极性表达所需的基因，编码一个跨 膜蛋白。 zdorsal（背部）和Cactus（仙人掌）形成了一 对相互作用的蛋白，它们与转录因子NF-κB和它 的调节蛋白IKB相关联。 z它可激活腹部结构发育所需的lwist和snail基 因，而可以抑制背部发育所需的dpp和zen基因。
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5、基因的调节作用 （1）体节的形成
体节（segment）
副节（parasegment）
裂缺基因（gap）建立空间结构的相邻平面， gap突变有一组体节缺失；
配对规则基因（pair-rule）使胚胎分成为明显的 体节，这组基因的突变体在每隔一个体节就缺失 了一部分。所累及的体节可能是偶数的也可能是 奇数的。
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