植物生理学：006 植物体内有机物的运输
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)
二、运输方向 利用同位素示踪法，用14CO2及 KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两 侧的叶片，结果发现韧皮部各段皆含 有相当数量的14C和32P.
结论：可通过韧皮部同时作上下双向 运输，也可以横向运输，但正常状态 下其量甚微。
三、运输的速率和溶质的种类
（一）运输的速度 1、研究方法： （1）利用染料分子作为示踪物：用显微注射技术将染料分子直 接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。 （2）放射性同位素示踪技术：常用的同位素是14C。 2、运输速度：一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异，如南瓜幼龄时为 72cm/h，老龄时为30～50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是 107cm/h，而32P则约为87cm/h。
裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞间没有通道相连， 没有P-蛋白。 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板，单个筛分 1.没有筛板，所 子相互连接为一个筛管 有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶 3.没有p-蛋白 植物有p-蛋白 4.伴胞是ATP与（或）其他化合物 4.有具伴胞功能 的来源，在某些植物伴胞作为传 的蛋白质 递细胞或居间细胞用。
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关： 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。
第二节
（二）溶质种类 １、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
植物生理学-第六章 植物体内有机物的运输
二、运输方向
方向：从源向库运输。 代谢源（源） 代谢库（库） 既可横向，也可纵向 运输。（双向运输）
三、运输的速率和形式
1 比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单 位时间内运输有机物的质量 g/(cm2· h) 例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎 在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转 运率为？
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 光照促进蔗糖的形成 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： 集流变慢 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
5 激素 除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的 运输和分配。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物 质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后 小泡内含物再释放至细胞壁。
(2) 胞间运输
① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输
细胞之间短距离的质外体、共质体 以及质外体与共质体间的运输
质外体运输的特点：
1)阻力小，运输快。 2)质外体没有外围的保 护，物质容易流失。 3)运输速率易受外力影 响。
在蔗糖进入 韧皮部或者由韧皮
部卸出到需要有机
物的器官时作为主 要的有机物跨膜运 输方式。
三、韧皮部装载的特点
• 逆浓度梯度进行
• 需能过程 • 具有选择性
三、有机物运输的机理
•
压力流动学说：有机物在筛管中随液流的流动而移动，
这种液流的流动是由输导系统两端的压力势差异引起的，
植物生理学教案植物体内有机物的运输
植物生理学教案——植物体内有机物的运输教学目标：1. 了解植物体内有机物的运输途径和机制；2. 掌握植物体内有机物的运输方式和过程；3. 能够运用所学知识解释生活中有关植物体内有机物运输的现象。
教学重点：1. 植物体内有机物的运输途径；2. 植物体内有机物的运输机制。
教学难点：1. 植物体内有机物的运输过程；2. 生活现象与植物体内有机物运输的联系。
第一章：植物体内有机物的运输概述1.1 植物体内有机物的运输定义1.2 植物体内有机物的运输重要性1.3 植物体内有机物的运输研究意义第二章：植物体内有机物的运输途径2.1 木质部运输途径2.2 韧皮部运输途径2.3 细胞间隙运输途径第三章：植物体内有机物的运输机制3.1 被动运输机制3.2 主动运输机制3.3 协助扩散运输机制第四章：植物体内有机物的运输过程4.1 合成与储存过程4.2 加载与卸载过程4.3 运输与分配过程第五章：生活现象与植物体内有机物运输的联系5.1 植物生长与有机物运输5.2 果实成熟与有机物运输5.3 植物抗逆与有机物运输教学方法：1. 采用多媒体课件进行教学，直观展示植物体内有机物的运输过程；2. 结合生活实例，引导学生理解植物体内有机物运输的重要性；3. 开展课堂讨论，激发学生对植物体内有机物运输的兴趣和探究欲望。
教学评价：1. 课堂提问：检查学生对植物体内有机物运输的基本概念的理解；2. 课后作业：巩固学生对植物体内有机物运输的知识；3. 课程论文：培养学生运用所学知识分析生活现象的能力。
第六章：植物体内有机物的运输实例分析6.1 实例一：筛管与韧皮部的有机物运输6.2 实例二：木质部中的水分与无机盐运输6.3 实例三：顶端优势与有机物运输第七章：环境因素对植物体内有机物运输的影响7.1 温度对植物体内有机物运输的影响7.2 光照对植物体内有机物运输的影响7.3 水分对植物体内有机物运输的影响第八章：植物体内有机物运输与农业生产8.1 有机物运输与作物产量8.2 有机物运输与作物品质8.3 有机物运输与农业施肥第九章：植物体内有机物运输的科研方法9.1 实验设计：如何研究植物体内有机物运输9.2 观察方法：显微镜观察植物体内有机物运输9.3 测定技术：有机物运输的定量分析第十章：植物体内有机物运输的前沿领域10.1 植物体内有机物运输的分子机制10.2 植物体内有机物运输的基因调控10.3 植物体内有机物运输的生物技术应用教学方法：1. 结合具体实例，分析植物体内有机物运输的实际情况；2. 通过讨论和实验，探究环境因素对植物体内有机物运输的影响；3. 联系农业生产，了解植物体内有机物运输在实际生产中的应用；4. 利用科研方法，培养学生对植物体内有机物运输研究的兴趣；5. 关注前沿领域，引导学生了解植物体内有机物运输的最新发展。
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源－库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者
之间的输导组织所构成的一个系统称为源-库单位。
根据同化物质输入后的命运，库 器官可分为运用库〔或称为营养库〕 和贮藏库两种。
优 点：
1〕微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，处理了压力流动
学说中的能量问题、中间动力问题； 2〕微纤丝的摆动是向各个方向的，处理了筛管中的双
向运输的问题。
第三节 有机物质的分配与调控 一、代谢源与代谢库及其相互关系 代谢源(metabolic source) 制造并输出同化物的组
织、器官或部位 。
1930年Münch提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最胜利的假说。 源－库单位(source-sink unit) 转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，构成许多皱折，扩展了质膜的外表积。
2〕优先供应生长中心 2〕表达源库之间的关系
源与库是相互依赖，相互制约的。 绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是从大量合成处向活泼生长部位或大量积累部位运输 。
三1〕、合有成机贮物藏运水化输合的分物动，力：如淀水粉；分缺乏必定影响有机物质的运输和分配
部位定向运输。 3〕细胞内能量代谢对运输的影响
糖的运输速率〔在210~〕30℃导时最致快。光合速率降低，使得叶肉细胞内可运态蔗糖浓
度降低；
〔2〕导致筛管内集流纵向运输的速率降低
思索题
1. 名词解释:
转运细胞、压力流动学说、代谢源〔库〕、源-库单位 转运细胞、压力流动学说、代谢源〔库〕、源-库单位
植物生理学教案植物体内有机物的运输
植物生理学教案——植物体内有机物的运输教学目标：1. 理解植物体内有机物运输的重要性。
2. 掌握植物体内有机物的运输途径和机制。
3. 能够分析不同植物器官中有机物的运输方式。
教学内容：一、引言1. 植物体内有机物的运输概述植物体内有机物的运输是植物生长发育和代谢的重要过程。
有机物的运输影响到植物的生长、开花、结果等各个阶段。
二、植物体内有机物的运输途径1. 韧皮部运输韧皮部是植物体内有机物运输的主要途径。
韧皮部中的筛管负责有机物的运输。
三、植物体内有机物的运输机制1. 源-流理论源-流理论是解释植物体内有机物运输的重要理论。
源指的是有机物的合成部位，流指的是有机物的运输过程。
四、不同植物器官中有机物的运输方式1. 根与茎之间的有机物运输根通过根压推动有机物的上升。
茎通过蒸腾作用推动有机物的上升。
2. 茎与叶之间的有机物运输茎通过导管运输水分和无机盐，也有有机物的运输。
叶通过气孔调节蒸腾作用，影响有机物的运输。
教学方法：1. 讲授法：讲解植物体内有机物运输的概述、运输途径、运输机制和不同器官的运输方式。
2. 案例分析法：分析具体植物器官中有机物的运输方式，加深学生对知识的理解。
教学评估：1. 课堂参与度：观察学生在课堂上的发言和提问情况，评估学生对知识的理解程度。
2. 课后作业：布置相关习题，要求学生回答，评估学生对知识的掌握情况。
3. 小组讨论：组织学生进行小组讨论，评估学生之间的交流和合作能力。
六、植物体内有机物的运输实例分析1. 淀粉在植物体内的运输淀粉在叶片合成后，如何通过韧皮部运输到其他器官。
2. 蔗糖在植物体内的运输蔗糖在植物体内的合成部位，以及运输途径和机制。
教学方法：1. 案例分析法：分析具体的有机物运输实例，加深学生对知识的理解。
2. 讨论法：引导学生进行思考和讨论，提高学生的分析能力。
教学评估：1. 课堂讨论：观察学生在课堂上的讨论情况，评估学生对知识的理解程度。
2. 课后习题：布置相关习题，要求学生回答，评估学生对知识的掌握情况。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
植物生理学：006 植物体内有机物的运输
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第三节 筛管运输机理
• 一、压力流动学说 • 二、胞质泵动学说 • 三、收缩蛋白学说
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一、压力流动学说
• 这个学说是德国 E.Munch 于1930年提出的， 几十年来不断地被充实与补充，现仍是被普遍 接受的一种机理。该学说主张筛管液流是靠源 端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动 的，所以称为压力流动学说（pressure flow theory）（图 6－8）。
• 12－19 h 光合作用后， 发现韧皮部处理各段皆 含有相当数量的14C和 32P。
• 同化产物也可以横向运
输，但正常状态下其量
甚微，只有当纵向运输受阻时横向运输才加强。返回
二、运输的速度
• 借助放射性同位素的示踪研究， • 不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在30－
150 cm／h。平均约100 cm／h。 • 同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有
表6-1 蓖麻韧皮部汁液成分
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第二节 韧皮部装载
• 一、韧皮部装载的概念与步骤 • 二、韧皮部装载的途径 • 三、蔗糖－质子同向转运 • 四、韧皮部装载的特点
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一、韧皮部装载的概念与步骤
• 韧皮部运输的关键是同化产物怎样从“源” （source）细胞（光合细胞）装载入筛分子， 以及怎样从筛分子把同化产物卸出到消耗或贮 存的“库”（sink）细胞。这里先讨论韧皮部 装载问题。
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（二）共质体途径
光合产物的装载也可以经过 共质体系统，通过内质网提供 的连续通道，即胞间连丝进入 筛分子－伴胞复合体。
植物生理学教案植物体内有机物的运输
植物生理学教案——植物体内有机物的运输教学目标：1. 理解植物体内有机物的运输过程及机制。
2. 掌握植物体内有机物运输的主要途径和影响因素。
3. 能够分析实际问题，运用所学知识解决植物体内有机物运输相关问题。
教学重点：1. 植物体内有机物的运输途径。
2. 影响植物体内有机物运输的因素。
教学难点：1. 植物体内有机物运输的分子机制。
2. 在实际生产中应用植物体内有机物运输知识解决实际问题。
教学准备：1. 教材或教学资源。
2. 投影仪或白板。
3. 教学PPT或幻灯片。
教学过程：一、导入（5分钟）1. 引导学生回顾植物体内物质的运输方式。
2. 提问：同学们认为植物体内有机物是如何运输的？二、植物体内有机物的运输途径（15分钟）1. 讲解植物体内有机物的运输途径。
2. 介绍韧皮部、木质部等运输组织的功能和结构。
3. 强调筛管、伴胞等在有机物运输中的作用。
三、影响植物体内有机物运输的因素（15分钟）1. 讲解影响植物体内有机物运输的因素。
2. 分析温度、光照、水分等环境因素对有机物运输的影响。
3. 探讨植物生长调节剂、矿质元素等内因对有机物运输的作用。
四、植物体内有机物运输的分子机制（15分钟）1. 讲解植物体内有机物运输的分子机制。
2. 介绍载体蛋白、通道蛋白等在有机物运输中的功能。
3. 讨论基因调控在有机物运输中的作用。
五、实际问题分析与讨论（10分钟）1. 提出实际问题，如：如何提高作物产量？2. 引导学生运用所学知识分析问题，提出解决方案。
3. 讨论解决方案的可行性和效果。
教学总结：1. 总结本节课的主要内容和知识点。
2. 强调植物体内有机物运输在农业生产中的应用价值。
3. 提醒学生注意实际问题与理论知识的结合。
教学延伸：1. 深入了解植物体内有机物运输的研究进展。
2. 探究其他植物生理学领域的知识。
教学反思：1. 检查教学目标的达成情况。
2. 评估教学方法和教学效果。
3. 针对学生的反馈，调整教学策略。
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有机物运输对植物来说，正如血液循环对动 物那样重要。
从农业实践来说，有机物运输是决定产量高 低和品质好坏的一个重要因素
从较高的生物产量变成较高的经济产量，其 中就存在一个有机物的运输问题，即同化产物 的分配问题。
第六章 植物体内有机物的运输
• 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 • 第二节 韧皮部装载 • 第三节 筛管运输机理 • 第四节 韧皮部卸出 • 第五节 外界条件对有机物运输的影响 • 第六节 同化产物的命运和分配
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2. 示踪法
• 证明有机物运输途径的更准确方法是 示踪法。
◆用14CO2饲喂叶片进行光合作用之后，在叶柄 或茎的韧皮部发现含14C 的光合产物（图6－ l）。因此，可确认有机物的运输途径是韧皮部。 在韧皮部内，主要运输组织是筛管和韧皮薄壁 细胞。
• 韧皮部中的物质也可以 同时向相反方向运输。
成 熟 筛 分 子 和 伴 胞 的 结 构
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二、韧皮部装载的途径
• 韧皮部装载过程存在着 2 条途径 • （一）质外体途径 • （二）共质体途径 • 总体说来，糖从共质体（细胞质）经胞间连丝
（plasmodesma）到达韧皮部，或在某些点 进入质外体（细胞壁）到达韧皮部（图6－5）。 • 同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径， 有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相 辅相成。
• 概念：韧皮部装载（phloem loading）是指 光合产物从叶肉细胞到筛分子－伴胞复合体 （sieve element－companion cell complex）的整个过程。
一、韧皮部装载的概念与步骤
详细来分，韧皮部装载要经过3个步骤。 第一步，白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖 首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离 开叶绿体，后来转变为蔗糖（某些植物后来会将蔗糖转变 为其他运输糖）。 第二步，叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近， 这个短距离运输常常只有二三个细胞直径的距离。 第三步，筛分子装载，即糖分运入筛分子和伴胞。糖 分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）,经过 维管系统从源到库的运输称为长距离运输。
◆蚜虫以其吻刺插入筛管细胞吸取汁液，这可在
显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2 麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不 断流出筛管汁液，可搜集汁液供分析用（图6－ 3）。
• 该法虽巧妙，但仍有缺点：不易把蚜虫放在茎 叶的理想部位，操作时易将口器损伤，蚜虫吸 取汁液时分泌的唾液会引起植株的反应。
在韧皮部里运输的物质主要是水。
其中溶解许多碳水化合物。蔗糖是糖类运输的主要形式。 可占韧皮部汁液中干物质的90％。此外，在某些植物的筛管 汁液中还有少量棉子糖（三糖），水苏糖（四糖）和毛蕊花糖 （五糖），这三种糖在结构上也都是具有一个蔗糖残基。
韧皮部汁液中也有氨基酸和酰胺，特别是谷氨酸和天冬氨 酸及它们的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）。
• 杜仲、黄檗、厚朴等木本皮类药用植物，进行 环割剥皮再生试验，获得成功。
• 剥皮再生需要有适合的条件，如树木枝叶必须 繁茂，生长旺盛；剥皮时间应在形成层活动旺 盛时期，剥皮后要保持空气相对湿度在80％以 上，还要有正确的剥皮方法，尽量使树干表面 未成熟的木质部细胞不受或少受伤害等。
• 剥皮宽度以当年能愈合为宜，一般不超过0.5 厘米，多用于生长过旺的侧枝或徒长枝。
磷酸核苷酸和蛋白质也存在于韧皮部汁液中，起着生理功 能。例如，汁液中的蛋白激酶（参与蛋白磷酸化）、硫氧还蛋 白（参与二硫化物还原）、遍在蛋白（参与蛋白质周转）等。
韧皮部汁液中除了乙烯以外，其他四大类植物激素都有。
此外，韧皮部汁液中还有糖醇，如甘露醇和山梨醇等，尚 有钾、磷、氯等无机离子（表6－1）。
第一节 有机物运输的途径、速度 和溶质种类
• 一、运输途径 • 二、运输的速度 • 三、运输的溶质种类
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一、运输途径
• 许多实验证明，有机物的运输途径主要 是由韧皮部担任的。
• 证明方法： 1. 环割法 2. 示踪法
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1. 环割法
环割一圈，深度以 到形成层为止，剥 去圈内的树皮
• 果树生产上常利用环割原理作为一个栽培措施。 例如，在开花期适当环割树干，起截流作用， 使地上部分的同化产物在环割时间内集中于开 花结果。北方的枣树，南方的菠萝蜜等果树栽 培，都应用此法作为增产技术。又如，某些果 树（柑橘、荔枝、龙眼等）的高空压条法繁殖， 也是环割枝条，使养分集中于切口上端，有利 发根。
表6-1 蓖麻韧皮部汁液成分
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第二节 韧皮部装载
• 一、韧皮部装载的概念与步骤 • 二、韧皮部装载的途径 • 三、蔗糖－质子同向转运 • 四、韧皮部装骤
• 韧皮部运输的关键是同化产物怎样从“源” （source）细胞（光合细胞）装载入筛分子， 以及怎样从筛分子把同化产物卸出到消耗或贮 存的“库”（sink）细胞。这里先讨论韧皮部 装载问题。
一、韧皮部装载的概念与步骤
由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系 很密切，因此，常把它们称为筛分子－伴 胞复合体。
成熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高 尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面 内质网，所以筛管是活的，能输送物质。伴胞有细 胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之 间有许多胞间连丝。伴胞能以 ATP 形式向筛分子提 供能量（图6－4）。
• 12－19 h 光合作用后， 发现韧皮部处理各段皆 含有相当数量的14C和 32P。
• 同化产物也可以横向运
输，但正常状态下其量
甚微，只有当纵向运输
受阻时，横向运输才加
强。
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二、运输的速度
• 借助放射性同位素的示踪研究， • 不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在30－
150 cm／h。平均约100 cm／h。 • 同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有
所不同，如幼龄南瓜：72cm／h，老龄：30－50 cm ／h。 • 运输速度也随物质种类而异。蔗糖在生长12天的菜豆 叶中运输速度是107 cm／h，而重水与32P 则约为 87 cm／h。
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三、运输的溶质种类
• 研究有机物运输溶质种类较理想的方法， 是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进 行测定。