第六章 神经发育及可塑性
大脑神经元的生长发育和突触可塑性
大脑神经元的生长发育和突触可塑性人类的大脑拥有数十亿的神经元，这些神经元构成了复杂的神经网络，控制着我们的思考、感觉和行动。
但是这些神经元并不是一成不变的，它们会通过生长发育和突触可塑性不断地变化和调整，以适应环境和学习。
大脑神经元的生长发育大脑神经元从出生开始就会不断地生长和发育，它们的形态和结构也会随之改变。
在胚胎发育阶段，神经元会从神经上皮细胞中分化出来，随后生长出轴突和树突。
轴突是神经元的主要输出部分，负责向其他神经元传递信息。
而树突则是神经元的主要输入部分，帮助神经元接收来自其他神经元的信息。
随着神经元的生长和发育，它们会形成突触，这些突触是神经元之间传递信息的关键部分。
突触包括突触前细胞、突触后细胞和突触间隙。
突触前细胞可释放神经递质，突触后细胞则可以接收神经递质，而突触间隙则是两者之间的空隙。
突触可塑性除了生长发育，神经元的突触也可以通过突触可塑性进行调整。
突触可塑性是指神经元之间突触结构和功能的可调节性。
通俗地说，就是神经元之间的信息传递能够发生长期改变。
突触可塑性有两种形式：长时程增强和长时程抑制。
长时程增强是指突触连接在一段时间内不断强化，这意味着神经元之间的信息传递变得更加有效。
长时程抑制则相反，突触连接在一段时间内被抑制，这可以调整神经元之间的信息传递强度。
突触可塑性的机制包括突触前活动、神经递质释放、突触后活动以及突触前和突触后之间的交互作用。
这些机制都可以被神经元环境和学习过程所影响，从而导致长期的突触可塑性。
突触可塑性的意义突触可塑性对大脑功能具有至关重要的意义。
它可以使大脑神经元之间的信息传递更加灵活和高效，增强学习能力和适应性。
例如，婴儿刚出生时大脑神经元之间的连接并不稳定和成熟，但是随着环境和学习的刺激，这些连接会逐渐变得更加稳定和高效。
此外，突触可塑性还可以在大脑受到损伤时发挥重要作用。
例如，如果大脑某个区域的神经元因为意外受损而失去了功能，那么受其影响的其他神经元也可能会失去功能。
神经科学中的神经发育和塑形性
神经科学中的神经发育和塑形性神经科学是关于神经系统和大脑的科学研究，而神经发育和塑形性则是神经科学中的一个非常重要的研究领域，涉及神经系统如何成长和变化的过程。
神经发育是指神经系统在胚胎期和幼年时期的发展过程，这个过程涉及到神经细胞的产生、分化、迁移和形成神经回路的过程。
我们人类的大脑在出生后也会经历一个“发育热期”，在这个时期，大脑连接的密度和功能都会迅速发生变化。
神经塑形性则是指神经系统在成年之后的变化和适应能力。
这个过程中，神经细胞和大脑神经回路的结构和功能都会发生变化，从而产生了我们在学习、记忆和适应环境上表现出来的能力。
虽然神经发育和塑形性都是在不同的时间段内进行的，但是它们都非常重要，而且它们之间还有很多相互关联和交互作用的方面。
在神经发育的早期阶段，神经元就会开始产生不同的突触前和突触后信号分子，这些分子会影响神经元的形态和连接方式，进而影响大脑的结构和功能。
在这个过程中，神经元的轴突和树突会产生出多个长短不一的触突突触。
这些触突突触的形态、数量和连接方式会随着神经元的成长和周围环境的变化而发生变化。
在神经塑形性的过程中，神经元的形态和连接方式都会发生变化，从而影响神经回路的功能和大脑的结构。
这个过程中，神经元和神经回路都会适应外部环境的变化，不断调整和改变自己的连接方式和功能。
这个过程中，神经元的突触前和突触后信号分子也会发生变化，进一步调节神经元和神经回路的功能。
在神经发育和塑形性的过程中，神经元和神经回路之间的相互作用是非常重要的。
神经元和神经回路的形态和连接方式会影响大脑的结构和功能，而大脑的结构和功能则会进一步影响神经元和神经回路的形态和连接方式。
因此，我们需要深入研究神经发育和塑形性的本质和机制，为神经系统和大脑的疾病治疗提供更好的方法和策略。
神经发育和塑形性是神经科学中非常重要的研究领域，虽然它们都是在不同的时间段内进行的，但是它们之间存在着很多相互关联和交互作用的方面。
神经发育和突触可塑性
神经发育和突触可塑性神经系统是人体的一个非常重要的组成部分，它主要负责人体的运动、感知、思考和管理机体的各项生理、心理反应。
而神经系统的正常发展，就必须依赖于神经细胞的发育和突触可塑性。
因此，本文将深入讨论神经发育和突触可塑性的原理以及它们的相关作用。
一、神经发育的过程神经发育是个持续的过程，从胚胎发育阶段开始一直到成年后的维持阶段。
一旦神经系统的发育出现问题，就会出现各种颇为严重的病症，如震颤、失明、听力障碍、感觉障碍等等。
神经发育的过程包括三个基本阶段。
第一个阶段是神经元的产生和迁移，即从神经迹中产生神经元初级元器官，细胞体在运动中迁移并且定向取向。
第二个阶段是神经元的细胞发育，即神经元细胞和其它细胞结合在一起，从而形成复杂的有组织化的结构。
在这个阶段中，神经元的轴被固定在其上面的细胞上，而且神经元和其它神经元之间的突触发生了联系。
最后，第三个阶段是神经元的变化和不断的微调，这样神经系统就变成了一个可以适应外在环境的动态平衡系统。
二、神经突触的可塑性神经突触是神经细胞之间形成的联系，它负责传递电化学的信号并在神经系统间传递信息。
神经突触的可塑性是指它的形态和功能可以被刺激和改变。
神经突触的可塑性是神经系统中最为重要的机制之一，通过这种机制，神经系统可以适应变化并改变其功能。
神经突触的可塑性可以分成两种类型，一种是短期可塑性，另一种是长期可塑性。
短期可塑性是指神经系统对于一些刺激的突触响应发生的短暂的改变，这种改变是可以被迅速恢复的。
而长期可塑性则是在长时间内引起的突触响应的改变，这种改变可以持续数小时到数年以上。
三、神经发育和突触可塑性的作用神经发育和突触可塑性对于神经系统的发育和功能是至关重要的。
首先，它们负责神经系统的形成和建立，从而使神经系统的各项功能得以顺利开展。
其次，神经发育和突触可塑性还可以调节人体内外环境对神经系统造成的影响，从而增强动态平衡机制的作用，期望使神经系统能够正常工作。
神经元发育与突触可塑性
神经元发育与突触可塑性神经元是构成神经系统的最基本单位，它们通过突触连接在一起，从而形成神经网络。
在神经元发育和突触可塑性方面的研究，可以帮助我们更好地理解神经网络的建立和功能。
本文将探讨神经元发育与突触可塑性的相关知识。
一、神经元的形成和发育神经元的形成是一个复杂的过程，在人类胚胎发育过程中，神经系统最先形成于胚胎第三周，从外胚层形成神经外胚层，经过复杂的发育过程最终形成成人的神经系统。
在神经系统发育过程中，许多信号分子通过调控基因表达，控制神经元的生成和分化。
在这个过程中，神经元会依次形成轴突、树突和突触，不断延长和扩展，最终组成神经网络。
二、突触可塑性的概念和机制突触可塑性指的是突触连接的强度和数量可以通过经验和训练而发生可逆性改变的现象。
突触可塑性是神经网络形成发展和学习记忆的重要基础。
突触可塑性的机制有多种，其中最为关键的是突触前后的神经元之间的活动。
根据神经元活动的特点和时间顺序，突触可塑性可以分为长效潜伏期增强（LTP）和长效潜伏期抑制（LTD）两种类型。
LTP和LTD的形成都被认为与神经递质的释放量和受体数量有关。
三、神经元发育与突触可塑性的关系神经元发育和突触可塑性密切相关，其中最重要的是突触的形成和重塑。
在神经元发育初期，突触的形成和重要性比较突出。
神经元的轴突不断延长和分枝，与其它神经元建立突触连接，这个过程叫做突触形成。
研究表明，突触形成过程中，神经元所受到的刺激和环境因素对突触的连接方式和数量都会产生影响。
突触重塑是指突触连接的强度和数量发生改变，这个过程能够影响神经元间信息传递的可靠性和速度。
突触重塑又可以分为前突触和后突触重塑。
前突触重塑是指轴突末梢在突触前释放神经递质的活动，这与LTP有关；后突触重塑则是指突触前后神经元之间的信息交流，这与LTD有关。
总之，神经元发育和突触可塑性之间有着密不可分的关系。
神经元发育的不同阶段对突触可塑性的影响是不同的，在不同的时间窗口内，神经元的发育和突触可塑性可以相互作用和影响。
神经系统的发育和神经塑性
神经系统的发育和神经塑性神经系统是人类身体中的重要组成部分，它对我们的发育和功能发挥起着至关重要的作用。
神经系统的核心部分是大脑和脊髓，在人类的一生中不断地成长和变化，形成了神经发育和神经塑性的两个方面。
本文将讨论神经系统的发育和神经塑性，以及它们在人类生命中的影响。
神经系统的发育是指大脑和神经系统的形成过程。
在人类的身体中，大脑和脊髓是神经发育的核心部分，它们负责控制人类身体的各个方面，包括感觉、思维、运动和情绪。
神经系统的发育始于胚胎期，随着时间的推移，大脑和脊髓不断地成长和发育，最终形成完整的神经系统。
神经系统的发育是一个复杂的过程，需要多种因素的相互作用。
其中，遗传因素、环境因素和生理机制是最重要的影响因素之一。
遗传因素是指人类DNA中的基因组成对神经系统发育的影响；环境因素则包括胎儿期和出生后的环境，比如膳食、身体姿势、教育和社会环境等，都会影响神经系统的发育。
此外，生理机制也是影响神经系统发育的重要因素之一，比如神经元的生成、神经元间的突触形成和突触剪除等。
不同的神经系统发育阶段具有不同的特点，需要不同的发育议。
在胚胎期，神经系统发育最为重要，此时神经系统正在经历大规模的分化和生成。
神经系统的发育在第三周左右开始，随后在第四周左右，神经系统形成了神经管和神经膜。
在第五周左右，神经管在头部的前端快速生长，形成了前脑、中脑和后脑这三个重要的结构。
此后，随着大脑不断地成长和发育，发育阶段也会不断地变化。
在婴儿期，神经系统的发育是特别重要的，此时神经细胞的生成和分化都最为活跃。
在出生后的几个月内，大脑体积增加了数倍，在此期间，生理机制、环境和营养等因素对大脑发育的影响也更为明显。
研究表明，婴儿期的环境和身体姿势对神经系统的发育具有重要的影响。
比如，对头部的支撑、触摸、音乐和语言刺激等都可以促进大脑的发育和成长。
成年期则是神经系统发育的最后阶段。
此时，神经系统的基本形态已经形成，大脑和身体的关系也比较稳定。
神经元发育与成人神经系统可塑性
神经元发育与成人神经系统可塑性神经元是神经系统的基本结构单位，由细胞体、轴突和树突组成。
从胚胎发育阶段起，神经元就开始发育，通过不断的增殖、迁移、分化和形态发生等过程，最终形成完整的神经系统。
神经元发育的过程受到基因调控、环境刺激、神经营养因子等多种因素的影响。
神经系统的可塑性是指神经元和神经网络对环境刺激的响应能力。
成年人的神经系统虽然已经发育成熟，但仍具有一定的可塑性，即可以通过环境刺激和体验的改变来调整神经元和神经网络的连接、功能和结构。
这种可适应性的机制是神经科学的一大研究热点。
在神经元发育过程中，神经元的迁移、分化和形态发生等过程都受到一定的环境调节。
在初生神经元迁移的过程中，它们根据一定的化学信号，从产生的生长环境迁移至其最终位置，并定居在那里。
分化是指神经元从原始干细胞分化成特定的神经元类型，它们具有固定的形态和特定的功能。
神经元的形态发生也经过多方面的影响，如神经营养因子、神经元周围细胞和其他分子信号。
这些都是神经元发育过程中调节机制的重要组成部分。
成人神经系统的可塑性最初是从感觉和运动皮层（即大脑的最外层）的研究中得到的启示，称为感性皮层可塑性。
在大脑中，可塑性是通过神经元之间的突触前后神经传递的调节实现的。
神经节前末梢和神经前体释放的神经递质是突触前信号的传递，而神经元内部电位的调节等是突触后信号的传递。
突触前后的神经递质的变化以及神经元内部电位的调节，是神经元之间信号传递的主要方式。
一个人的活动、环境、经验等也会影响神经元之间的突触连接。
这种可塑性通常被称为经验性可塑性。
在这方面，神经元不仅在其结构上发生了变化，而且在其特定的活动方面也有了改变。
例如，职业钢琴演奏家的运动皮层比普通人的运动皮层更大，因为钢琴演奏家更频繁地使用他们的手。
这一结构改变在数千次的练习和演奏后出现的，持续了很长时间甚至是一生。
另外，亲子关系对神经元发育和成人神经系统可塑性也有重要的影响。
例如，在老鼠中有研究表明，有母鼠陪伴的小鼠的海马区神经元树突比无母鼠陪伴小鼠的树突更丰富和更复杂。
神经系统的发育与可塑性
神经系统的发育与可塑性神经系统是人类和动物体内最为重要的系统之一，它负责大脑、脊髓和神经元的组织和工作。
随着人们对脑部和神经系统的研究日益深入，人们对神经系统的发育和可塑性也有了更深层次的认识。
本文将分别探讨这两个主题。
一、神经系统的发育人类的神经系统在受孕后不久就开始发育，发育在母体子宫内完成，整个过程是一个自发的自我组织的过程。
胚胎的早期神经发育是由神经原细胞产生的。
其后，神经原细胞逐渐向某些区域移动，发育成各种不同类型的神经元。
这些神经元在发育过程中，会不断建立新的连接，并排列成各种复杂的神经网络。
在发育期间，环境和遗传信息对神经系统的形成都有着很大的影响。
例如，一些药物和毒品的使用可能会影响新生儿的神经系统发育。
同时，婴儿时期的营养、情感与社交经历也会对神经系统的健康与成长产生影响。
二、神经系统的可塑性神经系统的可塑性是指该系统在不同的时间内、不同的生理状态下，对于外界刺激和经验的适应能力。
这意味着神经系统具有改变和适应的能力，这种能力可以帮助身体适应不同的环境和不同的要求。
神经系统的可塑性分为两种类型：结构性可塑性和功能性可塑性。
前者是指神经系统能够自我调节和建立新的连接，以适应各种生理、心理和环境因素的改变。
后者是指神经系统可以通过学习和训练，来改变其功能和表现。
神经系统的可塑性是一种非常重要的生理现象，因为它包括身体和大脑的适应能力。
这种适应能力意味着我们可以通过不断学习和体验，改变自己的思考方式、感觉或行为方式。
同时，这种能力也可以在失去某些功能或器官时，通过神经系统的代偿和调节，维持身体的正常运转。
总结神经系统的发育和可塑性是人类体内最为重要的生理现象之一。
通过对发育和可塑性的研究，我们可以更好地了解神经系统的构成、功能和适应能力，从而促进神经系统的健康和发展。
神经系统的发育和可塑性 2015
Final selection of synaptic partners is influenced by activity (Nurture)
可塑性：神经连接结构和功能在基因与环境因 素的共同作用下调整完善
Cellular mechanisms of plasticity
可塑性的细胞机制
海蜗牛（Aplysia
• 海蜗牛受刺激时，会 产生一个简单的保护 性反射动作将鳃缩起 來 • 优点
– 神经纤维粗 – 神经细胞少（2万） – 鳃缩反应明显
californica）
鳃缩反应
Gill Withdraw Reflex
虹吸管 触觉刺激 套膜 头部
呼吸器官(鳃)
反应前
强反应
弱反应
入鲍鱼之肆，久闻而不知其臭； 入幽兰之室，久而不闻其香 《孔子家语·六本》卷四
Kinases- S831- conductance; S845 open-channel probability
Maintenance of long-term plasticity
2. AMPA receptor trafficking
Maintenance of long-term plasticity
Mechanisms that are important for long-term plasticity
• Many forms of LTP/LTD are NMDA receptor-dependent but some are independent
• involve modifications to AMPA receptor trafficking and/or channel function • many scaffolding/signaling proteins known to be involved
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前脑泡 • 三个原始脑泡是脑的原基 中脑泡 菱脑泡
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• 五脑泡阶段
端脑泡 前脑泡 间脑 左、右大脑半球 两个侧脑室 丘脑、下丘脑
脑 泡
中脑泡
中脑
后脑 菱脑泡 末脑 （后） 脑泡腔
第三脑室 翼板：四叠体 中：中脑导水管 基板：被盖 端脑纤维下延：大脑脚 脑桥 小脑 延髓
第四脑室
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为什么到脑会在神经管的头端，而脊髓出现其后呢？ 转录因子决定细胞的命运
2
第一节 神经元的生长、发育和死亡
一、神经系统的个体发生
1、未分化的外胚层经中胚层信号诱 导成为均一的神经元前体细胞群。
神 经 系 统 的 形 成
2、神经元前体细胞异化 3、未成熟神经元向其最终落户位置 前移 4、神经元轴突伸展，向最终靶标区 投射。 5、神经元轴突与靶细胞构成突触联 系。 6、初始形成的突触修饰成为成熟的 神经元联系模式。 基 本 分 为 6 个 阶 段
3
• 整个神经系统起源于外胚层，启动于中胚层。
4
5
原条：胚第3周初， 胚盘尾端正中线的上胚 层细胞增生，形成的一 条纵行的细胞索。
脊索:原结深处的中胚 层细胞增殖，并向头端增 生迁移形成的细胞索。脊 索向头端增长，原条相对 6 缩短，最终消失。
neural plate (神经板)
• 神经管的形成
地点选择(address selection)
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通路选择
• 介导轴突生长的机制
轴突生长受到细胞外基质(extracellular matrix, ECM)、细胞
粘连分子(cell adhesion molecule, CAM)及其周围的可溶性物质 如生长因子和靶细胞释放的可溶性物质的影响，这些物质可 增强和吸引或抑制和排斥生长锥的生长。
第六章 神经细胞的生长、发育和 损伤、修复及再生
1
神经发育无疑是自然科学中最具挑战性和 吸引力的研究领域之一。它整合包含胚胎学、 发育学、组织学、解剖学、分子生物学、细胞 生物学、生理学、生物化学及神经生物学等多 种学科为一体。 今天所讲述的这一章内容只能对其中极小 一部分的进展进行描述，仅能勾画出非常粗糙 的轮廓。
构：较早分化的神经元位于皮层的深部，而新近分化的 神经元位于皮层的表层。故不论皮层的什么区域，其最 内层总是最早分化，而最外层则最后分化。
Inside-out原则：出生迟的神经细胞经过迁 移，会超越已定位的前辈们，定居在最外层。
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由内而外皮质的发育
垂直方向上分层 水平方向上分层
最终分成6层
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3、细胞分化(Neuron differentiation):
• follistatin
• chordin
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㈠神经元的发生
神经元结构发展的三个主要阶段：细胞增殖 细胞迁移 细胞分化
1、细胞增殖 (cell proliferation )：
S期(合成DNA)，胞核靠近外侧膜处。 M期(有丝分裂)， 胞核移到靠近管腔的位置，分裂产生的子细胞又移行至外界 膜，再合成DNA并重复其增殖周期。
• Hox蛋白是所有其他转录因子的总操纵者；
• 环境中各种可溶性诱导分子和相邻细胞膜上的信号
蛋白对神经细胞的共同作用。
例如：Lim-1基因敲除会造成无头的胎鼠
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二、神经系统的组织发生
神经系统的形态发生的主要过程 ：
•神经诱导(neural induction)
•神经上皮细胞的增殖(proliferation) •细胞间的联系(connection)和黏附(adhesion) •细胞的迁移(migration) •神经细胞的分化(differentiation)
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• 神经管的尾侧段分化发育为脊髓
基 本 保 持 三 层 结 构
边缘层—白质
成神经细胞的轴突
套层—脊髓灰质
成神经细胞的细胞体
室管膜层
神经上皮层
两侧壁套层神经母细胞和成胶质细 腹侧—两基板→灰质前角、侧角 胞的迅速增生而增厚，称为侧板 背侧—两翼板→灰质后角
神经管顶壁和底壁薄而窄 顶板 底板
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地点选择
受体和配体相互结合作用是节细 胞生长锥使用的第一种导向机制
通过受体和配体的结合产生趋向运动，受体分子在不同的部位表达的 浓度不同，从而使神经纤维能够精确地到达目的地。
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2、生长锥的崩塌
神经纤维到达终点后必须停止生长，生长锥也必须崩塌。
组织中抑制分子和生长锥膜上的受体分子相互作用来 完成。他们和造成生长锥的崩塌或者转向。
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边缘区 皮质板
迁移神经元
中间区
室下区 脑室区 放射状 胶质细胞 端脑
大脑的组织生成
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在多层结构的脑皮质区域，较大的神经元先迁移，并 形成最内层，顺序向外的层次，由较小的神经元，通过先 前已形成的层次迁移，并形成在其外的新的层次。
神经管神经上皮显示一种空间梯度的增殖活性， 神 经元的产生呈现一种“内－外”（inside-out）层状结
This mode of nerve cell division predomination
边缘层
in early development neuronal precursor
室管膜层
G1
S
G2
M
This mode predominates in later development neuronal precursor
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4、突触的形成（Synapse Formation）
哺乳类神经系统发育在经历了神经管的 产生、背腹轴和头尾轴的形成、神经细胞的 诞生、分化、迁移、轴突的生长延伸，发现 靶细胞后，所面临的的任务就是形成突触联 系。只有突触形成后，神经元之间才能进行 信号处理。
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突触的形成经历三个阶段： • 发育中的轴突有选择地与靶细胞形成联系； • 轴突的生长锥分化成神经末梢； • 靶细胞将必要的构件安排到突触后膜上。
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• 集束化(fasciculation): 轴突沿着ECM上分子行进，最后生 长在一起形成束状结构。
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目标选择 依赖于细胞-细胞表面的相互作用，这是通过粘
结分子来起到剧集分类和导向作用。
生长锥上的粘结分子与现行的神经纤维表面上或者胶质细胞表面上的 同类分子粘连在一起，以保证它们沿着正确的方向前进。这些粘连同 时也会触发胞内有关的信号处理过程。
由一个neuroblast转变成具有neuron特性的多步骤过程， 不仅包括形态上的改变（细胞从圆形或卵圆形到有突起，轴突的 发生在前，树突的发生在后），更重要的是其内在的变化。
设想：大脑中有1011个神经元，一个神经元如何保证只与 其中一个或一部分，而不是其他神经元形成联系呢？
大象脊髓运动神经元轴突在行走了2m多后如何只作用于脚 趾这块肌肉而不是另一块呢？
neural fold（神经褶）
neural tube(神经管)
Neuroscience
9
10
问题？为什么神经板选在胚囊的背部形成， 而不是其他地方呢？
胚胎发育过程 中细胞的未来 命运取决于周 围组织的影响， 神经系统则是 由非神经性细 胞释放出来的 信号分子所诱 导生成的。
胚孔背唇
11
问题？为什么神经板上的外胚层细胞能发育成神 经元，而其他地方不能？ 非洲爪蛙 将早期外胚层打散分离成单细胞； 将单细胞单独培养。 结果： 这些单细胞能发育形成神经组织。
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3、树突的生长发育
• 树突晚于轴突长出 • 轴突从支配的靶区中逆行运输一些化学信息(如NTF等) 到神
经元胞体，启动树突的生长
• 树突发育早期，会出现过多生长和分支，后来通过“修剪” 过程，把与功能不相适应的树突分支“修剪”，保留其基本分
支
• 树突发育的时空规律：胞体大、轴突长的神经元树突发育起 始时间早于胞体小、轴突短的神经元树突
分裂后子细胞(daughter cell)的命运取决定很多因素， 其中非常重要的是基因表达(gene expression)的差异性， 而基因表达的调控取决于转录因子（transcription factors） 的类型。
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The choreography of cell proliferation
原因（可能）： • 这些外胚层细胞本身默认的基因调控程序是让他们 发育成神经元； • 存在某种抑制因子，使得神经板以外的外胚层细胞 不能向神经元的方向发育； • 神经板上的细胞必然接受到某些信号，使得它们最 12 终可成为神经细胞。
• 神经褶愈合过程中，头尾两端各有一开口，称前、后神经孔。 • 前神经孔闭合脑泡 后神经孔闭合脊髓
•细胞群体中特殊联系的建立
•神经元之间的联系和细胞死亡 •已建立联系的神经组织的功能发育
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神经诱导
蝾螈实验揭示：在胚胎发育过程中细胞的未来命运取决
于周围组织的影响，神经系统则是由非神经性细胞释放
出来的信号分子所诱导生成的。
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神经系统发育过程中的三个特点：
•中枢神经系统源自排列紧密、缺少细胞间质的神经上 皮细胞(早期的神经管管壁及后来的室管膜层) •在发育过程中，由于细胞间的相互作用导致细胞及其 突起的重新配布 •发育过程中任一精密的时空整合程序均反映了基因及
这些过程受到许多粘结分子、骨架蛋白等分子的调控。
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当生长锥接触到相应target 后即形成了突触，在发育过程
中，突触后成分发育在前，突
触前成分发育在后。
突触形成的影响因素： • 突触后成分与突触前成分 相互作用的结果－Ca2+ 发挥 重要作用 • 蛋白聚集素(agrin)在突触 形成过程中发挥正性调节的 作用
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5、突触的消退（Elimination of Synapses）