景观结构

斑块化产生的原因和机制极为复杂，可大致分为物理的和生物的， 或内部的和外源的。
Wiens(1976 )将其归纳为5类：①局部性随机干扰（如火、土壤侵 蚀、风倒）；②捕食作用；③选择性草食作用；④植被的空间格局； ⑤以上诸类的不同组合。他进一步指出，植被的空间格局可由气候 条件、土壤条件、生物相互作用等因素决定。 Roughgarden (1977)也曾列举了5种斑块化机制：①资源分布；② 生物聚集行为；③竞争；④反应-扩散过程；⑤繁殖体或个体散布 （dispersal) 。 Forman和Godron (1986 )从景观生态学角度把斑块分为5类，并认 为其分别代表着五类机制。即：①点干扰斑块（spot disturbance patch) ;②残留斑块（remnant patch) ;③环境资源斑块；④人为引 进斑块（introduced patch) ;⑤暂时性(ephemeral patch)。
斑块化的研究目标： 深人理解斑块形成和消亡的机制； 描述和比较不同斑块化的差异； 探索斑块化的功能、作用、效应和机制随尺 度变化的规律性； 斑块化对不同生态系统的影响和它的进化效 应。 最终了解斑块化这一自然现象的性质和作用， 并寄希望于为解决目前人类所面临的环境日 益破碎化问题提供科学依据
三、廊道
③生物的斑块化—生物种间竞争的压力 ④生态系统都具有其特定的时空斑块化 讨论： 生态系统功能与斑块化相互作用时，常常注重于： A生态系统是怎样随时间变化的？ B这种变化率在不同的生态系统之间有什么差异以 及在同一生态系统的不同时期有什么不同？ C不同的生态系统对于生物的和非生物的环境变化 的反应速率有什么差别？
3．斑块化的生态与进化效应 (1)种群动态与斑块化 生境的破碎化（fragmentation)， 种群在空间分布趋于“岛屿化”。 异质种群对生境破碎化的反应存在两种相反的作用， 讨论： ①由于生境的斑块化，每一斑块上的种群有可能由于个体 数目太少而丧失基因的变异性，加剧种群消亡灭绝 （extinc-tion）的危险； ②由于斑块化往往产生亚种群（subpopulation )。当一个 异质种群面临毁灭性灾难时，这种斑块化也许能为某些亚 种群提供庇护所，从而有利于最终保存该种群。
廊道：是线性的景观单元，具有通道和阻隔 的双重作用。 廊道还有其他重要功能：如物种过滤器、某 些物种的栖息地以及对其周围环境与生物产 生影响的影响源的作用。
（一）廊道起源
廊道的起源： 干扰廊道由带状干扰所致， 残存廊道是周围基质受到干扰后的结果， 环境资源廊道是由环境资源在空间上的异质 性线性分布形成的， 种植廊道如防护林带、高速公路或树篱，都 是由于人类种植形成的。 再生廊道是指受干扰区内的再生带状植被。
(五) 斑块化及斑块动态
1．斑块化机制 斑块化是指斑块的空间格局及其变异。 考察斑块的要点： ①对比度（contrast）是斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度。 ②空间异质性（spatial heterogeneity）则是通过斑块化、对比度以 及梯度变化所表现出来的空间变异性。因此，空间异质性是较斑块 化更为广义的概念。 ③生物感知（organism-sensed)并产生反应的斑块化与人所感知的 可能完全不同。不同物种或同一物种的不同个体对同一斑块环境的 反应也可能不同。下面的两个概念有助于理解和研究生物对斑块化 的反应。 ①粒度(grain)：最小斑块化尺度（smallest patchiness scale)： 生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度。 ②幅度(extent）：最大斑块化尺度（largest patchiness scale)： 生物个体能够感知的环境斑块化的最大空间尺度。
(2)资源分布的斑块化 生物生存在很大程度上取决于资源的时空分布格局。资源 的斑块化决定了资源的可利用程度，并控制着生物 对资源的利用方式。资源斑块化的重要性表现在： ①资源的有效程度和分布格局对生物个体能量平衡的影响； ②物种与斑块化的相互作用促使斑块分化成为不同种的生 境； ③斑块化程度在不同时空尺度的阈值作用
二、斑块
由于研究对象、目的和方法的不同，生态学家对斑块的定义亦不相 同。比较有代表性的斑块定义有： ①Levin和Paine (1974):“一个均质背景中具有边界的连续体的非 连续性”。 ② Wiens (1976):“一块与周围环境在性质上或外观上不同的表面 积”。 ③Roughgarden (1977):“环境中生物或资源多度较高的部分”。 ④Pickett (1985):“斑块意味着相对离散的空间格局”，其大小、 内部均质性及离散程度不同。 ⑤Forman和（Jodron (1986):“强调小面积的空间概念”，为“外 观上不同于周围环境的非线性地表区域，它具有同质性”，是构成 景观的基本结构和功能单元。 ⑥Kotliar和Wiens (1990):“与周围环境不同的表面积”。 ⑦邬建国等（1992)认为上述定义缺乏普遍性和概括性，又把斑块 定义为：“依赖于尺度的，与周围环境（基底）在性质上或者外观 上不同的空间实体”。 要点：强调与周围空间景观上存在非连续性和内部均质性。
类斑面积标准差和变动系数 类斑面积标准差和变动系数是景观中某类 景观要素斑块面积的统计标准差和变动系 数。反映该类景观要素斑块规模的变异程 度。
式中Si—第i类景观要素的斑块面积标准差； Ci—第i类景观要素的斑块面积变动系数。
1.对物质和能量的影响
2．对物种的影响 (1）岛屿斑块(或有岛屿效应的地域) ①物种多样性(species diversity）和岛屿大小之间呈曲线 关系。小岛的物种初始增长较快；大岛的物种增长较慢， 但较持久。 ②山地岛屿的物种较同样大小的平原岛屿为多； ③人类活动干扰较大的岛屿，其物种往往（并非总是如此） 比未受人类干扰的岛屿少。 物种多样性S是某些岛屿特征的函数（f>，按其总体重要 性的可能次序排列如下： S = f(+生境多样性，-干扰，+面积，-隔离，ư．环状斑块 3．半岛
（四）斑块镶嵌
斑块镶嵌格局具有两个方面的作用： ①如果一个斑块是火灾或害虫爆发的干扰源， 那么当它被隔离时，干扰就可能不会进一步 扩散。反之，如果相邻斑块与之类似，则干 扰很容易扩散。(木荷的防火林带) ②不同类型的斑块镶嵌在一起，就能够形成 一种有效的屏障。不论某一特定的斑块是干 扰源或是干扰的障碍物，斑块的空间构型对 干扰的扩散都有很重要的影响。
第三章 景观结构
景观生态学主要研究景观的3个特征 ①结构—不同生态系统或景观单元的空间关 系。即指与生态系统的大小、形状、数量、 类型及空间配置相关的能量、物质和物种 的分布。 ②功能—景观单元之间的相互作用。即生态 系统组分间的能量、物质和物种流。 ③动态—斑块镶嵌结构与功能随时间的变化。 其中景观结构是功能的支体，是景观生态 学的基础研究内容。
景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和 基质，它们的时空配置形成的镶嵌格局即为 景观结构。本章将介绍其发育历史、结构特 征和生态意义，以及相关的概念和理论。
一、景观发育
发育主要影响因素： 1.环境：气候，古生态学通过对景观地质历史的研究， 分析动植物对环境演变的响应，从而了解现代景观结构的 形成，并从中获得信息来预测未来的景观结构变化。 2.人类行为：人类活动从5个方面影响了景观结构 ①改变了景观中植物的优势度和多样性，特别是森林优 势树种； ②扩大或缩小了一些动植物物种的分布区； ③人类活动对景观结构改变的同时，也为杂草（外来物 种）人侵提供了机会； ④改变了土壤的营养状况； ⑤人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。 3.动植物： 4.干扰：
定义：是指与周围空间景观上存在非连续性 和内部均质性的空间实体。 广义上：斑块可以是有生命的和无生命的； 狭义上：理解则认为，斑块是指动植物群落。
（一）斑块起源
1．环境资源斑块： 2．干扰斑块： 3．残存斑块： 4．引进斑块： (1)种植斑块： (2)聚居地：
（二）斑块大小
斑块面积 斑块面积包括类斑平均面积、最大斑块面积、 最小斑块面积、类斑面积标准差及变动系数。 斑块内部生境面积包括类斑内部生境总面积和 类斑平均内部生境面积。 类斑平均面积 类斑平均面积是景观中某类景观要素斑块面积的算 术平均值。反映该类景观要素斑块规模的平均 水平。 式中Ni—第i类景观要素的斑块总数； Aij—第i类景观要素第j个斑块的面积。
斑块产生的原因归并为3类： ①自然干扰； ②人为干扰； ③环境的时空异质性。
2．斑块化的特点 (1)斑块的可感知特征 (2)斑块的内部结构的时空等级性 (3)斑块的相对均质性 (4）斑块的动态特征 (5)斑块化的尺度和生物依赖性
(6）斑块等级系统（patch hierarchy) (7) 等级水平相互作用关系 (8）斑块敏感性（patch sensitivity) (9)斑块等级系统中的核心水平 (10）斑块化原因和机制的尺度依赖性
(5)斑块化与物种的共同演化 ①斑块化的生境，促使生物种的适者生存 ②生物种作用于环境，改变了非生物斑块化
(6)斑块化与生物多样性 生物多样性包括基因多样性、物种多样性、生态系统多样 性。 ①任何一个种群的适应生存都受到环境斑块化的限制。 在某一较为稳定的时空斑块化条件下，共同的环境压力使 种群具有内在凝集力，这种力能抵御基因漂移和新种出现， ②异质环境又加剧基因多样化程度。 在较易产生突变的斑块化条件下，生物种常因环境变异而 加剧基因漂移，促使新种出现和导致原有种死亡。种的多 样性也就是环境的变异以及生物种的适应能力不断在选择 压力和基因漂移之间进化的结果
（二）廊道结构特征
1．曲度 廊道曲度的生态意义与生物沿廊道的移动有关。 2．宽度 廊道宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移 具有重要意义。 3。连通性 连通性是指廊道间如何连接或在空间上怎样连 续的量度， 4．内环境
（三）廊道分类
‘廊道有3种基本类型：线状廊道、带状（窄带）廊道和河 流（宽带）廊道。 1．线状廊道 在生态学上至少已对7种线状廊道进行了研究：道路 （包括路边和边缘）、铁路、堤坝、沟渠、动力线（传输 线）、树篱和野生动物管理的草本植物或灌木带。 2．带状廊道 带状廊道较宽，每边都有边缘效应，足可包含一个内部 环境。线状廊道与带状廊道的基本生态差异主要在于宽度， 具有重要的功能意义。 3．河流廊道 河流廊道是指沿河流分布而不同于周围基质的植被带。 河流廊道可包括河道边缘、河漫滩、堤坝和部分高地。河 流廊道宽度的变化（不同河流之间，或沿一条河系）具有 重要的功能意义。