组蛋白修饰与基因调控研究进展
组蛋白修饰对基因转录调控的影响机制研究
组蛋白修饰对基因转录调控的影响机制研究在生物体中，基因的转录调控是一个复杂而重要的过程。
组蛋白修饰作为一种重要的表观遗传学机制，参与了这一过程的调控。
组蛋白修饰是指对组成染色质的核小体中的蛋白质进行化学修饰的过程，所产生的化学修饰可以改变核小体染色质的状态，从而影响基因的表达和蛋白质的功能。
组蛋白修饰的类型和分布在不同的细胞类型和状态下都有所不同，对基因的调控也有着非常重要的影响。
组蛋白修饰的类型和作用目前已经发现的组蛋白修饰类型主要分为九类，包括甲基化、乙酰化、丝氨酸/苏氨酸磷酸化、丝氨酸/苏氨酸乙酰化、丝氨酸/苏氨酸甲基化、泛素化、SUMO化、ADP-核糖化和磷酸丙酮酸化等。
它们主要通过与特定的转录因子和修饰酶结合，调控基因的转录。
其中，乙酰化、去乙酰化、泛素化和SUMO化是比较常见的组蛋白修饰类型，对基因的转录调控影响比较大。
乙酰化和去乙酰化是比较常见的组蛋白修饰类型之一。
乙酰化是指在组蛋白上加上乙酰，去乙酰化则是指将乙酰基从组蛋白上移除的过程。
在细胞内，乙酰化和去乙酰化主要由组蛋白乙酰转移酶和组蛋白去乙酰酶来完成。
乙酰化作为一种翻译后修饰，在染色质的解旋和允许基因转录的过程中起重要作用。
乙酰化可以改变组蛋白的结构，从而增加核小体DNA的可展示性，使得转录因子和RNA聚合酶容易与DNA结合，从而促进基因转录。
去乙酰化则可以去除已经加上的乙酰基，从而减少基因的转录。
泛素化和SUMO化是另外两种比较常见的组蛋白修饰类型。
泛素化是指在组蛋白上附加泛素的过程。
通过泛素化，可以将被泛素化的组蛋白标记为需要降解的蛋白质，并进入降解通路。
SUMO化是指在组蛋白上附加小泛素类似物（Small Ubiquitin-like Modifier）的过程。
SUMO化主要参与细胞核的相互作用和转录因子的调控等过程。
组蛋白修饰对基因转录的影响机制组蛋白修饰通过两种主要机制影响基因的转录调控：一种是直接作用于DNA序列，另一种是通过影响组蛋白的DNA缠绕和解缠。
基于组蛋白修饰的基因表达调控机制研究
基于组蛋白修饰的基因表达调控机制研究基因表达是细胞命运的基础，对于保持细胞正常生理功能至关重要。
细胞中的基因表达受到多种调控机制的影响，其中一种主要机制是基于组蛋白修饰的调控。
组蛋白修饰是通过改变组蛋白的化学修饰来调控基因表达的过程，是功能基因组学和表观遗传学最重要的调控机制之一。
本文将从组蛋白修饰的定义、功能、调控机制及检测方法四个方面来探讨基于组蛋白修饰的基因表达调控机制的研究进展。
一、组蛋白修饰的定义和功能组蛋白是染色质结构的主体成分，是核小体结构的基本单元。
组蛋白可以在N末端的氨基酸上出现多种不同的修饰，包括乙酰化、甲基化、磷酸化等等。
这些修饰可以调节染色质的结构和功能，从而影响基因表达。
组蛋白修饰可以改变染色质的紧密程度，影响RNA聚合酶和转录因子的结合，以及DNA甲基化的状态，从而影响基因表达。
组蛋白修饰在细胞中扮演着多种角色。
一方面，组蛋白修饰可以调节基因表达，包括启动子区域的转录活性、基因表达的组织特异性、表观遗传学调控等等。
另一方面，组蛋白修饰也可以调节DNA复制、DNA损伤修复、DNA甲基化等基本生物过程，从而影响细胞增殖和生长发育。
二、组蛋白修饰的调控机制组蛋白修饰是一个高度动态和精细的过程，会受到多种因素的影响。
组蛋白修饰的调控机制主要包括：1. 组蛋白修饰酶的作用组蛋白修饰的酶包括组蛋白乙酰转移酶(HATs)、组蛋白去乙酰化酶(HDACs)、组蛋白甲基转移酶和组蛋白去甲基化酶等。
这些酶可以通过催化反应在组蛋白上添加或去除化学修饰。
2. 转录因子的调控转录因子可以招募组蛋白修饰酶到某一区域，从而调节该区域的组蛋白修饰。
转录因子也可以直接结合到组蛋白上，调节其修饰状态。
3. 需求信号的作用细胞内外的需求信号，如细胞周期、细胞分化等，可以通过影响组蛋白修饰酶的表达或活性，从而影响基因表达。
三、组蛋白修饰的检测方法组蛋白修饰的检测一般包括两个步骤：免疫共沉淀IP和染色质免疫共沉淀ChIP。
组蛋白修饰与基因转录的调控
组蛋白修饰与基因转录的调控最近几年来，生物学领域中的一项研究，引起了人们的广泛关注，那就是组蛋白修饰对基因转录的调控。
在细胞生物学中，组蛋白修饰是一个研究的热点，因为它们是影响基因表达的关键因素。
组蛋白修饰是指对组蛋白的化学修饰，包括去乙酰化、乙酰化、甲基化、磷酸化等一系列反应，通过调控基因的表达，实现细胞分化、生长、细胞周期等生命过程中的基本功能。
组蛋白是核染色体最主要的蛋白质作用，它们通过包裹DNA，使得染色体能够在有序的结构中紧密地组织。
不同的化学修饰可引起DNA沉默或者激活基因表达的变化，而这些修饰对基因的表达和遗传信息的传递起着重要的调控作用。
组蛋白修饰的种类与作用甲基化甲基化修饰是指DNA或者组蛋白N端赖氨酸的甲基化，主要作用是沉默或激活基因表达。
具体来说，在DNA甲基化中，甲基化的目标位点通常是DNA的胞嘧啶（C）残基，如果一个基因区域甲基化得越多，那么这个基因就越可能被沉默。
而组蛋白N端赖氨酸的甲基化则决定了染色质的组装状态。
如果组蛋白N端的赖氨酸被甲基化，其正面电荷就会减弱，导致染色质的紧密程度增加，因此相应地该区域基因表达较少。
反过来，如果组蛋白被甲基化的位置解除，则可加强基因表达。
乙酰化乙酰化修饰是指酰化基团（-COCH3）的加入，主要作用是激活基因表达。
组蛋白乙酰化的作用是增强核小体染色质在基因座区域的可及性，即根据染色体水平上的空间构型而有选择性地激活或沉默特定的区域。
去乙酰化去乙酰化与乙酰化是相反方向的反应，去乙酰化是指从组蛋白中去除Ac基团。
组蛋白去乙酰化导致核小体结构紧密化，加强了凝固，从而沉默特定区域的基因表达。
磷酸化磷酸化修饰可以在组蛋白N端、C端及其中间的不同区域上发生，主要作用是激活或沉默基因表达。
组蛋白的N端被磷酸化之后，组蛋白与核心小体就会分离，导致核小体染色质松弛，因此转录因子会容易进入到染色质中，从而激活基因表达。
总结总之，组蛋白修饰与基因转录调控是生物学很重要的一个领域。
组蛋白的修饰及其在基因调控中的作用
组蛋白的修饰及其在基因调控中的作用组蛋白是染色体结构的重要组成部分，它们能够与DNA分子形成核小体。
组蛋白能够通过一系列的化学修饰来调节染色体结构和功能，影响DNA的转录和表达。
在这篇文章中，我们将探讨组蛋白的修饰以及它在基因调控中的作用。
一、组蛋白的修饰组蛋白的修饰主要包括翻译后修饰和核糖体蛋白（histone variant）替代。
翻译后修饰是指组蛋白通过化学修饰改变蛋白质的性质，包括乙酰化、甲基化、泛素化、磷酸化和丝氨酸/苏氨酸磷酸化等。
这些化学修饰能够改变组蛋白的电荷、结构和亲和力，调节染色体的结构和功能。
乙酰化是最常见的一种组蛋白修饰方式。
乙酰化改变组蛋白的电荷，使其变得更为亲水性，从而影响组蛋白的结构和功能。
甲基化则是另一种重要的修饰方式，它通过添加甲基基团改变组蛋白的结构和电子表现。
甲基化能够产生不同的效应，包括启动基因转录、沉默基因表达、维持基因沉默等。
除了翻译后修饰，核糖体蛋白（histone variant）替代也是组蛋白修饰的一种方式。
核糖体蛋白与核小体结构紧密相关，由于它们的不同序列和独特的性质，它们能够影响染色体的结构和功能。
二、组蛋白的修饰对基因调控的作用组蛋白的修饰对基因调控有着重要的作用。
在 DNA 转录和表达过程中，组蛋白修饰是一个重要的关键步骤。
不同的组蛋白修饰方式会对基因的转录和表达产生不同的影响。
例如，乙酰化能够促进染色体开放，使 RNA聚合酶更容易接触到需要转录的 DNA和核小体。
相反，去乙酰化能够使染色体更加紧密，阻碍基因的表达。
这就是为什么组蛋白乙酰化和去乙酰化在细胞增殖、凋亡和分化过程中发挥关键作用的原因之一。
组蛋白的甲基化是另一个影响基因调控的重要因素。
高度甲基化的组蛋白通常与基因沉默有关，而低度甲基化则通常与基因启动有关。
甲基化水平的变化可以调节基因表达的程度，影响细胞的分化和功能。
最近有研究表明，组蛋白衍生物在恶性肿瘤和其他疾病的发展中起着重要的作用。
组蛋白修饰对基因表达的调控作用
组蛋白修饰对基因表达的调控作用组蛋白是一个由DNA和多个蛋白质分子组成的核心颗粒，它是细胞中调控基因表达所必需的一个结构。
组蛋白修饰是指在组蛋白上添加或剥离化学基团，以改变DNA的可读性和可访问性，从而影响基因表达。
组蛋白修饰的种类很多，其中最常见的包括酰化、磷酸化、甲基化和乙酰化等。
这些修饰可以改变组蛋白的电荷、空间构象和亲和性，从而调控DNA的结构和功能，影响基因的转录和转译。
其中，组蛋白甲基化是最为常见和广泛研究的一种组蛋白修饰。
它是指在组蛋白上添加一个甲基基团，由酶类催化完成。
甲基化的位点主要在组蛋白的赖氨酸残基上，可分为单甲基化和双甲基化两种类型。
这些甲基化位点在组蛋白染色体中分布不均，而且有多种不同的组合方式，组合数目可能达到千万级别，这使得甲基化模式具有极强的多样性。
通过各种实验手段，研究人员发现：组蛋白甲基化参与了许多细胞生命过程的调控，如细胞分化、增殖和凋亡等。
它还与许多疾病的发生发展密切相关，如癌症、心血管疾病和精神疾病等。
组蛋白甲基化的调控方式也非常多样。
在人类细胞中，甲基化的状态主要由DNA甲基转移酶(DNMTs)和脱甲基酶(TETs)等催化酶族协同作用而来。
这些催化酶通过添加或去除甲基基团来调节组蛋白修饰的状态，从而影响与甲基化相关的生物学过程。
组蛋白甲基化对基因表达的影响主要通过两种机制实现：一是直接阻碍转录因子的结合，另一个是使DNA的结构发生变化，从而影响RNA聚合酶的进入和转录过程。
在第一种机制中，DNA上发生的组蛋白甲基化通常位于启动子与增强子等转录因子结合的位点上，这些位点通常带有静默表观标记。
由于甲基基团可以改变组蛋白的电荷、空间构象和亲和性，从而使结合转录因子的空间构象不适合或降低其亲和性及稳定性。
这将使转录因子介导的启动子和增强子与RNA聚合酶结合的可能性降低，从而导致基因沉默。
在第二种机制中，则是甲基化部位的特殊结构影响DNA的空间结构，从而阻碍RNA聚合酶的进入和转录过程。
分子生物学中基因调控机制研究进展
分子生物学中基因调控机制研究进展基因调控是指生物体内基因的表达水平和活性的调节过程，它在分子生物学领域中占据着重要的地位。
随着科技的不断进步，人们对基因调控机制的研究也取得了许多进展。
本文将介绍一些分子生物学中基因调控机制的研究进展。
一、转录调控因子的研究转录调控因子（Transcription Factors，TFs）是一类能够与基因组DNA结合并调控转录过程的蛋白质。
近年来，研究人员发现了许多新的TFs，并进一步揭示了它们在基因调控中的作用。
例如，转录因子SP1被发现与多个基因的调控相关，不仅参与细胞周期的调节，还在肿瘤生成和发展中发挥重要作用。
此外，一些TFs还有多功能性，即它们能够结合不同的转录因子结合位点，从而调控更多的基因，为基因调控提供了更多的可能性。
二、表观遗传学的研究表观遗传学是研究基因组中除基因序列本身外的遗传信息传递的学科。
表观遗传学主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA等方面的研究。
研究表明，DNA甲基化是一种重要的基因沉默机制，它通过在基因启动子区域的CpG岛上加上甲基基团，阻止转录因子结合，从而抑制基因的转录活性。
此外，组蛋白修饰也被证明是调控基因表达的关键机制之一。
通过改变染色质结构中组蛋白的修饰，可以调节染色质的可及性，进而影响基因的转录。
非编码RNA是一类在转录过程中产生但不直接编码蛋白质的RNA分子。
它们通过与染色质相互作用，参与基因表达的调控过程。
这些表观遗传学机制的深入研究为我们揭示了基因调控的更为复杂的机制。
三、miRNA的研究进展miRNA（microRNA）是一类由约21-25个核苷酸组成的非编码RNA分子，它通过与靶基因的mRNA相结合，诱导靶基因的降解或抑制其翻译过程，从而实现基因表达调控。
miRNA在调节基因表达、维持基因组的稳定性和调控细胞命运等方面发挥着重要作用。
研究人员不仅发现了大量的miRNA，并预测了它们的靶基因，还揭示了miRNA在发生疾病等方面的重要作用。
组蛋白修饰对基因表达的影响和调控
组蛋白修饰对基因表达的影响和调控DNA是生命的基础，但是仅仅依靠DNA并不能解释生物体的多样性。
组蛋白是DNA包裹在核内的基本单位，它不仅对DNA进行保护，同时也对基因表达发挥重要作用。
组蛋白修饰是对组蛋白进行化学修饰，影响着许多基因作用和基因表达，对生物发育和机体健康都有很重要的意义。
组蛋白修饰是什么？组蛋白是由碱性蛋白质和DNA组成的复合物，它们组成了核小体的核心。
每个核小体由8个组蛋白蛋白质（H2A、H2B、H3和H4）组成的四聚体，以及纤维形成的二聚体H1，这样的一系列核小体组成了染色体。
组蛋白蛋白质有着自己特定的功能区，其中的N端可以被化学修饰。
这些修饰包括甲基化、磷酸化、乙酰化等等，在不同位置上的修饰会导致组蛋白蛋白质的功能发生改变，影响了DNA包装和解包，压缩和展开，从而调控了基因的表达。
组蛋白修饰对基因表达的影响组蛋白的化学修饰是一种基因表达调控必不可少的方式，修饰的方式很多，包括乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化和类泛素化等多种方式，上述的酰化、methylation和phosphorylation等都会对组蛋白产生化学修饰，并影响DNA的结构并调控基因的表达。
组蛋白乙酰化是最常见和最熟悉的一种修饰方式，会对组蛋白核心区域的氨基酸残基引入乙酰基分子，因此改变了核小体的结构和电荷。
这个修饰会疏松纤维并减少阻碍转录的阻力，从而使可见的染色体 DNA区域更容易被访问和转录，使得基因的开关打开，产生更多的信使RNA，从而影响蛋白质的合成和基因表达。
组蛋白甲基化是另一种常见的组蛋白修饰方式。
在甲基化过程中，甲基转移酶会向组蛋白中添加一些甲基基团，主要发生在组蛋白的Lysine 9和Lysine 27位点。
这个修饰形成了组蛋白甲基化，从而产生一种新的组蛋白，一般被称为“静默染色质” ，可以限制基因的转录，使其失活（Silencing）。
组蛋白磷酸化也会影响基因转录的能力，磷酸化通常会发生在Serine和Threonine位点，是作为对一些重要的信号反应和细胞周期调控机制的一部分，并对基因表达的调节产生了影响。
组蛋白修饰及其在基因转录调控中的作用
组蛋白修饰及其在基因转录调控中的作用DNA是我们身体中存储遗传信息的载体，但与其直接决定我们的生理和心理特征的，更准确的是基因表达。
基因表达指的是基因通过转录产生mRNA，进而转化为蛋白质的过程。
该过程需要启动子附近的基序和调节元件以及转录因子等多个因素协作进行。
除了基因序列和转录因子之外，还有一种被认为对基因转录起着非常重要调控作用的分子，这就是组蛋白修饰。
组蛋白修饰是一种对染色质中组蛋白进行的化学修饰，可以影响染色质的紧密度和可达性，在基因转录调控中扮演着重要的角色。
1. 组蛋白修饰的类型组蛋白修饰主要可以分为乙酰化、甲基化和泛素化三类。
乙酰化是指赋予组蛋白乙酰基，使烟花染色质张开，基因更容易被转录因子和RNA聚合酶识别并与之相互作用。
甲基化主要指在组蛋白上加上一个或多个甲基，可以使组蛋白更紧密地缠绕成压缩染色质状态，从而阻碍RNA聚合酶与基因的结合。
泛素化是指将组蛋白与泛素结合，可以促进转录因子和RNA聚合酶与组蛋白结合，从而增加基因转录的可能性。
2. 组蛋白修饰的作用组蛋白修饰影响了染色质的物理状态和化学性质，从而影响了基因转录。
在基因转录的启动过程中，组蛋白修饰扮演着“剪刀”和“黏土”的角色。
组蛋白修饰可以将染色质张开或紧密，从而直接或间接地影响RNA聚合酶与基因片段的接触，影响RNA聚合酶的接近和起始。
例如，在乙酰化的情况下，组蛋白具有更高的亲和力，RNA聚合酶与基因结合也会更容易。
此外，甲基化还可以影响DNA序列的可检测性，并负责调节启动子和调节元件之间的相互作用。
组蛋白修饰在基因转录调控中的作用可以概括为三个方面：首先，它可以实现区分在不同组织或状态下相同DNA序列的基因的目的，从而能够通过组蛋白修饰调控基因在不同环境下的表达；其次，组蛋白修饰可以协助转录因子识别和与合适的基因DNA结合；最后，可以通过调节和组织三维结构，影响转录和表达区域的相对位置。
3. 组蛋白修饰在疾病中的作用组蛋白修饰异常可以与疾病的发生和发展相关。
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第29卷第1期 河 南 林 业 科 技 Vol. 29 No. 1 2 0 0 9年3月 Journal of Henan Forestry Science and Technology Mar. 2 0 0 9收稿日期：2009-02-10基金项目：国家自然科学基金（30271082，30571496），河南省杰出青年基金（0612001900）资助项目。
作者简介：阚盛（1983-），男，河南信阳人，在读硕士，从事林木生物技术方面研究。
组蛋白修饰与基因调控研究进展阚 盛1，翟晓巧1，2（1.河南农业大学，郑州 450002；2.河南省林业科学研究院，郑州 450008）摘 要：组蛋白是染色体基本结构—核小体中的重要组成部分，其N-末端氨基酸残基可发生乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化等多种共价修饰。
组蛋白修饰对基因表达的调控有类似DNA遗传密码的调控作用。
组蛋白修饰的相关研究，对认识相关基因的功能、进一步了解基因的调控机制具有重要意义。
关键词：组蛋白修饰；基因调控中图分类号：Q342+.3 文献标识码：A 文章编号：1003-2630（2009）01-0036-03The Research Progress of Histone modificationand Gene regulationKAN Sheng 1，ZHAI Xiao-qiao 1,2(1.Henan Agricultural University, zhengzhou 450002,China; 2.Henan Academy of forestry, Zhengzhou 450008,China)Abstract: Nucleosome constitutes chromation is a basic unit in eukaryote. Its N-terminal amino acid residues can occur acetylation, methylation, phosphorylation, ubiquitination and other covalent modification. Histone modification on the regulation of gene expression similar DNA genetic code of regulation. Histonemodification of the study on the awareness of the relevant gene function, and further understanding of gene regulation mechanism is of great significance.Key words: Histone modification;Gene regulation随着科学技术的发展和多种生物基因序列特别是人类基因序列的掌握，基因调控即遗传信息是如何精密调控和准确表达的成为新的研究热点。
基因表达是一个受多因素调控的复杂过程。
而表观遗传学是DNA 序列未发生变化而使一些基因失活，导致病理的产生，其病因主要是一些抑制基因被沉默或一些沉默的基因被激活从而导致基因表达的变化。
在细胞里，DNA 以染色质的形式存在，核小体是染色质的基本组成单位 [1,21-23]。
从进化的意义上说组蛋白是极端保守的，在各种真核生物中它们的氨基酸顺序，结构和功能都十分相似。
虽然如此，组蛋白仍可被修饰，如甲基化、乙酰基化、磷酸化和泛素化,这些修饰都是可逆性修饰[2,21-23]。
细胞对外在刺激做出的每一个反应几乎都会涉及到染色质活性的改变—通过修饰组蛋白，变换组蛋白密码实现。
组蛋白基化修饰DNA 碱基功能，进而调控基因转录和DNA 修复，而且组蛋白基化作为一种记号，控制表观遗传水平[21-23]。
1组蛋白甲基化、组蛋白去甲基化与基因调控1.1组蛋白甲基化与基因调控的关系组蛋白的甲基化属于表型遗传学的研究范畴，由不同的特异性组蛋白甲基转移酶(Histonemethylt ransferases,HMT)催化形成。
主要发生在赖氨酸(Ly s)和精氨酸（Arg）的残基上[1,3]。
催化赖氨酸Lys 和精氨酸Arg 残基的甲基转移酶有3个主要的蛋白家族：PRMT 家族、SET 域家族和非SET 域家族的蛋白质。
识别组蛋白甲基化的3个蛋白基元：染色域(C hromodomain)、TUDOR 域和WD40重复域(WD-r epeat domain)；它们能够与甲基化的赖氨酸残基作用，这些基元被特定的甲基化位点招募并且对不同生物发育起到一定的作用。
组蛋白甲基化是一个动态的过程。
它是通过组蛋白甲基转移酶和去甲基化酶的相互作用，动态地调节组蛋白的甲基化状态，及其与其他功能蛋白的相互作用，来调控基因转录的激活和抑制的生物学过程[4-9]。
1.2组蛋白去甲基化与基因调控的关系2004年，组蛋白赖氨酸去甲基化酶LSD1(Lysi ne Specific Demethylase)被首次发现[27,28]；同时Ra min 等人也报道，BHC 复合物可使甲基化的组蛋白第1期 阚 盛等： 组蛋白修饰与基因调控研究进展 37H3K4去甲基化[24,27~29]。
LSD1又叫KIAA0601，pl10b，BHC110，NPAO，稳定存在于一些组蛋白去乙酰化酶复合物中。
序列分析显示LSD1含有一个N 端S WIRM(Swi3p、Rsc8p and Moira)结构域，很多与染色体相互作用的蛋白都含有SWIRM结构域，一个C端FAD依赖的胺氧化酶结构域，从小分子胺到蛋白质都可能是胺氧化酶的底物。
根据序列同源性分析和功能结构域预测的结果以及LSD1存在于组蛋白去乙酰化酶复合物中的现象，哈佛医学院的Yang Shi和他的同事认为LSD1可能是组蛋白赖氨酸的去甲基化酶。
否定了组蛋白赖氨酸甲基化是永久性的表观遗传标记这一概念[30,31]。
2组蛋白乙酰化、组蛋白去乙酰化与基因调控乙酰化是最早被发现的与转录有关的组蛋白修饰方式。
乙酰化由组蛋白乙酰基转移酶(HAT)催化，去乙酰化由组蛋白去乙酰基酶(HDAC)催化。
由于体内存在组蛋白乙酰化和去乙酰化的平衡关系，所以组蛋白乙酰化发生频率很低[2]。
在真核细胞中，DNA 与组蛋白是染色质的主要成分。
染色质的结构与基因活性密切相关，通过组蛋白的乙酰化和去乙酰化来修饰染色体的结构，在DNA复制、基因转录及细胞周期的控制等方面有重要作用。
研究发现，染色体组蛋白的乙酰化修饰与活跃的基因表达密切相关，而相应基因调节区的乙酰化程度不足通常引起基因沉默[12]。
组蛋白乙酰化／去乙酰化修饰是基因转录调控的关键机制之一[37]。
最新研究发现乙酰化修饰大多在组蛋白H3赖氨酸的9、14、18、23和H4赖氨酸5、8、12、16等位点[12]。
组蛋白乙酰化是可逆的动态过程[2,21-23]，因此组蛋白乙酰化可以激活特定基因的转录过程。
组蛋白去乙酰化酶则移去组蛋白赖氨酸残基上的乙酰基，恢复组蛋白的正电性，带正电荷的赖氨酸残基与DNA分子的电性相反，增加了DNA与组蛋白之间的吸引力，使启动子不易接近转录调控元件，从而抑制转录[12]。
3组蛋白磷酸化、组蛋白泛素化与基因调控3.1组蛋白磷酸化与基因调控的关系染色体凝集和转录起始都要发生染色质的形态结构变化，而组蛋白H3的第10位丝氨酸(Ser)的磷酸化对转录起始和有丝分裂期染色体凝集时形态结构改变都有重要作用[2]。
磷酸化修饰，特别是组蛋白H1和H3的磷酸化，长期以来被认为与有丝分裂相关。
早期实验演示组蛋白H1的磷酸化的主要增加发生在各种真核生物的有丝分裂期间，且这种修饰也依赖Cdc2激酶活性。
因此认为在有丝分裂染色体凝集中组蛋白Hl的磷酸化起重要作用[13]。
3.2组蛋白泛素化与基因调控的关系蛋白质的泛素化修饰就是蛋白质的赖氨酸残基位点与泛素分子的羧基末端相互结合的过程[15]。
泛素作为一种含有76个氨基酸高度保守的蛋白质广泛存在于真核生物中，泛素-蛋白水解酶作为决定体内众多生化反应系统，具有快速、一过性、单向进行的特点，在细胞周期、凋亡、代谢调节等生命科学众多领域起到了中心的作用[16]。
由于泛素分子本身有7个赖氨酸残基位点，并且泛素本身的赖氨酸残基也可以与泛素分子相互结合，因此底物蛋白的一个赖氨酸残基可能结合多个泛素分子，这样就形成了蛋白质的多泛素化修饰[15]。
泛素化调节途径共有三类酶催化：泛素激活酶(ubiquitin-activating enzyme，E1)，泛素接合酶(ubiquitin-conjugating enzyme，E2)，泛素-蛋白质连接酶(ubiquitin protein ligase，E3)。
多聚泛素化需要以上三种酶的共同作用，而单泛素化一般仅需要前两种酶[16]。
像乙酰化和磷酸化一样，组蛋白泛素化是可逆转的调控。
因此，组蛋白泛素化的动态平衡过程由两个因素决定：细胞内可以利用的游离泛素和可以对组蛋白添加或移除泛素的酶的活性。
将泛素加到组蛋白需要一系列酶E1、E2、E3的作用。
泛素部分的移除需要肽酶(isopeptide)的活性[15]。
因此组蛋白泛素化与基因有着密不可分的关系。
类似的结论还有组蛋白泛素化与基因的沉默和转录有关[16]。
4组蛋白修饰间相互作用与基因调控上述各种组蛋白修饰方式都与相应的基因活化或抑制状态相联系。
这些修饰方式及其作用的发挥并不是相互独立的，很多时候它们通过协同或拮抗来共同发挥作用。
研究发现，组蛋白的乙酰化能够破坏核小体核心颗粒的稳定性[15]。
另外，H2A、H2 B的泛素化能够减弱染色质中H2A-H2B二聚体与H 3-H4四聚体之间的相互作用。
不同组蛋白修饰组蛋白活动相互作用，形成多亚基复合物，可能与核小体重修饰复合物(NuRcs，如Swi／Snf、RSC、NUR F)相互作用，重修饰染色质[13]。
有证据表明，这些重修饰复合物通过组蛋白尾部由这些复合物所调节的启动子处不同乙酰化方式的因子募集和识别而联合起作用。
38 河 南 林 业 科 技 第29卷不同位点及状态组蛋白甲基化与乙酰化间也有一定关系。
组蛋白H3-K4的双甲基化和三甲基化，H3的第36、79位赖氨酸的双甲基化与高乙酰化和基因的激活相关，而组蛋白H3-K9双甲基化及三甲基化与组蛋白的低乙酰化相关。
组蛋白H4-R3的甲基化促进P300催化H4-K8和H4-K12发生乙酰化，导致相应基因转录激活，但H4上的4个赖氨酸中的任何一个发生乙酰化都会抑制H4-R3甲基化的发生[3]。
5展望组蛋白的修饰与基因调控有着密不可分的作用。