遗传力

遗传力我们关注遗传力的原因在于它能够确定父母与子女的相似程度，而这种相似性又依次决定了选择的反应。

尤其说明的是后代回归的斜率是h²=V A/V P.为什么用h²代替h?学生们经常会问为什么我们使用h²代替h来衡量遗传力，对于这点是由于休厄尔赖特，因为他使用h作为一个个体的育种值和表型值的相互关系的符号，再看相关系数的平方是变异的总百分数，通过一个变量来表示未予说明的部分，这导致了h²的普遍使用。

的确，我们谈论遗传力的时候，我们指的是h²而不是h。

再看h的确是一个个体的繁殖和表型值的相互关系，式子（5.1）为相关系数的定义遗传力是一个种群函数由于遗传力是一个基因和环境变化的函数，它是一个种群严格的性质，不同的种群，即使密切相关，也会有不同的遗传力。

自从遗传力成为一个种群的常设遗传变异的量度，零遗传措施并不意味着一个特征是遗传决定的。

例如，一个自交家系会显示出结构性特点，这些特点相对于其他家系是明显的遗传差异的结果。

不管怎么样，后来没有近亲种群遗传力的变异，h²是零。

遗传力的增加记录显示σ²p显性变化的增加导致h²的减少。

所以，如果能减少环境差异（例如更仔细测量一个特征，或使用更统一的环境）就能增加遗传力。

其中注意谨慎行事。

遗传力不仅仅是一个种群的基因性质，还是种群经历环境变化的分布。

因此，由于更广阔的环境因素一个试验种群的遗传力测量肯定是不同于同一种群在自然环境的测量值。

对于物种和实验员来说，基因型与环境相互作用很小不是一个严重的问题，随着环境变化更普遍，显著的GxE被提出，它能够改变基因的价值和以后的任何适当的遗传方差。

这个问题特别关注的是植物育种，就环境价值的分布来说甚至略有不同的地区可能有细微的，但不一致的不同点。

遗传力与育种值的预测h²代表育种值不同的总的变异比例，此外，h²是给一个个体表型值给出的预测育种值的回归斜率，此根据回归斜率而得。

事实上，回归函数须通过P与A的均值点，即经过（u p，0）。

e表示用于预测从表型值P所得的育种值A的误差项。

e的均值为0，方差为因此，遗传力越大，围绕由个体表型值的测得值变化的真正育种值的分布越密。

遗传力是一个基因变化函数。

当等位基因频率改变（选择和/或漂移）时，遗传力也改变。

在选择作用下，父子回归斜率发生改变。

最终使从未选择的群体中使用一些遗传力的初始估计值所得的对选择反应的预测值，仅对少数世代有效。

遗传力值和群体离散度群体的遗传力是对群体世代选择的遗传潜力的一个度量，而的大小仅提供少数世代这种潜力的信息。

遗传力随等位基因频率的改变而改变。

值大的群体的遗传力值趋于0的速度非常快，值较小的群体其遗传力在少数适合等位基因变为频繁的选择过程中增长较快。

因此，遗传力对于长期反应的预测不可信，然而其对短期的反应有较好的预测。

同样，在两个均值不同的群体中，对遗传力的测量并不能提供这两群体的不同的基本因素是遗传因素的信息。

仅仅对一个群体当前变异的测量，对任何群体以往的变化都毫无测量意义。

因此，过高估计两个分离群体的值并不能得出其离散度是由遗传因素造成（也可由环境造成）。

同样，过低估计也不能得出两个群体的观察值不同是由环境引起的。

在选择过程中对于群体离散度，两个群体都可由遗传变异造成。

简单来说，群体内的变异和群体间的均值都不具有可比较性。

广义遗传力和育种值对遗传力的测量有两种测量。

狭义遗传力。

总变异的一部分是由育种值变异造成。

当测试从父代克隆而来的子代时，更适当的测量方式为广义遗传力。

为由基因型变异造成表型变异的一部分因素。

记为当子代为有性繁殖时为父子回归斜率，为克隆父子回归斜率。

对有意义的度量是，当在测量克隆时，不对个体整个进行测量而对克隆个体的一小点或一小块进行测量。

这会导致甚至对用别的方法鉴别的群体的测量值H2的不同。

为了验证这一点，假设宏观环境j 中的基因型为i的k个位点的第l个个体的值如果我们将测量值作为所有点的平均值，则对于宏观环境中测试的个体每个个体有p个复制点且每个复制点包括n个个体，则表现型方差变为因此，表现型方差和H2的值取决于我们对实验设计参数e，r和n的选择。

评价：单因素方差分析和简单的全同胞设计现在我们设计一般的估计遗传力的方法。

也许最简单的基于同胞设计的方法是检查N个全同胞家庭，并且其中每个家庭有n个子代。

分析这些数据的传统方法是单因素方差分析法，基于线性模型其中z ij是第i个家庭中的第j个子代的表现型，f i是第i个家庭的影响因子，w ij是由分离，显性，和环境贡献引起的残差。

我们进一步假设w ij 与其它任何一个都不相关但有相同的组内方差（我们也经常用w FS 和w HS 分别去区别全同胞和半同胞的方差，但是目前很清楚的是我们仅仅在处理一个全同胞家庭。

）家庭之间的方差（组内或组间的方差）用表示.一个基于方差分析的线性模型的基础假设是与彼此相关的随机因素。

由此方差分析是将总共的表现型方差分解成由每个贡献因子组成的方差之和。

例如，对于全同胞模型，零假设是偏离方差与家庭因子是不相关的，。

因此，全部表现型的方差等于组内协方差，及每个家庭成员残差均值的加和，证明第二方差分析的关系是非常有用的，即同组内个体协方差等于组间协方差。

从全同胞来说，共享家庭因子的同组内成员有独立的残差离差，因此家系内的协方差与家系间的方差的一致性促使我们把估计方差因素（如：家系间方差2f σ）与因果方差因素（如：2A σ）联系起来，而这才是我们真正关心的。

例如：家系内方差等于全同胞对的协方差，其中，Ec 代表相同家系环境因素的影响（如：相同母体的影响）。

同样的，222P ()f w FS σσσ=+，组内方差2()w FS σ（即，全同胞对关于他们家系均值的方差）为一个关于平衡的全同胞对的方差分析表格估计方差和方差分量下面是2f σ，2()w FS σ, 和 2z σ的无偏估计的均方估计回顾式5.4，由22f σ提供了2A σ的上界方差估计的标准错误从式子5.9a-5.9c （正常情况下的假设和均衡的设计）从方差分析角度提取的观测均方是独立与期望抽样方差方程式5.9a ~ 5.9c 是观测均方的线性函数，获得线性函数的方差与协方差的规则可用于式5.10以获得大样本的近似值2)(2)())](([2+-≅=N T MS MS Var FS VAr Var ωωω （5.11a ）)2)(1)((2][)]([222+-++≅-=N T MS N MS nn MS MS Var f VAr Var f f ωω（5.12b ） 遗传力的估计全同胞对之间的相关系数22224/21)()(z E D FS h z Var f Var t σσσ++==（5.12a ）遗传力估计值的上限FS t h 22≅（5.12b ）大样本的标准误为)]1(/[2])1(1)[1(2)(2--+-≅n Nn t n t h SE FS FS （5.12c ）例：全同胞对设计表5.2假设有10对（N=10）全同胞对，每对有5个家系因素 df SS MSE (MS)家系间 9 SS f = 405 45225f σσω+家系内 40 SS w = 800 202ωσ 25)()()(,20)(,552045)(=+====-=-=ωωωωVar f Var z Var MS Var n MS MS f Var f 显然，加性方差的上限为Var （A ）=2 Var （f ）=10 。

同理得出，遗传力的估计值为312.0)]15(50/[2]4.0)15(1)[4.01(2)(,4.0255222=--+-≅==h SE with t FS （注意：忽略显性方差和共同环境方差的影响）以此说明在遗传力估计上存在的较大的标准误。

估计：嵌套全同胞对、半同胞对的分析对于一般的全同胞对遗传力估计的设计中，不能明确的给出σA2的估计值。

更有效的设计是嵌套的全同胞对，半同胞对的设计，这是考虑由每名男性和一些无血缘关系的女性交配产生的一系列嵌套在半同胞对中的全同胞家系的设计。

图18.3 嵌套的全同胞对、半同胞对交配模型。

每一个男性和许多非亲属的女性交配，并测试他们的每一个子代。

线性设计的线性模型如下：ijk i ij ijk Z S d μω=+++ (5.13)a其中，ijk Z 是来自第i 个父本和第j 个母本的第k 个子代的基因型值，i S 是第i 个父本的影响，ij d 是第j 个母本和第i 个父本交配产生的影响，ijk ω是残差（组内全同胞对残差）。

通常，我们假设所有个体都是来自于同一个群体的随机个体，i S 、ij d 、ijk ω都是相互独立的随机变量，并且期望等于0。

于是它们的总表型方差为：2222z s d w σσσσ=++ (5.13)b其中，2s σ是父本间方差，2d σ是父本和母本间方差，2w σ是全同胞对家系内方差。

为了阐述亲属间方差到协方差的组成，我们先把全体表型方差分为两部分：组内方差和全胞对间方差。

因为组间方差等于组内个体的协方差，全同胞对间方差等于全同胞对表型协方差，()FS σ，因此种群全胞对内方差（模型残差）为：2()wz FS σσσ=- (5.14)a 相似地，父本间方差等于同父异母的个体的协方差，即，半同胞对的协方差为：2()s PHS σσ= (5.14)b由于三个方差之和等于2z σ，于是母本的方差为：2222()()d z s w FS PHS σσσσσσ=--=- (5.14)c 考虑到遗传和环境因素对（PHS ）和（FS ）的影响，给出如下公式：是受共同的家庭环境影响的那部分方差，而是由于其他环境影响的方差。

这个等式集的明显问题是他们由多种因素决定的，有四个偶然因素的方差，但是仅有三个可观察到的方差。

我们将会在以下经过处理的例子中解决这个问题。

下面给出方差成分的评价：对于父系半同胞和全同胞的间类内相互关系如下：是的最好估计，它不受显性和共同环境的影响。

如果发现和是近似相等的，那么作为影响方差的显著偶然因素，显性和母亲的影响这两因素可排除在外。

表5.3：方差的嵌套分析，涉及了N个父系，每名父系与M名母系婚配，并且每名母亲产生n个子代。

T=MNn是子代的总数：嵌套设计范例表5.4：在每个全同胞对家庭中，假设N=10个父代个体与M=3个母代个体交配并且n=10个已经测量的子代，得出方差分析结果表因此，并且，同样地，因为：我们就剩下线性组合的估计因此，如果σ²D=0，那么σ²Ec=5，然而如果σ²Ec=0，那么σ²D=20，这代表由方差分析得出的两个方差因素的极端值。