脂肪酸的分解代谢
脂肪酸分解代谢步骤简述。
脂肪酸分解代谢步骤简述。
脂肪酸分解代谢是指将体内脂肪酸储备转化为能量的代谢过程。
下面是脂肪酸分解代谢的步骤简述：
1. 脂肪酸激活：脂肪酸进入细胞后，通过脂肪酸激活酶将脂肪酸与辅酶A结合形成活化的脂肪酰辅酶A，进入线粒体内膜。
2. β-氧化反应：线粒体内膜上有一种酶叫做丙酮酸羧化酶，可
以将脂肪酰辅酶A切割成乙酰辅酶A和一条短链脂肪酸。
接
着乙酰辅酶A进入三羧酸循环产生ATP能量。
3. 重复β-氧化反应：短链脂肪酸再次进入脂肪酰辅酶A形成
活化的脂肪酰辅酶A，再次通过丙酮酸羧化酶切割成乙酰辅酶
A和更短的脂肪酸。
这个过程会一直重复，直到脂肪酸完全分解为乙酰辅酶A。
4. ATP产生：乙酰辅酶A进入三羧酸循环，通过氧化磷酸化
过程，使NADH和FADH2组成的高能电子传递链逐步释放
出能量，最终产生ATP能量。
同时，乙酰辅酶A在三羧酸循
环中被逐步分解，产生二氧化碳和水，释放出更多能量。
5. 脂肪酸分解产生的代谢产物：脂肪酸分解产生的主要代谢产物是乙酰辅酶A和二氧化碳。
乙酰辅酶A进入三羧酸循环生
成ATP，而二氧化碳则从体内排出。
脂肪酸的分解
脂肪酸的分解
脂肪酸的分解是指将脂肪酸分解成较小的分子，以释放能量和提供营养物质给身体使用的过程。
脂肪酸的分解主要发生在线粒体内的三羧酸循环（也称为柠檬酸循环）和β-氧化中。
1. β-氧化：脂肪酸先经过一系列反应，被连续氧化成β-酮基，然后被酰辅酶A拆分为较短的脂肪酰辅酶A（这是一种活化
后的脂肪酸），其中产生一个分子烯丙基辅酶A、一个分子二烯丙基辅酶A或一个分子己二烯辅酶A。
而后短链脂肪酸进
一步被酰辅酶A拆分成较小的分子，最终短链酰辅酶A进入
三羧酸循环。
2. 三羧酸循环：短链酰辅酶A进入线粒体内的三羧酸循环，
通过一系列反应氧化成二氧化碳和水，生成高能物质如ATP，并提供营养物质如NADH、FADH2等给细胞进行能量代谢。
脂肪酸的分解不仅可以提供能量，还可以合成体内其他物质，如合成胆固醇、合成脂蛋白等。
需要注意的是，脂肪酸的分解会产生一定数量的二氧化碳和水，二氧化碳会通过呼吸排出体外，所以脂肪酸的分解也起到了排出体内废物的作用。
脂肪酸的分解代谢
饱和脂肪酸β-氧化的实验证据：
1904年，的标记实验：
实验前提：已知动物体内不能降解苯环 实验方案：用苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物
马尿酸
苯乙尿酸
•《脂肪酸的分解代谢》
2. 脂肪酸的β-氧化
（1）脂肪酸的活化
脂肪酸首先在线粒体外或细胞质中被活化，形成脂酰 CoA，然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。
饱和脂肪酸的氧化分解 ❖β-氧化作用 ❖α-氧化作用 ❖ω-氧化作用
不饱和脂肪酸的氧化分解 ❖单不饱和脂肪酸的氧化分解 ❖多不饱和脂肪酸的氧化分解
▪ 奇数C原子脂肪酸的氧化分解
•《脂肪酸的分解代谢》
㈠ 饱和脂肪酸的β-氧化作用
概念
脂肪酸的β-氧化作用
能量计算 乙醛酸循环 乙醛酸循环的生物学意义 乙酰COA的可能去路
脂肪酸的活化
COA-SH+ATP AMP+PPi
Pi
RCH2CH2CH2COOH
脂酰COA合酶 （硫激酶）
RCH2CH2CH2CO～SCOA
（脂酰COA）
氧化脱H 水合 氧化脱H
FAD
FADH2
-
脂酰COA脱H酶 （3种）
RCH2C=CCO～SCOA
（△2反式烯脂酰COA）
烯脂酰COA水合酶
-
OH
HMGCOA 裂解酶
乙酰-COA
自动
丙酮
D - -羟丁酸脱氢酶
乙酰乙酸
NADH+H+ NAD+
•《脂肪酸的分解代谢》
D - -羟丁酸
一般情况：乙酰乙酸在肌肉线粒体中的分解
+
-酮酯酰COA转移酶
TCA
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
脂肪酸的分解代谢过程
脂肪酸的分解代谢过程脂肪酸分解代谢是维持人体能量供应的重要过程之一。
当身体需要能量时，脂肪酸会被释放出来，并通过一系列的反应被分解成乙酰辅酶A（acetyl-CoA），进而进入三羧酸循环（TCA循环）产生能量。
脂肪酸分解代谢的过程可以分为四个主要步骤：激活、β氧化、TCA循环和呼吸链。
下面将详细介绍每个步骤的过程。
第一步是激活。
在细胞质中，脂肪酸首先与辅酶A结合，形成酰辅酶A。
这个反应需要消耗两个ATP分子的能量。
酰辅酶A会被转运至线粒体内膜，准备进入下一步。
第二步是β氧化。
在线粒体内膜上，酰辅酶A会被脱酰酶（acyl-CoA去氢酶）催化，产生乙酰辅酶A和一个分子的饱和脂肪酰辅酶A。
这个过程会释放出一分子FADH2和NADH。
第三步是TCA循环。
乙酰辅酶A进入线粒体内膜中的TCA循环，与草酰乙酸结合形成柠檬酸。
在TCA循环中，柠檬酸经过一系列的反应逐步分解，最后生成三分子NADH、一分子FADH2和一个分子的GTP（相当于ATP）。
这些高能物质会在后续的呼吸链中产生更多的ATP。
第四步是呼吸链。
NADH和FADH2被带到线粒体内膜上的呼吸链中。
在呼吸链中，这些高能物质会被氧气氧化，产生大量的ATP。
同时，氧气还会与电子结合形成水。
通过这个分解代谢过程，脂肪酸能够被转化为大量的ATP，为身体提供所需的能量。
这个过程在人体中持续进行，特别是在长时间的运动或低血糖状态下，脂肪酸的分解代谢将成为主要的能量来源。
脂肪酸的分解代谢过程是一个复杂而精确的调控系统，受到多个因素的影响。
例如，激素、饮食和运动等因素都能够调节脂肪酸的分解速率。
理解这个过程的机制对于维持身体健康和控制体重都是非常重要的。
总结起来，脂肪酸的分解代谢过程包括激活、β氧化、TCA循环和呼吸链等步骤。
通过这个过程，脂肪酸能够被转化为ATP，为身体提供能量。
了解脂肪酸分解代谢的机制对于我们理解能量代谢和健康管理都具有重要意义。
脂肪酸分解代谢过程
脂肪酸分解代谢过程脂肪酸是一种重要的营养物质，它是构成脂肪的主要成分。
脂肪酸分解代谢是指将脂肪酸分解成能量的过程。
这个过程在我们的身体中起着重要的作用，它提供了身体所需的能量，同时也参与了一些生理过程的调节。
脂肪酸分解代谢主要发生在线粒体内，通过一系列酶的作用，将脂肪酸分解成乙酰辅酶A（acetyl-CoA）和丙酮酸。
这个过程分为三个主要的阶段：脂肪酸的激活、β-氧化和能量释放。
首先是脂肪酸的激活。
脂肪酸在细胞质内与辅酶A结合，形成脂酰辅酶A。
这个过程由酯化酶完成，需要消耗一定的ATP。
脂酰辅酶A能够穿过线粒体的内膜，进入线粒体内。
接下来是β-氧化。
在线粒体的内膜上，脂酰辅酶A被脂肪酸转酰酶转化为酰辅酶A，再经过一系列的酶的作用，将长链脂肪酸逐步切割成较短的碳链。
这个过程称为β-氧化，它发生在线粒体内膜上的β-氧化酶体内。
每进行一次β-氧化，脂肪酸的长度就会减少两个碳。
β-氧化的产物是丙酮酸和乙酰辅酶A。
最后是能量的释放。
丙酮酸进一步在线粒体内转化为乙酰辅酶A，然后进入三羧酸循环产生能量。
乙酰辅酶A可以直接进入三羧酸循环，产生能量；或者在酮酸体内产生酮体，提供额外的能量。
脂肪酸分解代谢过程的调节主要是通过酶的活性调节和基因表达调节来实现的。
酶的活性调节可以通过酶的磷酸化或去磷酸化来实现，以调控酶的活性。
而基因表达调节主要是通过转录因子的调控来实现的，如PPAR（过氧化物酶体增殖物活化受体）家族和SREBP（转录因子结合蛋白）家族。
这些转录因子能够调控脂肪酸分解酶的合成，从而影响脂肪酸的分解代谢。
脂肪酸分解代谢过程在我们的身体中起着重要的作用。
首先，它提供了身体所需的能量。
脂肪酸分解能够将脂肪酸分解成乙酰辅酶A和丙酮酸，这些产物能够进一步在三羧酸循环中产生ATP，提供能量。
其次，脂肪酸分解代谢过程也参与了一些生理过程的调节。
例如，脂肪酸的分解代谢可以调节胰岛素的分泌，影响血糖的稳定。
此外，脂肪酸分解代谢过程还与脂肪的合成和胆固醇的代谢有密切的关系。
第二十八章脂肪酸的分解代谢
HOCH2(CH2)n COO醇酸脱氢酶
NAD(P) + NAD(P)H+H+
OHC(CH2)n COO醛酸脱氢酶
-OOC(CH 2)n
ω -二羧酸的过
程。
NAD(P) +
NAD(P)H+H+
COO-
四、酮 体
（一）、乙酰-CoA的代谢结局 进入柠檬酸循环；合成固醇类；合成脂肪酸； 合成酮体。
（二）、肝脏中酮体的形成
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 CoA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
水化
• 在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰 CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C H SCoA H2O 烯 脂 酰 CoA水 合 酶
OH OH
脱羧酶
CO2
CH3CHOHCH2COOH
--羟丁酸
CH3COCOOH
丙酮
乙酰辅酶A 丙酮 乙酰乙酸 β -羟丁酸
（三）、酮体的氧化
脱氢酶
乙酰乙酸
心肌等
骨骼肌等
乙酰乙酰 辅酶A
β -羟丁酸
• 利用酮体的酶有两种，即 • 琥珀酰CoA转硫酶（主要存在于心、肾、脑和骨 骼肌细胞的线粒体中） • 乙酰乙酸硫激酶（主要存在于心、肾、脑细胞线 粒体中）
脂 酰 CoA合 成 酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP O RCH2CH2CH2C AMP ＋ CoASH
O
RCH2CH2CH2C AMP + PPi O RCH2CH2CH2C SCoA + AMP
（二）、脂肪酸转入线粒体
第十一单元脂代谢 脂肪酸的分解代谢
第十一单元脂代谢28章脂肪酸的分解代谢29章脂类的生物合成脂肪酸的空间构象三酰甘油的结构示意图28章脂肪酸的分解代谢线粒体中脂肪酸氧化的化学步骤可分为三步：1 ）长链脂肪酸降解为两个碳原子单元--乙酰CoA2 ）乙酰CoA经过柠檬酸循环氧化成CO23 ) 从还原的电子载体到线粒体呼吸链的电子传递1 脂质的消化、吸收和传送2 脂肪酸的氧化3 不饱和脂肪酸的氧化4 酮体5 磷脂的代谢6 鞘脂类的代谢7 甾醇的代谢8 脂肪酸代谢的调节1 脂质的消化、吸收和传送1.1 脂肪的消化发生在脂质—水的界面处脂类先进行消化，在小肠内的各种脂类水解酶的作用下水解成较小的简单化合物--甘油和脂肪酸。
由于脂类是水不溶性的，而消化作用的酶却是水溶性的，因此脂类的消化是在脂质—水的界面处发生的。
消化的速度取决于界面的表面积。
在小肠蠕动的“剧烈搅拌下”，在胆汁盐的乳化作用下，消化量大幅增加。
1.2 胆汁盐促进脂类在小肠中被吸收包括胆酸、甘氨胆酸和牛黄胆酸胆汁盐对于脂类的乳化作用可以增加脂类的消化吸收。
脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。
1.3 吸收脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。
被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。
在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中，在脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase,LPL)作用下，乳糜微粒中的三酰甘油被水解为游离脂肪酸和甘油，游离脂肪酸被这些组织吸收，甘油被运送到肝脏和肾脏，经甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶作用，转化为磷酸磷酸二羟丙酮2 脂肪酸的氧化2.1 脂肪酸的活化2.2 脂肪酸转入线粒体2.3 β-氧化2.4 脂肪酸氧化是高度的放能过程2.5 甘油的氧化2.1 脂肪酸的活化脂肪酸的分解（代谢）发生于原核生物的细胞溶胶及真核生物的线粒体基质中。
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6
二、 脂肪酸的氧化
1904年Franz.Knoop实验证明 ：脂肪酸的氧化在肝脏中 逐步进行，每次从羧基端 断下一个二碳物（C2）， 即β 位碳原子首先氧化， 故称为β -氧化。
CH3—C—CH2CO~SCoA CH2COOH β-羟β-甲基戊二酸单酰CoA
NADH+H
+
CH3COCH2COOH 乙酰乙酸
β -羟丁酸 脱氢酶
NAD
OH
+
CH3—C—CH2COOH β-羟丁酸
第一步：氧化反应
脂酰-CoA脱氢酶
位点：羧端的α和β位
该家族至少有三种酶分别催化长、中、短链脂肪酸
14
第二步：水合反应
烯酰-CoA水合酶
专一作用于反式α、β-不饱和键，得到S-构型产物
第三步：氧化反应
L-β-羟脂酰-CoA脱氢酶
15
第四步：裂解反应
酶：硫解酶
16
(四) 脂肪酸氧化的能量估算
脂肪酸氧化是动物和某些细菌获取能量 的主要形式 β-氧化的一次循环 1分子乙酰-CoA 1个NADH 1个FADH2 10个ATP 2.5个ATP 1.5个ATP 14个ATP
10
2.脂酰CoA进 入线粒体的 过程
(三) 脂肪酸的β-氧化
脂肪酸的β-氧化循环由四个步骤组成: （活化→） 氧化→水合→氧化→断裂 脂肪酸完整的代谢过程如下:
脂肪酸 1.氧化 乙酰-CoA + NADH ADP + FADH2 3.进入呼吸链 ATP
12
2.进入TCA CO2 + H 2O
13
1 2
HOH2C(CH2)9COOH
- 2H OHC(CH2)9COOH - H2O，- 2H HOOC(CH2)9COOH
甘油: 按糖分解代谢 进行
脂肪
脂酸: 有不同的代谢途径
（其中最重要的是β-氧化）
产生大量CH3COSCoA
彻底氧化 合成脂酸 合成固醇 合成酮体
TCA cycle
乙酰CoA的去路
单酰甘油：少量 二酰甘油：少量 三酰甘油：主要
常温下液态的酰基甘油称为油 oil，固态称脂 fat 脂肪是能量的主要储存形式，脂肪氧化可以释放 大量的能量（糖、脂肪、蛋白质） 3
甘油三酯
O O H3C (CH 2)n C O H2C CH H2C
O O CH2 O C R O + 3 H2O CH2 O C R 脂肪
脂肪酸的分解代谢
第一节 脂 类 概 述
定义 分类 脂肪和类脂总称为脂类。 脂肪（fat）：又称三酯酰甘油或甘油三脂, 由一分子甘油和三个脂肪酸缩合而成. 磷脂 类脂 lipid 糖脂 固醇类：如胆固醇 脂肪酸
一、 脂质的消化、吸收 和传送
脂肪：脂肪酸的甘油酯(三酰甘油、甘油三酯)
动植物油脂 油和脂的区分：
苯乙酸
苯甲酸
1.
脂肪酸活化 ——脂酰CoA（胞液）
脂酰CoA合成酶
RCOOH + CoA—SH 脂肪酸 ATP
RCO~SCoA 脂酰CoA H2O
Mg
2+
AMP+PPi
反应不可逆
2Pi
脂酰COA合成酶存在于内质网和线粒体外膜上
(二) 脂肪酸进入线粒体
脂肪酸首先要进入线粒体基质才能开始代谢过程 活化了的脂肪酸分子（脂酰CoA） 小于10个碳，容易穿过线粒体内膜； 大于10个碳，特殊的运送机制：肉碱的参与
17
(四) 脂肪酸氧化的能量估算
软脂酸彻底氧化：7次循环
释放的总能量为：108 - 2 = 106 ATP 106个ATP水解的标准自由能是： 106 ×（-30.54 kJ/mol）= -3237 kJ/mol 软脂酸的标准自由能：- 9790 kJ/mol 能量转化率约为 3237 ÷ 9790 = 33%
存在：首先在植物中观察到，但在动物组织，特别是脑组织中也 存在α-氧化。
要点 α RCH2COOH
α RCH－COOH
OH
R－COOH ＋ CO2
意义：带甲基的支链FA、奇数FA或过分长的长链FA
例:
水解 氧化
α-OX
叶绿素
叶绿醇
植烷酸（带甲基的支链FA）
降植烷酸
ω-氧化:
ω
CH3(CH2)9COOH + O2
22
三、不饱和脂肪酸的氧化
3、奇数C脂肪酸的氧化
奇数C脂肪酸氧化的最后产物是丙酰 -CoA。丙酰-CoA可经三步反应转化为琥 珀酰-CoA，然后进入TCA循环
23
（一）奇数碳原子脂肪酸的氧化
奇数FA
β-OX
n CH3COSCoA CH3CH2COSCoA
甲基丙二酸单酰途径
甲基丙二酸单酰途径
（二）脂肪酸还可发生α-或ω-氧化 α-氧化：
激素敏感脂肪酶
O
C (CH 2)m CH3 O
O
C (CH 2)k
CH3
O C OH
R C O CH
CH2 OH HO CH + 3R CH2 OH 甘油
脂肪酸
乳糜微粒
脂肪
小肠
组织
脂肪酶 氧化
蛋白包装
淋巴系统
血液
糖酵解
动物和细菌获取能量的主要形式
5
脂肪酸在生物体内的重要功能：
生物体中乙酰-CoA还有其它的用途
脂肪酸生物合成 （起始物）
TCA(CO2 H2O，E）
乙酰－CoA
胆固醇生物 合成(前体)
酮体 丙酮 乙酰乙酸
30
Β -羟丁酸
四、酮体的生成和利用
（一） 酮体的生成
酮体：脂肪酸在 肝脏中氧化分解 所生成的乙酰乙 酸、β-羟丁酸、 丙酮三种中间代 谢产物，统称为 酮体。
油酸(
18:1Δ9)
的β-氧化
21
2、多不饱和脂肪酸的氧化
需要增加一个酶： 2,4-二烯酰-CoA还原酶
对第二个双键的处理:
2,4－二烯酰CoA还原酶还 原形成Δ 3-反式结构，再以 烯酰CoA异构酶将其异构 化为Δ 2-反式结构，然后进
入正常的β-氧化过程
多不饱和脂肪酸氧化的特点
还原酶的辅酶是NADPH 减少了一个FADH2
丙酮
乙酰乙酸
β-羟丁酸
(1).酮体的生成途径 CoA-SH
乙酰乙酰 硫解酶
CH3COCH2CO~SCoA 乙酰乙酰CoA
CH3CO~SCoA 乙酰CoA
CoA-SH
HMG-CoA 合酶 OH
CH3CO~SCoA HMG-CoA 乙酰CoA 关键酶 裂解酶 乙酰乙酸 脱羧酶 CH3COCH3 CO2 丙酮
18
三、不饱和脂肪酸的氧化
1、单不饱和脂肪酸的氧化
双键:β -γ 位， 顺式 烯酰-CoA异构酶 脂酰-CoA脱氢酶
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三、不饱和脂肪酸的氧化
单不饱和脂肪酸 氧化的特点
以烯酰-CoA异构酶 取代脱氢酶
少生成一个FADH2
单不饱和脂肪酸 氧化的特点
以烯酰-CoA异构酶 取代脱氢酶 少生成一个FADH2