遗传学(第3版)第5章核外遗传分析
遗传学复习附答案（朱军）
遗传学复习附答案（朱军）名词解释：第⼀章绪论1.遗传学（genetics）：2.遗传（heredity）：3.变异（variation）：是指后代个体发⽣了变化，与其亲代不相同的⽅⾯。
4.表型（phenotype）：⽣物体所表现出来的所有形态特征、⽣理特征和⾏为特征称为表型。
5.基因型（genotype）：个体能够遗传的、决定各种性状发育的所有基因称为基因型。
第⼆章遗传的细胞学基础6.⽣殖（reproduction）：⽣物繁衍后代的过程。
7.有性⽣殖（sexual reproduction）：通过产⽣两性配⼦和两性配⼦的结合⽽产⽣后代的⽣殖⽅式称为有性⽣殖。
8.同源染⾊体（homologous chromosome）：⽣物的染⾊体在体细胞内通常是成对存在的，即形态、结构、功能相似的染⾊体都有2条，它们成为同源染⾊体。
9.⾮同源染⾊体（non-homologous chromosome）：形态、结构和功能彼此不同的染⾊体互称为⾮同源染⾊体。
10.授粉（pollination）：当精细胞形成以后，花粉从花药中释放出来传递到雌蕊柱头上的过程叫授粉。
11.双受精（double fertilization）：被⼦⾷物授粉后，花粉在柱头上萌发，长出花粉管并到达胚囊。
2个精⼦从花粉管中释放出来，其中⼀个与卵细胞结合产⽣合⼦，以后发育为种⼦胚，另⼀个与2个极核结合产⽣胚乳原细胞，以后发育为胚乳，这⼀过程称为双受精。
107. 常染⾊体（autosome）：在⼆倍体⽣物的体细胞中，染⾊体是成对存在的，绝⼤部分同源染⾊体的形态结构是同型的，称为常染⾊体。
99. 等位基因（alleies）：位于同源染⾊体相等的位置上，决定⼀个单位性状的遗传及其相对差异的⼀对基因。
116. 核型（karyotype）：每⼀⽣物的染⾊体数⽬、⼤⼩及其形态特征都是特异的，这种特定的染⾊体组成称为染⾊体组型或核型。
117. 核型分析（karyotype analysis）：按照染⾊体的数⽬、⼤⼩和着丝粒位置、臂⽐、次缢痕、随体等形态特征，对⽣物河内的染⾊体进⾏配对、分组、归类、编号和进⾏分析的过程称为染⾊体组型分析或核型分析。
遗传学第三版课后答案
第一章绪论本章习题1.解释下列名词：遗传学、遗传、变异。
答：遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。
2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。
答：遗传学研究的对象主要是微生物、植物、动物和人类等，是研究它们的遗传和变异。
遗传学研究的任务是阐明生物遗传变异的现象及表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及物质基础，揭示其内在规律；从而进一步指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平，保障人民身体健康。
3.为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？答：生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。
没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。
遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。
同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。
因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。
4. 为什么研究生物的遗传和变异必须联系环境？答：因为任何生物都必须从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，从而表现出性状的遗传和变异。
生物与环境的统一，是生物科学中公认的基本原则。
所以，研究生物的遗传和变异，必须密切联系其所处的环境。
5.遗传学建立和开始发展始于哪一年，是如何建立？答：孟德尔在前人植物杂交试验的基础上，于1856~1864年从事豌豆杂交试验，通过细致的后代记载和统计分析，在1866年发表了"植物杂交试验"论文。
遗传学第八章 核外遗传分析课件
2、 性比（sex-ratio，SR）因子
◇SR因子是胞质中的一种原生动物，在雌蝇 和雄蝇中都能发现，但对发育中的雄性幼 虫是致死的，所以后代中雌蝇比例远大于 雄蝇比例。
◇将SR雌蝇的卵细胞质注入正常雌蝇可诱导 SR现象。
◇有证据表明，产生雄性致死毒素的可能是原 生动物内的病毒。
基因型与表型的关系
细胞质基因 正常（N） 不育（S）
核基因型
RfRf（可育） Rfrf（可育） rfrf（不育） N（RfRf）可育 N（Rfrf）可育 N（rfrf）可育 S（RfRf）可育 S（Rfrf）可育 S（rfrf）不育
遗传学 第八章 核外遗传分析
（二）可能的遗传机制 1、线粒体与雄性不育的关系 2、叶绿体与雄性不育的关系
遗传学 第八章 核外遗传分析
遗传学 第八章 核外遗传分析
• KSS综合征（Keams-Sayre Syndrome）是多 系统线粒体病，主要症状为眼肌麻痹和色素性视 网膜炎。患者骨骼肌细胞mtDNA有2.0kb7.0kb的缺失。 遗传学 第八章 核外遗传分析
五、叶绿体遗传及其分子基础
（一）衣藻的叶绿体遗传
◇ 衣藻细胞中只有一个叶绿体，约含50个 拷贝的环状ds-DNA分子。 ◇ 不同交配型（mt+,mt-）的单倍体衣藻 杂交，形成短暂2n时期，进行减数分裂。 ◇ 虽然杂交双方融合时为合子提供等量细 胞质，但叶绿体只由mt+方传递，表现单亲 遗传。
遗传学 第八章 核外遗传分析
遗传学 第八章 核外遗传分析
（二）叶绿体遗传的分子基础 1、叶绿体基因组
大小：环状双链DNA分子。大小120-190kb。 其基因序列中不含5-甲基胞嘧啶。
◆ cpDNA编码约100种蛋白质和RNAs，包 括45个编码RNA的基因，27个编码与基因表达 有关的蛋白的基因，18个编码类囊体膜的蛋白基 因和10个与电子传递功能有关的基因。
第十三章-核外遗传分析
细胞质遗传：正交和反交的遗传表现不同。
核遗传：表现相同，其状表现于母本时才能遗传给子代，
故又称母性遗传。
母性遗传：
真核生物有性过程：
卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。
∴能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。
精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。
mtDNA被恢复。在校正事情中有时出现mtDNA的重排，因为
在线粒体基因组中编码蛋白质的基因是广泛散布的，这些缺失
和重排导致有氧呼吸中酶的缺陷，而产生小菌落。
人们提出抑制小菌落对正常的线粒体有抑制效应可能是：
(1)、抑制型线粒体mtDNA可能比正常的线粒体复制得更快，
在细胞中简单地蔓延，所观察的在品种间的抑制性的变异，
DNA进行了比较研究，发现小菌落线粒体DNA除有一些片断
多次重复外，线粒体基因组中还有大片段缺失。可见酵母小菌
落突变是由于线粒体DNA的遗传变异，致使线粒体不能正常执
行其功能，线粒体中蛋白质合成受阻，造成了呼吸代谢的缺陷。
3、抑制小菌落（suppressive petites）
抑制小菌落对野生型产生影
倍体细胞融合产生二倍体对细胞质是大小相同贡献相等的。
中性小菌落的本质是什么？
根据氯化铯密度梯度离心，测出小菌落细胞中线粒体DNA
与大菌落的线粒体DNA明显不同，有时小菌落中甚至还测不出
线粒体DNA 的存在。这说明，小菌落突变使线粒体DNA严重
缺损或大部分丢失。用分子杂交和限制酶分析方法对小菌落线
粒体DNA全部缺失或严重变异的类型与野生型大菌落的线粒体
S至80 S大小不等的颗粒，由两个大小不等的亚基组成，每个亚基只
有一条由线粒体DNA转录而来的rRNA分子。
《遗传学》(朱军第三版)名词解释大全
第一章绪论1. 遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
2. 遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
3. 变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株，一卵双生的兄弟也不可能完全一样。
第二章遗传的细胞学基础１. 细胞周期：包括细胞有丝分裂过程和两次分裂之间的间期。
其中有丝分裂过程分为：①.DNA合成前期（G1期）；②.DNA 合成期（S期）；③. DNA合成后期（G2期）；④.有丝分裂期（M期）。
２. 原核细胞：一般较小，约为1~10mm。
细胞壁是由蛋白聚糖（原核生物所特有的化学物质）构成，起保护作用。
细胞壁内为细胞膜。
内为DNA、RNA、蛋白质及其它小分子物质构成的细胞质。
细胞器只有核糖体，而且没有分隔，是个有机体的整体；也没有任何内部支持结构，主要靠其坚韧的外壁，来维持其形状。
其DNA存在的区域称拟核，但其外面并无外膜包裹。
各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物。
３. 真核细胞：比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂。
真核细胞含有核物质和核结构，细胞核是遗传物质集聚的主要场所，对控制细胞发育和性状遗传起主导作用。
另外真核细胞还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种膜包被的细胞器。
真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架。
４. 染色质：是指染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，呈纤细的丝状结构，含有许多基因的自主复制核酸分子。
染色体：是指染色质丝通过多级螺旋化后卷缩而成的一定形态结构。
细菌的全部基因包容在一个双股环形DNA构成的染色体内。
真核生物染色体是与组蛋白结合在一起的线状DNA双价体；整个基因组分散为一定数目的染色体，每个染色体都有特定的形态结构，染色体的数目是物种的一个特征。
遗传学第六章 核外遗传分析
核外（或细胞质）遗传分析
细胞核遗传特点
核遗传的特点：相对性状之间表现一定
的显隐性；正反交的结果一样；F2代表现一定 的分离比例。 如：孟德尔遗传、摩尔根遗传
5.1 细胞质遗传
5.1.1叶绿体遗传 1909年Carl Correns 紫茉莉花斑 性状的遗传
花斑植株绿色、白色和花斑三种枝条
花斑枝条含三种不同细胞： 绿细胞中含有叶绿体； 白细胞中只含白色质体(白色体)； 花斑细胞同时含有叶绿体和白色 体的细胞
Leber遗传性视神经病(LHON)
LHON 是以德国眼科医 生 Theodor Leber 的名字命 名一种急性或亚急性发作的 母系遗传病。男女病人比例 5:1。表现为视力突然下降
11778 G→A
总结细胞质遗传的特点：
正反交的结果不一样，F1通常只表现母本的性状；带有胞 质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。 原因：卵细胞有细胞质基因，能为子代提供核基因
胞质基因；精细胞只有细胞核，几乎不能提供胞质基
因。
5.1.3共生体（感染粒）的遗传
卡巴粒子
有K基因的 核
草履虫素
A放毒型 keller
B敏感型sensitive
A 放毒型：必须同时核内有基因K、细胞质中有卡巴粒，产生的草 履虫素,对己无害,但对其它品系(敏感型)有毒甚至是致死。 B敏感型：核内有kk，细胞质中没有卡巴粒。
1981年:获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技 术专利转让美国；
现:中国的海外杂交稻种植30多个国家，面积达 到三千余万亩 ，产量800kg/亩
2011年9月19日： 袁隆平百亩超级杂交稻试验田平均亩产926.6公斤！ ..\genetic movies\绿色王国的明珠.DAT
遗传学第五章 基因组
S.S. DNA
复性过程依赖于单链分子间的随机碰撞
( Depends on the collision of complementary S.S. DNA )
影响复性的因素：
• 温度
• 时间 • 离子强度 • DNA片段大小 • DNA序列复杂性
• DNA分子浓度
真核生物：
•第1组分（25%），快，高度重复序列； •第2组分（30%），中，中度重复序列；
序列能或不能被某一酶酶切，实际上相当于一对等位基因的差异。
• 如一对同源染色体二个 DNA分子，一个具有某种 酶的酶切位点，另一个无此 位点������ 酶切后形成的DNA片段长 度就会有差异，即多态性 (RFLP) ������ 根据该等位基因的遗传，将 RFLP作为标记定位在基因 组的某一位置上。
散在重复序列
散在重复序列：散在的方式分布于基因组内的重复序列。
短散在重复序列（SINEs）,500bp
长散在重复序列（LINEs）,1000bp
Alu序列家族：人类50-70万拷贝；
人和灵长类基因标志。 多聚（dT-dG）家族：10万拷贝
第二节 基因组研究
基因和基因组的结构 各种元件的序列特征 基因作图和基因定位 不同序列结构具有不同功能 基因表达的调控 基因与环境相互作用
•
•
（2） 简单序列长度多态性
(simple sequence length polymor-phisms,SSLP) • 简单序列长度多态性,又称为VNTR variable number tandem repeat 数 目可变的串联重复多态性。指重复单位相对较小,由重复单位的序列差异和 数目变化,可形成丰富的多态性。 包括:小卫星序列、微卫星序列 。
《遗传学》课程教学大纲
《遗传学》课程教学大纲课程编号：20911308总学时数：48总学分数：3课程性质：专业必修课适用专业：生物科学、生物技术一、课程的任务和基本要求：1．掌握遗传学的基本概念、基本研究方法。
2．理解生物遗传和变异的基本规律及其本质。
主要包括分离规律、自由组合规律、连锁互换规律等，以及分子遗传学基础。
3．掌握遗传学基本原理，为进一步开展基因工程、分子遗传学等重要理论研究提供基础。
4．通过对本门课程的系统学习，了解遗传学的发展历史、遗传学的相关分支学科、研究新进展以及今后的发展趋向。
二、基本内容和要求：教学内容教学目标第一章绪言理解第二章孟德尔式遗传分析1. 孟德尔的豌豆杂交实验理解2. 分离现象的解释及验证掌握3. 两对相对性状的遗传掌握4. 独立分配现象的解释及验证掌握5. 多对基因的遗传理解6. 遗传学数据的统计处理了解7. 孟德尔遗传规律的应用理解8. 环境的影响和基因的表型效应理解9. 致死基因掌握10. 复等位基因掌握11. 非等位基因间的相互作用理解第三章遗传的细胞学基础1．染色体形态特征了解2．细胞的有丝分裂理解3．细胞的减数分裂掌握4．配子的形成和受精过程了解第四章连锁遗传分析1. 性染色体和性别决定理解2. 伴性遗传掌握3. 遗传的染色体学说的证明理解4. 人类的性别畸形了解5. 连锁与交换理解6 交换值及其测定掌握7. 基因定位与连锁遗传图掌握8. 真菌类的连锁与交换了解9. 连锁遗传规律的应用了解第五章细菌与噬菌体的遗传分析1. 细菌和噬菌体的突变型及其识别方法掌握2. 细菌的遗传分析掌握3. 噬菌体的遗传分析掌握4. 转化与转导作图理解第六章染色体畸变的遗传分析1. 染色体的结构变异理解2. 染色体结构变异的应用了解3. 染色体的数目变异理解4. 易位染色体的鉴别及应用掌握第七章基因突变1. 基因突变的特征理解2. 基因突变的鉴定掌握3. 基因突变的分子基础理解4. 基因突变的诱发了解第八章基因、基因表达1. 基因与DNA 理解3. 基因内部的精细结构理解4. 基因空间位置关系理解2. 基因的概念及其发展理解5. 原核生物基因的表达调控掌握6. 真核生物基因的表达调控理解7. 转座因子了解第九章核外遗传分析1. 细胞质遗传的概念和特点掌握2. 母性遗传了解3. 叶绿体遗传理解4. 线粒体遗传理解5. 共生体和质粒决定的染色体外遗传了解6. 植物雄性不育的遗传掌握第十章数量性状遗传分析1. 数量性状的特征理解2. 数量性状遗传的基本统计方法了解3. 近亲繁殖与杂种优势理解第十一章遗传与进化1. 群体的遗传平衡理解2. 改变基因平衡的因素掌握3. 达尔文的进化学说及其发展了解4. 物种的形成了解三、实践环节和要求：无四、教学时数分配：五、其它项目：无六、有关说明：1、教学和考核方式：讲授内容以多媒体讲授为主。
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sm-r mt + sm-s mt - 全部后代（99%）表现为sm-r sm-s mt + sm-r mt - 全部后代（99%）表现为sm-s
以上结果表明正反交结果不同，说明衣藻对链霉素的抗性或 敏感是由非孟德尔遗传因子所控制（图5-3）
研究表明：该性状由衣藻中叶绿体基
因组DNA上的基因所控制。交配型mt+ 和mt–细胞质中都含有叶绿体基因组 DNA，当发生交配时，两个亲本对合 子贡献的细胞质是相等的，而后代总 是保留mt+亲本与叶绿体基因组上控 制的性状有关的表型。一种分子解释
某些产物积累在卵母细胞的细胞质中，使子代表型不由自身 的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象，则称为 母体影响。 母体影响有两种： 一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；
5.1.3衣藻抗生素抗性的遗传
衣藻通常行无性生殖，有时通过两种形态相同但交配型
不同的配子进行融合，行有性生殖。同型配子间不能融合，
仅相反交配型的配子能够融合产生二倍体的合子。衣藻的交 配型是由细胞核内一对等位基因mt +和mt -所决定的。配子
融合给合子提供了相等的细胞内含物，合子萌发时，通常立
即发生减数分裂，四个减数分裂的产物作为非顺序四分子在 一个子囊中，其中有两个mt +细胞和两个mt -细胞，即核基
②自体受精（Autogamy）： 同一个体的两个小核经减数分裂，留下一个小核， 该小核分裂一次又相互合并，随后再分裂发育成小核和大核。 （Fig--45 ） 3).草履虫放毒型和敏感型的接合 若 某些草履虫 草履虫素 杀死其它的草履虫但对自己无害。 能产生草履虫素的个体叫做放毒型 而受害的个体就称为敏感型 根据遗传学实验，草履虫的放毒型必需有两种因子同时存在： ① 细胞质因子，叫做卡巴粒（Kappa particle , κ）
是在两种不同的交配型发生交配时，
由mt–细胞所提供的叶绿体DNA可能 被一种特异性识别它的核酸酶所降解 ，通过mt+细胞的细胞质而带有对链 霉素的抗性或敏感性性状都被遗传下 去了，因而表现出单亲遗传的特征。 图5-3 衣藻中由叶绿体决定的抗生 素抗性的遗传
5.1.4 草履虫及果蝇中的核外遗传
（1） 草履虫放毒型的遗传
它的呼吸特性位于正常的和小菌落品系之间
有丝分裂
99%的小菌落
（取名为suppressive，基于这种实事：即这种类型的小 菌落克服了野生型而产生respiratory-deficient表型）
在这种群体中任何小菌落的孢子形成， 产生的四分子： 核外分离：4 petites:0 wild type 核基因分离：2 mutant:2 wild type Suppressive petite 的本质： 从mtDNA的部分缺失开始→一些校正机制，那些没有缺失的 序列被复制，直到正常含量的mtDNA被恢复。
rho+N/rho-N 二倍体 grande colonies
减数分裂 图20.18 4分子中 核外分离： 0 neutral petite mutants:4 wild type 核基因分离：2 neutral petite mutants: 2 wild type （取名为中性是因为这种类型的小菌落并不影响野生型）
遗 传 学 (第3版)
第5章 核外遗传分析
1. 2. 3. 4. 5. 6. 核外遗传的性质与特点 母体影响 线粒体遗传及其分子基础 叶绿体遗传及其分子基础 线粒体和叶绿体的起源与进化 核外遗传与植物雄性不育
5.1
核外遗传的性质与特点
核外遗传（ Extranuclear Genetics ） 又称为细胞质遗传（ Cytoplasmic inheritance ） 主要涉及细胞质中的遗传因子： 线粒体DNA （mitochondrial DNA, mtDNA） 叶绿体DNA （chloroplast DNA, ctDNA/cpDNA） 不符合孟德尔定律的遗传现象 非孟德尔式遗传 non-Mendelian inheritance
5.1.1 高等植物紫茉莉（Mirabilils jalapa花斑叶的遗传
紫茉莉 正常的绿色（含正常的叶绿体） 斑色 （叶绿体 chloroplasts ＋ 白色体Leukoplasts） 白色 （白色体Leukoplasts） 白色♂ 白色 白色♀ × 绿色 → 白色 斑色 白色 白 色♂ 绿色♀ × 绿色 → 斑色 绿色 绿色 绿色
基本上99%－100%的mtDNA被 丢失了，中性小菌落不能执行线 粒体的功能，但是它们能够成活 在，因为发酵过程在细胞质中进 行
在 中性小菌落×野生型
杂交中
野生型酵母带有正常的线粒体，完整的mtDNA，所 以在所有的子代中都恢复正常的线粒体的功能，因此一代 以后，小菌落的性状消失。
3、抑制小菌落（suppressive petites） 抑制小菌落对野生型产生影响 多数小菌落突变具有抑制作用 rho+ ×rho-S抑制小菌落 （10－4） rho+/rho-S 二倍体
核外性状的这种结果是典型单亲遗传的例子 在单亲遗传中所有的子代 都只表现出一个亲本的表型 这并不是母体遗传（maternal inheritance） 因为两个单倍体细胞融合产生二倍体对细胞质是 大小相同贡献相等的。 中性小菌落的本质是什么？ 检查中性小菌落线粒体遗传物质揭示了 一个非常显著的特点：
5.1.2 酵母小菌落的遗传
1940年后期，Boris Ephrussi 等人在固体培养基上 研究酵母的生长情况: 有氧呼吸、发酵 野生型菌落：grande colony 偶尔 小 菌 落：petite colony 小菌落不是因为细胞小，而是因为其生长率比野生型慢， 生化分析表明：小菌落基本上不能进行有氧呼吸，它们主要是从 发酵中获得能量。 酵母中自发产生小菌落的频率：0.1%～1％，在存在嵌入剂 的情况下（例如 Ethidium bromicle）100%的酵母细胞都变成 小菌落。
基因组中，它们能够自主复制，其遗传传递行为不按核基因 的方式进行。 核外遗传的主要特点是：
①遗传物质在细胞器上，细胞器基因组通过细胞质遗传给下一
代； ②杂交后代不表现有比例的分离，即不出现孟德尔式分离比；
③正反交（A ♀Βιβλιοθήκη × B♂B ♀ × A♂ ）的结果不同，杂交
子代某些性状通常只具有母本表型特征； ④核外遗传因子不能对核内的染色体进行遗传重组作图。
酵母小菌落系统在研究核外遗传中特别有用：
①小菌落突变型丰富 ②缺乏线粒体功能的酵母细胞 仍能成活和生长 1、核 小 菌 落（Nuclear petites） 小 菌 落 2、中性小菌落（Neutral petites） 3、抑制小菌落（Suppressive petites）
（1）核小菌落（nuclear petites）/ (segregatoinal petites) 这些小菌落的突变基础在核基因组中，线粒体蛋白一些亚基是 由核基因编码的，这些核小菌落突变型称为Pet－ Pet－ 突变子与野生型Pet＋杂交 Pet－×Pet＋
卡巴粒通过细胞质来传递，其保持依赖于核中的显性 基因K的存在。 几次无丝分裂 kk个体细胞质的卡巴粒不能保持和增值 卡巴粒 消失变成敏感型。 基因型为Kk的放毒型并不稳定 自体受精 分离基因型为 KK kk
从以上实验可知，有卡巴粒的草履虫是放毒型，没有卡巴粒的草履虫是敏 感型，可见草履虫素 是卡巴粒产生的，但细胞质中卡巴粒的增殖又依赖核基因K
②显性基因核基因K
因此： K/K ＋卡巴粒 k/k 是放毒型 是敏感型
放毒型（基因型KK＋ κ ）与敏感型（基因型kk 无卡巴粒）交配（接合） 若：
短时接合， 交换小核 ， 无胞质交换 接合时间较长， 交 换 小 核 ， 交换细胞质
子代 基因型 Kk ，含卡巴粒的 为放毒型，不含卡巴粒的为敏 （Fig-47） 基因型都为Kk 含卡 巴粒－－－放毒型 感型
一个大核－－营养核 草履虫 两个小核－－生殖核，2n 草履虫的生殖方式： 1）无性生殖：一个个体通过细胞分裂，成为二个个体， 基因型跟原来的个体一样。 2）有性生殖
①接合生殖（Conjugation）:两个体接合，交换小核，大核消失。小
核经减数分裂后产生4个单倍体，保留一个，其余退化。留下的这个单倍体 核经一次有丝分裂，产生两个单倍体核。个体接合，各将一个小核转移给对 方，个体放开后，体内的二个小核融合，形成一个二倍体核。经两次有丝分 裂，形成4个2n核，其中二个核合并成一个大核。若接合时间长，则细胞质 也可交换。
在校正事情中有时出现 mtDNA 的重排，因为在线粒体基因 组中编码蛋白质的基因是广泛散布的，这些缺失和重排导致有氧 呼吸中酶的缺陷，而产生小菌落。
人们提出抑制小菌落对正常的线粒体有抑制效应可能是：
(1) 抑制型线粒体 mtDNA可能比正常的线粒体复制得更快
，在细胞中简单地蔓延，所观察的在品种间的抑制性的变异， 可能反映复制中抑制型线粒体的相对竞争性。 (2) 在抑制mtDNA和正常mtDNA重排之间抑制型线粒体和正 常的线粒体能融合并且重组，可能严重地改变正常的线粒体的 基因组构，产生小菌落。
Pet+/ Pet－ 二倍体，生成大菌落（grande）
减数分裂 四分子：2：2分离 2 Pet＋：2 Pet－ 典型的孟德尔分离比 这种核小菌落的遗传方式不属于核外遗传
（2） 中性小菌落
中性小菌落的遗传如图20.18 neutral petites rho-N wild – type rho+N rho-N × rho+N
的存在。如果单有核基因K存在，而细胞质中没有卡巴粒，也不能产生卡巴粒，
从而仍然是敏感型。
4). 卡巴粒的本质
亦称k粒。它存在于放毒型草履虫的细胞质中，能进行自体复制，具有与病 毒相似的性质，一般认为是寄生性病毒。卡巴粒的直径约0.2 m ，长约1～5 m ，含有DNA、RNA、蛋白质、糖类等，现已公认是一种内共生体。在具强放 毒作用的草履虫中，一个细胞内有400 ～ 1600个卡巴粒，这种粒子也可向草履 虫的培养液中释放，可杀死摄取这种粒子的敏感型草履虫。 与卡巴粒相类似的粒子有λ、σ、γ、δ等粒子。 它们也表现出与核基因共同作 用的核外遗传性质。