高级植物生理学

光呼吸的生理意义
1.维持C3光合碳还原循环的运转； 2.防止强光对光合机构的破坏作用； 3.消除乙醇酸毒害；
天线移动
“天线移动”假说
状态转换的意义:
1.平衡激发能在光系统间的分配; 2.提高光能利用率; 3.防御光破坏.
第二节 原初反应与叶绿素荧光
第三节 原初反应
一、光能的吸收与传递
(一) 激发态的形成
Chl（基态）+hυ
10－15S
Chl*（激发态）
(二)激发态的命运
激发态不稳定，易发生能量的转变，转变的方式： 1.放热 为何在能量利用上蓝光没有红光高? 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一 个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的 光合作用是相同的，多余的能量在降级过程中也是以热 能释放。 2. 发射荧光与磷光
叶绿体结构
化学组成
一 叶绿体色素 种类及光化学特性 叶绿素 叶绿素a，兰绿色 叶绿素b，黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色 叶黄素 黄色 藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白
纸层析时(石油醚为流动相)各色素的分布？（极性与位置）
为何阴生植物叶绿素b/a比值高？ 为何b/a可作为植物耐阴性指标？
Cytb559
3.假环式电子传递

2011-10-13

H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超 氧阴离子自由基。 Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨 膜运输。
4.电子传递的类型
1)非环式电子传递 2)环式电子传递 3)假环式电子传递(Mehler′s reaction)
1.非环式电子传递
H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ 按非环式电子传递，每传递4个e- ，分解2个H2O，释放1个O2 ，还原2个 NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。
传递方式: 1.激子传递(exciton transfer) 2.共振传递(resonance transfer)
传递方向
总方向:反应中心,且不可逆. 问:接近反应中心的色素分子光谱吸收峰偏 向红端? 叶绿素b 叶绿素a ?
图 聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状
光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量 向反应中心的传递
对无pH缓冲液的叶绿体类囊体悬浮液照光， 用pH计可测到悬浮液的pH?
升高?

酸-碱磷酸化实验

贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡， 让类囊体膜腔的pH下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬 间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。
Rubisco包含16个蛋白亚基： 8个小亚基（SSU）和8个大 亚基（LSU）。SSU的基因 rbcS存在于核中，而LSU的 rbcL基因是由质编码的。需 要两个基因组的表达并需要 三个亚细胞参与：细胞核， 细胞溶质和叶绿体。
三、功能
羧化：碳还原－－Ｃ３循环
氧化：碳氧化－－Ｃ２循环（光呼吸）
乙醇酸途径
图 叶绿体中的电子传递模式
5.光合磷酸化机理 (photophosphorylation)



类型: 1)非环式 2)环式 3)假环式
5.光合磷酸化机理 (photophosphorylation)

1)化学渗透学说(Mitchell，1961) 2)变构学说(Paul Boyer，1963)
3.色素分子间的能量传递(光化学反应) Chl*1＋ Chl2 Chl1＋Chl*2 供体分子 受体分子

正面
背面
叶绿体吸收光后，激发了捕光色素蛋白复合体 （LHC），LHC将其能量传递到光系统2或光系统1。其间 所吸收的光能有所损失，大约3%-9%的所吸收的光能被重 新发射出来，其波长较长,也即叶绿素荧光 .
ATP合成酶
光合磷酸化的抑制
叶绿体进行光合磷酸化，必须： (1)类囊体膜上进行电子传递； （2)类囊体膜内外有质子梯度； (3)有活性的ATP酶。 抑制剂 电子传递抑制剂：如阿特拉津(atrazine)、DCMU、KCN 解偶联剂：DNP(dinitrophenol,二硝基酚) ATP酶抑制剂：寡霉素（oligomycin）
叶绿素荧光应用领域
(1) 是研究光合作用的必须手段； (2) 逆境生理； (3) 检测农药毒害，揭示作用机理； (4) 检测营养盐缺乏（与光合有关）； (5) 植物遗传育种：品质差异，筛选良种； (6)水域生态学 (7)环境检测与监测 等
活体荧光诱导曲线应用
Ｆｖ/Ｆｍ:反映了ＰＳⅡ最大光化学效率(潜在)。 Ｆｖ/Ｆｏ:ＰＳⅡ的潜在活性。 Ｆｖ/Ｆｓ:的比值是叶片活力的指标,它反映了叶片的潜在光合 活力.
蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点
蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点
PSⅡ:主要基粒片层 的堆叠区 PSⅠ与ATPase:非堆 叠区 Cytb6/f复合体分布 较均匀。意义? 利于电子传递、H+ 的转移和ATP合成

化学组成
四、 脂类:膜脂 1.糖脂
2.磷脂
化学组成
类囊体(膜)脂特点:
1.糖脂含量高,而磷脂相对少. 2.不饱和脂肪酸含量高,尤其亚麻酸,使膜富于流 动性. 3.非双层结构,具不对称性. 意义？
第四节 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco)
ＲｕｂｉｓＣＯ是调节光合和光呼吸，决定净光合 作用的一个关键酶，酶活性的高低直接影响植物的 净光合产量；也是植物可溶性蛋白质中含量最高的 蛋白质，是植物体内重要的储藏蛋白.
一、分布，合成，含量，特性 二、结构
植物Rubisco的合成、加工和组装
一、电子传递：
1.光合链：
<
光合膜上的电子与H+的传递
图 光合膜上的电子与质子传递
图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总 方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e －能分解2个H O，释放1个O ，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量 2 2 子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递 4个e-， 可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。
第二讲 Photosynthesis
研究意义和动态
意义 热点: (1)放O2机理. (2)光合作用运转及调节. (3)光抑制 (4)叶绿素荧光及其应用 (5)对光、CO2响应模型及机制
第一节 叶绿体
一、 结构与成分 被膜： 外膜 内膜 间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等) 类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层
Fv=Fm–F0
Ｆｓ稳态荧光
活体荧光诱导曲线应用
表1 不同低温处理对中杂七号番茄叶 片的荧光动力学参数Fv/Fo值的影响
活体荧光诱导曲线应用
保水剂(Kg/cm2)对干旱胁迫下刺槐叶绿素a荧光动力 学参数的影响
活体荧光诱导曲线应用(荧光日变化)
发生明显的光抑制
第三节 电子传递和光合磷酸化 2012-10-25
为何定量叶绿素时用红光区吸收波长？
类胡萝卜素干扰
为何计算叶绿素时用以下公式？ Ca=13.95A663-6.88A645 Cb=24.96A645-7.32A663 Ct=(A652/34.5)V/G
叶绿体色素吸收光谱：
化学组成
二 核酸:叶绿体基因组（120多个基因） 1.与光合作用有关基因
光系统Ⅰ作用中心A1,A2蛋白;光系统ⅡD1,D2蛋白; 细胞色素Cytb6/f复合物;ATP合酶;Rubisco大亚基等.
以荧光形式发射出来的光能是很少的,还不到吸收 的总光能的3%。 弱光下,光合机构吸收的光能大约97%被用于光化学 反应,2.5%转变成热散失,0.5%被变成荧光发射出来； 在很强的光下，全部PSII反应中心关闭时，吸收的 光能95%－97%被变成热，而2.5%－5.0%被变成荧光发射。
叶绿素荧光分析

2.环式电子传递


(1) PSⅠ中环式电子传递：
PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输， 可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。
2.环式电子传递


(2) PSⅡ中环式电子传递：
P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680
思 考
离体色素溶液为什么易发荧光? 这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。 在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这 种受体分子就称为荧光猝灭剂(fluorescence quencher)， 用Q表示，光反应中，Q即为电子受体。 猝灭:由于某种原因引起荧光水平的降低. 光化学猝灭:光化学反应引起 非光化学猝灭:热耗散等 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的， 这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用效能指标的依据, 被认为是光合作用的内探针(无损伤)。
2.叶绿体基因表达所需基因
rRNA,tRNA,RNA聚合酶,DNA聚合酶,等.
3.其他基因
化学组成
三 蛋白质
1.色素(脂,核酸)蛋白复合体 2.电子载体 3.酶 4.转运体 膜蛋白分布不均衡