植物钾吸收转运调控
钾离子调控植物根系生长的分子机制研究
钾离子调控植物根系生长的分子机制研究植物的生长受到环境和内部信号的影响，其中离子平衡对植物生长发育、代谢活动和抗逆能力具有重要调控作用。
在离子中，钾离子是植物体内含量最高的阳离子之一，也是植物生长发育和代谢过程中不可或缺的元素之一。
钾离子调控植物根系生长的分子机制是植物生物学研究的热点话题之一。
植物的根系是植物的重要组成部分，是植物吸收水、养分、碳源和各种信号物质的主要器官。
植物的根系在生长发育过程中受到内部和外部信号的调节，如植物生长素、脱落酸、茉莉酸等内部激素和水份、养分浓度、土壤中的微生物和根际生物群落等外部环境。
其中，钾离子是调控植物根系生长的重要信号物质之一。
钾离子对植物根系生长的影响机制是多方面的。
首先，钾离子可以维持细胞内的渗透压和离子平衡，保证植物细胞正常的代谢活动和细胞结构稳定。
其次，钾离子可以促进根系细胞的分裂和伸长，增加根系的生物量和表面积，提高植物吸收养分和水的能力。
此外，钾离子还可以调节植物根系生长相关蛋白的表达和活性，使植物对环境胁迫的适应能力增强。
近年来，随着分子生物学和基因组学等研究技术的发展，揭示钾离子调控植物根系生长的分子机制也取得了可喜的进展。
研究表明，植物细胞质中的钾离子浓度是由钾通道和钾转运蛋白调控的。
其中，钾通道是细胞膜上的离子通道，能够在不同离子浓度和电位条件下，实现钾离子的选择性通道。
而钾转运蛋白则是通过跨膜转运的方式，实现细胞质和细胞外环境中钾离子的平衡。
钾通道和钾转运蛋白的功能不仅仅局限于维持细胞内的离子平衡。
它们还与一系列植物生长发育和逆境响应的信号途径相关联。
如研究表明，钾通道KAT1和KAT2参与了植物根系生长与重力感应的相互作用。
钾通道AKT1、KCO1和KAT1等则在植物对盐胁迫的适应中扮演了重要角色。
另外，钾转运蛋白HAK5、HKT1、KT1和KUP6等则在调控植物对不同土壤中钾离子的吸收和利用中起到了重要作用。
此外，还有一些钾离子调控植物根系生长的蛋白分子也引起了科研人员的关注。
高级植物生理学课件第5章植物钾营养分子生理
发掘和利用钾高效利用基因资源
钾高效利用基因的发掘与鉴定
利用基因组学、转录组学和蛋白质组学等技术手段，发掘和鉴定与钾高效利用相关的基 因资源，为培育钾高效利用作物品种提供基因资源。
钾高效利用基因的分子育种应用
将发掘的钾高效利用基因通过基因工程手段导入主要农作物中，创制钾高效利用转基因 作物新品种，提高作物的钾吸收和利用效率，减少钾肥施用量，降低农业生产成本。
02 钾的吸收和转运机制
钾的吸收过程
根系吸收
钾主要通过植物根系以主动吸收 或被动扩散的方式进入植物体内。
离子通道
根系细胞膜上的钾离子通道是钾吸 收的重要途径，这些通道对钾离子 具有高度选择性。
载体蛋白
部分钾的吸收还需要依赖载体蛋白 的协助，这些载体蛋白能够特异性 地识别并结合钾离子，将其转运至 细胞内。
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钾对植物抗寒性的影响
钾能降低植物细胞液的冰点， 提高植物耐寒性。
钾能促进植物体内淀粉和糖 类的转化，为抗寒提供能量。
钾能增强植物细胞膜的稳定性， 减少低温对细胞膜的损伤。
05 植物钾营养分子生理的研 究方法
钾离子选择性电极技术
原理
利用钾离子选择性电极对钾离子的特异性响应，测量溶液中钾离子 的活度或浓度。
应用
在植物生理学中，该技术被广泛应用于测量植物组织、细胞及亚细 胞结构中的钾离子浓度，以研究钾营养对植物生长发育的影响。
优缺点
具有选择性好、灵敏度高、响应速度快等优点，但电极易受干扰物质 影响，需进行校准和维护。
分子生物学技术在钾营养研究中的应用
1 2
基因克隆与表达分析
通过克隆钾营养相关基因，研究其在不同钾浓度 下的表达模式，以揭示钾营养的分子调控机制。
植物营养资源的吸收和转运机制
植物营养资源的吸收和转运机制植物营养是指植物生长发育和代谢所需的营养物质，包括无机盐、有机物质、水分等，这些物质对植物正常生长发育、果实结实、提高免疫力等非常重要。
植物营养的吸收和转运机制是指植物在生长发育过程中，对于营养物质的吸收和转运的过程。
这一过程的复杂性和机制值得我们深入探讨和学习。
一、植物的营养吸收植物的营养吸收主要包括钾、氮、磷、镁、铁等元素的吸收。
其中，氮、磷、钾是植物生长过程中所需的大量元素，是影响生长发育的主要元素。
这些营养元素的吸收通常是通过根系统完成的，其中根毛起到了重要作用。
植物根系具有吸收和运输水分和营养物质的功能，它们的结构和形态的变化对营养吸收具有决定性的影响。
植物的根毛是根系中特化的散发体，它会扩大植物根系表面积，增加根系的接触面积。
根毛可依形状和大小分为高头根毛、球头根毛、线头根毛、锤头根毛等各种类型。
根毛也会排出异物和过多的盐分等不良物质，从而保护植物根系的健康。
二、植物的营养转运植物的营养转运是指将通过根吸收的养分，运输到植物不同部位。
与其的根吸收同样重要的是，植物的营养元素的转运在其生长发育的每个阶段中都发挥着重要的作用。
对于植物来说，营养元素的有效供应是植物产量和质量水平显著提高的关键之一，而且营养元素转运机制的研究也对于植物生理学的发展有着非常重要的意义。
在植物的营养转运中，由于元素转运的性质和机制的不同，它们会根据植物的需求，选择特定的机制来运输。
这些机制是多种多样的，例如：孟德尔方式、质流方式、液流方式等等，这些方式对不同的元素运输有着它们独特的转运过程和机制。
三、植物的营养调节植物的营养调节是指通过不同物质调节植物的生长、发育和免疫等过程。
这些物质可以是激素、一些小分子的有机物、NO、ROS、蛋白质等。
激素一般被视为营养调节的重要物质之一，它们会对植物生长发育、代谢和抗逆等方面发挥着重要的调节作用。
营养调节机制对于植物生理学和生态学具有深远的影响。
植物钾吸收转运调控
高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一,而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子,占植物总干重的10%左右。
钾作为一种大量元素,参与植物体很多重要的生理功能,如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调剂、中和阴离子的负电荷、操纵细胞膜的极化等等。
植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membranetransportprotein)[1]。
钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一,通道蛋白穿过脂双层形成水通道,通过通道的开闭,实现K+越膜转运,正是由于K+的重要的生理作用和细胞膜对它的高度的通透性,人们对其在植物中的吸收与运输机制进行了普遍而深切的研究。
离子通道是一种跨膜蛋白,每一个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。
单个钾离子通道是同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+通过植物钾吸收转运的调控谢少平以为，即便植物处于介质中[K+]转变幅度加大的情形下，高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。
这说明，高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能依照体内的[K+]调剂K+的吸收速度。
即高等植物体内存在K+吸收的反馈调剂系统。
这关于植物在转变的环境条件下正常生长发育超级重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。
关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究要紧包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速度和外流速度，从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，仍是根系的直接调控；第一类调剂涉及信号的产生、传递和同意等一系列复杂进程[43]，研究的还比较少。
二是，用分子生物学的手腕，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。
植物营养元素吸收和转运调控机制
植物营养元素吸收和转运调控机制植物营养元素是指植物生长发育所必需的各种元素，如氮、磷、钾、镁、钙、铁等。
植物通过根系吸收土壤中的营养元素，然后通过细胞膜转运到各个部位，在维持生命活动的过程中发挥作用。
植物吸收和转运营养元素的过程是一个复杂的调控系统，涉及到许多基因、蛋白质、激素等，下面将从以下几个方面探讨植物营养元素的吸收和转运调控机制。
根系对营养元素的吸收根系是植物吸收营养元素的结构基础，一般分为顶端、毛根和侧根三部分。
顶端主要负责感受环境和引导生长，毛根则是吸收营养元素的主要结构；侧根则可以增加根表面积，增强植物吸收能力。
营养元素在土壤中以离子形式存在，每种营养元素都有自己的吸收方式和影响因素。
例如，氮以硝态和铵态两种形式存在于土壤中，硝态氮的吸收需要能够合成亲硝的蛋白质，而铵态氮则需要与磷酸根离子形成复合物才能被吸收。
植物对不同营养元素的吸收速度也不同，一般来说，植物对钾的吸收速度最快，其次是磷和氮，其他元素则较慢。
同时，土壤的pH值、盐度、水分等因素也会影响植物对营养元素的吸收速率。
转运途径植物吸收后的营养元素首先需要通过根毛细胞体内的转运蛋白质进入细胞内部，然后通过植物体内的转运蛋白质转运到需要的部位。
转运蛋白质有被动转运和主动转运两种方式，被动转运是指营养元素随着水分和电极势的密度梯度通过细胞膜进入细胞；主动转运是指因为负离子电位差的存在，转运蛋白质将离子从低浓度区域转移至高浓度区域的一种转运方式。
不同的营养元素有不同的转运蛋白质，例如：PHT1家族的蛋白质可以转运磷；KUP、HAK、AKT等蛋白质可以转运钾；AtNRAMP1、AtIRT1、OsIRT1等蛋白质可以转运二价铁。
激素调控植物的生长发育和营养元素的吸收转运与激素息息相关。
植物体内的激素主要有生长素、赤霉素、脱落酸、乙烯和脱落酸等，这些激素可以影响植物所需营养元素的吸收、分配和利用。
例如，生长素可以促进根毛的生长和发育，增加根毛表面积，增强植物吸收能力；赤霉素则可以促进钾和铁的吸收，同时抑制磷和氮的吸收；而脱落酸则会促进营养元素的转运和分配。
植物内部钾离子调节的分子机制
植物内部钾离子调节的分子机制植物作为一个生物，同样需要营养物质的支持来维持生命活动，而其中钾离子被认为是植物中重要的营养素之一。
钾离子在调节植物生长发育、抵御环境胁迫以及决定植物产量等方面起到了重要作用。
而在植物内部，如何实现钾离子的准确调控则成为引人关注的问题。
植物内部钾离子调节的分子机制主要涉及到植物细胞膜中的通道、转运蛋白和调节蛋白三个方面，下面将一一进行阐述。
通道方面对于植物细胞而言，离子的进出需要通过细胞膜上的通道来进行，而钾离子的运输则主要通过两类离子通道来实现：即外向整流钾离子通道（outward rectifyingK+ channels, ORK）和内向整流钾离子通道（inward rectifying K+ channels, IRK）。
ORK在植物中广泛存在，且其钾离子电流呈线性增大形态，可以通过多种因素的调控而开启或封闭，包括电压、胞内钙离子、膜脂质种类等。
与ORK相比，IRK的钾离子电流表现为电压依赖性IV关系，当膜电位较负的时候钾离子电流大，而随着膜电位的增加，IRK的电流则逐渐减弱。
与ORK不同，IRK对膜内钾离子的亲和力较高，有很强的选择性和特异性，一些调节蛋白如KAT1抑制蛋白（KAT1 Interacting Protein 5, KIP5）可以通过抑制IRK活性来影响植物钾离子的平衡。
转运蛋白方面除了离子通道以外，植物细胞内还存在多种能够转运离子的蛋白，如高亲和力的转运器、渗透调节蛋白等。
钾离子的转运器主要包括质膜上和液泡膜上的两类。
其中质膜上常见的转运器有AtHAK5、AtKT1、OsHKT1等，而液泡膜上的转运器主要是VIT1和OsHKT8。
渗透调节蛋白在植物细胞内主要是通过调节渗透压来实现离子平衡。
目前发现的渗透调节蛋白主要包括TPC（Two-pore channel）、MSL（Mid1 Complementing Activity-Like）以及改变溶酶体体积的物质等。
植物钾元素
植物钾元素植物钾元素是植物生长过程中必需的一种微量元素，对植物的生长发育和产量有着重要的影响。
钾元素在植物体内的吸收和运输过程中起着关键的作用，它参与调节植物的水分平衡、光合作用、养分吸收和转运等重要生理过程。
一、钾元素的作用钾元素在植物体内具有多种重要作用。
首先，它参与调节植物细胞内外的水分平衡。
钾元素能够调节植物根系和叶片的渗透压，维持细胞内外的水分平衡，使植物能够适应干旱或盛水条件。
其次，钾元素是植物光合作用和呼吸作用的重要参与者。
钾元素是植物体内多种酶的活化剂，能够促进植物体内光合作用和呼吸作用的进行，提高植物的光合效率和能量利用率。
此外，钾元素还参与调节植物体内的养分吸收和转运。
钾元素能够促进植物根系对氮、磷、钙等养分的吸收和转运，提高植物对养分的利用效率，促进植物的生长和发育。
二、钾元素的缺乏症状植物缺乏钾元素时会出现一系列的症状。
首先，植物的生长速度明显减慢，植株矮小。
其次，植物的叶片会出现黄化和枯萎的现象，甚至出现叶片卷曲、叶缘焦枯等症状。
此外，植物的果实发育不良，产量显著降低。
因此，及时补充植物所需的钾元素对于保证植物正常生长和提高产量具有重要意义。
三、钾元素的施用方法钾元素的施用方法主要有土壤施用和叶面喷施两种方式。
土壤施用是指将钾肥或富含钾元素的有机肥料施入土壤中，供植物根系吸收利用。
适量的钾肥施用能够提高土壤中的钾含量，改善土壤肥力，促进植物的生长和发育。
叶面喷施是指将富含钾元素的肥料溶液喷洒在植物的叶片上，通过叶片的吸收利用提供植物所需的钾元素。
叶面喷施能够快速补充植物的钾元素需求，提高植物的抗逆性和产量。
四、钾元素的供应来源钾元素的供应来源主要有土壤和肥料两个方面。
土壤是植物获取钾元素的主要来源，土壤中的可交换钾和固定钾是植物根系吸收利用的主要形态。
因此，保持土壤中的钾含量和提高土壤的肥力对于植物的生长发育至关重要。
另外，钾肥和富含钾元素的有机肥料也是植物获取钾元素的重要途径。
植物营养元素的吸收和转运机制
植物营养元素的吸收和转运机制植物的生长和发育需要各种营养元素的供应，其中包括主要营养元素和微量营养元素。
植物通过根系吸收土壤中的营养元素，并通过根-茎-叶等组织器官的转运机制将这些元素分配到不同部位，以满足植物生长的需要。
一、植物对主要营养元素的吸收机制主要营养元素包括氮、磷、钾、镁、钙和硫等。
植物对这些元素的吸收机制有所不同。
氮素是植物生长所需的重要元素，一般以硝酸盐或铵盐形式存在于土壤中。
植物通过根毛吸收土壤中的硝酸盐和铵盐，进入根细胞后，硝酸盐通过硝酸还原酶在细胞质中还原为亚硝酸盐，再被亚硝酸还原酶进一步还原为氨气，最后在植物体内被转化为氨基酸等有机氮物质。
铵盐则直接被转运到细胞质中。
磷是植物体内的能量和物质转移的重要组成部分，存在于土壤中的磷主要以无机磷酸盐形式存在。
植物通过根毛吸收土壤中的磷酸盐，磷酸盐进入根细胞后，部分通过转运蛋白转运到内质网中，再进一步被转运到质膜系统中，最后进入细胞质中。
钾是植物体内调节细胞渗透性和催芽生长的重要元素，主要以离子形式存在于土壤中。
植物通过根毛吸收土壤中的钾离子，钾进入根细胞后，通过质膜蛋白转运到细胞质中，然后通过胞间隙转运到茎、叶等需求钾的部位。
镁和钙是植物体内的结构组成元素，以离子形式存在于土壤中。
植物通过根毛吸收土壤中的镁和钙元素，进入根细胞后，通过钙镁转运蛋白转运到质膜系统中，再被转运到其他部位。
硫是植物体内的重要元素，存在于土壤中的硫主要以硫酸盐形式存在。
植物通过根毛吸收土壤中的硫酸盐，进入根细胞后，通过转运蛋白转运到质膜系统中，再转运到细胞质中。
二、植物对微量营养元素的吸收机制微量营养元素包括铁、锰、锌、铜、锰、钼和镍等，植物对这些元素的吸收机制相对复杂。
铁是植物体内的重要微量元素，以两价离子形式存在于土壤中。
植物通过根毛吸收土壤中的两价铁离子，但土壤中的两价铁离子在中性或碱性条件下很容易形成氧化铁矿物，难以被植物吸收。
植物通过分泌根际酸性物质（如根际酸）降低土壤pH值，促进两价铁离子的溶解和吸收。
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高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展
钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一,而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子,占植物总干重的10%左右。
钾作为一种大量元素,参与植物体很多重要的生理功能,如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调节、中和阴离子的负电荷、控制细胞膜的极化等等。
植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membrane transportprotein)[1]。
钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一,通道蛋白穿过脂双层形成水通道,通过通道的开闭,实现K+越膜转运,正是由于K+的重要的生理作用以及细胞膜对它的高度的通透性,人们对其在植物中的吸收与运输机制进行了广泛而深入的研究。
离子通道是一种跨膜蛋白,每个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。
单个钾离子通道是同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+通过
植物钾吸收转运的调控
谢少平认为，即使植物处于介质中[K+]变化幅度加大的情况下，高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。
这说明，高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能根据体内的[K+]调节K+的吸收速率。
即高等植物体内存在K+吸收的反馈调节系统。
这对于植物在变化的环境条件下正常生长发育非常重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。
关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究主要包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速率和外流速率，从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，还是根系的直接调控；第一类调节涉及信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程[43]，研究的还比较少。
二是，用分子生物学的手段，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。
自20 世纪90 年代以来，许多负责植物钾吸收及转运的膜转运体和通道蛋白基因相继被克隆和鉴定，其中一些重要的膜蛋白的调控机理也开始被逐步认识示踪动力学
示踪动力学应用库室分析方法（或称隔室分析法、区域分析法），将供研究的体系划分若干库室（分区）。
试验开始时，引入某种研究元素（或化合物）的反射
性同位素（标记物）。
通过测定计算该物质在各个分室中的动态变化，从而了解该物质的变化规律。
库室分析法是在不破坏供试系统的条件下进行的，能很好的反映客观实际[44]。
关于钾元素吸收的调节有两种观点。
一种认为植株地上部的钾含量对根吸收钾进行调节。
谢少平[43]认为，植物体内存在一个维持其正常生长发育所需的K+临界浓度，若地上部钾含量在临界值以上，则它对K+的反馈调节作用可以忽略；如果地上部钾含量低于临界值，则地上部将直接参与K+吸收调节，而且，地上部对根系的调节作用并不因地上部积累的K+超过临界浓度而停止，二是地上部参与的间接调节，涉及到信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程。
谢少平和倪晋山研究杂交水稻优威49 K+(Rb+)吸收的调节时发现，植株K+(Rb+)的吸收速率受到根钾含量的直接反馈调节，主要受根部液泡钾含量的调节，而与地上部的钾含量无显著相关性。
其钾吸收速率的变化主要由于内流速率的变化，受外流速率变化影响不大。
向上运输则取决于细胞质的K+(Rb+)状态。
这一领域研究的难点在于不同植物体内的K+临界浓度不同，加上目前并没有较精确的研究方法，找到这个临界点是一项相当复杂艰巨的工作。
胡洁和胥辉对云南省景谷县思茅松人工林标准地进行土壤潜在养分的调查分析，他们运用快速聚类分析法研究了各土壤潜在养分含量的临界值，主要包括全N、全P、全K，但是，此方法运用于植物体内的养分临界浓度测定是否合理，还未见有人进行研究。
分子生物学
自20 世纪90 年代钾离子通道和高亲和转运体的发现，并实现鉴定和克隆以来，关于植物体钾的吸收调控一直是植物钾营养研究的热点，短短十几年来，这一领域的研究取得了很多突破性的进展。
植物在长期进化中形成了适应生存环境的各种机制，其自身有一个钾稳态以保证正常生长发育。
在清楚了这些通道蛋白和转运蛋白的功能及其基因位点后，从分子水平上解释植物钾营养的吸收调控受到了科学家的关注。
转录水平的调节Pilot 等就K+饥饿、盐胁迫和激素对拟南芥的4 个Shaker
K+ 通道基因(AKT1，SKOR，AKT2，AtKC1)转录水平的调控进行了系统研究。
结果表明，在盐胁迫下，AtKC1 在叶片外围组织中的表达有较大的增加，而在低K+胁迫条件下，这些
通道表达并没有太大的变化。
Ahn 等[48]对拟南芥KT/KUP/HAK家族的13 个基因在低钾条件下的反应进行了系统的研究。
试验表明，对开花期的拟南芥植株而言，KT/KUP/HAK家族基因的表达对生长介质中K+的状态变化不太敏感。
翻译后调节植物钾离子通道活性的调节很可能是一种翻译后调节[3]。
Xu 等[49]的研究提供了蛋白激酶通过磷酸化K+通道来调节通道活性的证据。
研究认为，蛋白激酶CIPK23 通过对拟南芥根细胞钾离子通道AKT1 的磷酸化而调控植物对低钾胁迫的响应。
AKT1 活性受CIPK23 的正向调控，而CIPK23 受两种钙信号感受器CBL1 和CBL9 的正向调节。
在拟南芥中超量表达CIPK23、CBL1/CBL9 基因以增强AKT1的活性，能显著提高植株耐低钾胁迫性。
研究展望通过对植物吸收转运及其调控机制的研究，能为培育具有钾营养高效性状的作物提供必要的理论基础，也能为采取更加合理的作物栽培措施提供技术指导。
姜存仓[50]等通过“两步筛选法”获得了钾高效棉花基因型，并初步探明了其钾素吸收转运等高效的机制；
施卫明等[51]通过基因枪导入法，将外源钾离子通道导入水稻中，与对照相比，转基因株系的吸钾速率和钾积累能力都有明显提高，表明应用基因工程改良作物营养性状是可行的。
从分子水平认识钾离子的吸收机制有利于合理栽培措施的运用，植物体内很多高亲和转运体对NH4比较敏感，因此在土壤低钾条件下，应尽量避免使用NH4+-N。
pH对很多钾离子通道的活性都有影响，有些通道在酸性条件下被激活，而另一些通道在碱性条件下被激活。
因此应根据植物种类和土壤酸碱度，采取合理的措施调节pH，以提高作物钾营养效率。
因而，要实现在农业中的推广应用，对植物钾营养高效及其分子调控的深入研究和较全面的解析。