第二十章 细胞代谢网络及调控
细胞代谢调控
细胞代谢调控细胞代谢是指细胞内各种化学反应的总和，包括合成生物分子的反应和分解有机物的反应。
细胞代谢的调控对维持细胞的正常功能和生命活动至关重要。
通过调控细胞代谢过程，细胞能够根据内外环境的变化做出相应的反应，保持细胞内平衡。
一、能量代谢调控细胞能量代谢是指细胞内各种能量转化反应的总和，其中包括葡萄糖的分解、氧化磷酸化和脂肪酸的合成等。
能量代谢的调控主要通过ATP（三磷酸腺苷）和AMP（单磷酸腺苷）的浓度比例来实现。
当细胞内ATP浓度较高时，细胞会减少ATP的合成并增加AMP的合成，以调节能量代谢。
通过这种调控机制，细胞能够根据能量需求动态平衡ATP的合成和消耗。
二、物质代谢调控细胞内的物质代谢涉及到各种有机物的合成和分解反应。
例如，蛋白质的合成需要通过蛋白质合成酶的调控来实现。
而蛋白质的降解则通过泛素-蛋白酶体系统来调节。
此外，细胞还通过调控基因表达来控制物质代谢。
通过转录因子的活性调控、DNA甲基化修饰以及非编码RNA的介入等机制，细胞能够对物质代谢进行有序调节。
三、信号转导和代谢调控细胞内的信号转导通路可以被视为调控细胞代谢的网络。
在细胞内外环境变化的信号传导过程中，涉及到多个信号分子、受体和激酶等，这些分子可以直接或间接地参与细胞代谢的调控。
例如，糖皮质激素能够通过激活特定的受体和下游信号通路来调节糖代谢。
同样地，胰岛素也可以通过PI3K-Akt通路来调控葡萄糖代谢。
四、细胞周期和代谢调控细胞周期是指细胞从一个时期到另一个时期的连续过程，包括细胞生长、DNA复制和细胞分裂。
细胞周期的调控与细胞代谢密切相关。
在细胞周期的不同阶段，细胞会发生不同的代谢变化。
例如，在有丝分裂前期，细胞会合成大量的蛋白质和DNA，以满足细胞分裂的需要。
而在细胞分裂后期，则会进行细胞修复和再生的代谢过程。
综上所述，细胞代谢调控是细胞内各种反应的有序进行，以适应内外环境变化的需要。
通过能量代谢调控、物质代谢调控、信号转导和代谢调控以及细胞周期和代谢调控等方式，细胞能够保持正常的生命活动，并对环境变化做出相应的适应。
生物体内代谢网络的结构与调控机制
生物体内代谢网络的结构与调控机制生物体内代谢网络是由大量的生物化学反应所构成的复杂网络。
这个网络支撑着维持生命所需要的物质和能量代谢的正常进行。
尽管生物体内代谢网络的结构是复杂而庞大的，但是它很适合被拆分成许多小的子集，以便更好地研究其内部结构以及与外界之间的交互关系。
本文将分别从代谢网络的结构和调控机制两个方面进行探讨。
代谢网络的结构生物体内代谢网络的结构具有很高的复杂性和多样性。
代谢通路是代谢网络的基本单元，这些通路构成了几乎所有代谢网络的中心部分。
其中一些通路是通用的，例如糖酵解和三羧酸循环。
其他通路则与特定的代谢物和生理过程有关，例如色氨酸合成途径和抗生素生物合成途径。
代谢通路通常以酶催化反应的方式伴随着底物、产物和中间产物之间的转化。
这些酶催化反应在生物学中被称为代谢反应。
代谢反应和代谢通路也常常被描述为代谢的“元素反应”和“元素通路”。
代谢通路之间的关系是代谢网络的一个重要方面。
代谢网络中不同代谢通路之间存在很多相互作用。
例如，某一个代谢通路产生的底物可能会成为其他通路的中间产物。
另外，一些代谢通路还可以共享同一部分反应。
代谢网络的这些特征使得代谢物之间的相互作用变得更加复杂。
调控机制在代谢网络中，正常的代谢活动是由一系列的调控机制所控制的。
这些机制可以帮助维持代谢网络的平衡状态，并确保适当的代谢反应和通路得到调节。
调控机制的种类有很多种，例如基因表达的调节、催化酶的调节和代谢物的调节。
基因表达的调节包括DNA序列的调节和转录后调节；催化酶的调节包括酶催化活性的调节、酶催化降解的调节，以及酶催化催化剂的调节；代谢物的调节包括正反馈调节和负反馈调节。
通过这些调控机制，生物细胞可以根据外部和内部的信号来调整代谢物的合成和降解。
此外，许多代谢网络的结构也受到局部和全局的调控机制的影响。
例如，一些代谢通路的结构是由基因组性别别等制约的。
另外，代谢通路中的某些环节也可能发生反馈调节，这可能会导致这个环节和其他环节之间的相互作用的变化。
细胞代谢途径的调控与调节
细胞代谢途径的调控与调节细胞代谢途径是生物体内一系列化学反应的集合，包括能量来源的产生、生命活动必需物质的生产等。
其过程复杂多变，需要严格的调控和调节机制，以维持生命的平衡和稳定。
本文将详细探讨细胞代谢途径的调控与调节。
Ⅰ. 代谢途径的分类细胞代谢途径按照功能可分为三大类：能量代谢途径、生物合成途径和分解途径。
其中，能量代谢途径为生命活动提供动力，包括糖酵解、细胞呼吸等；生物合成途径主要是生物体内各种生物分子的生产，如脂质、蛋白质、核酸等；分解途径则是将细胞内的物质分解成更小的分子，以提供能量和原料。
Ⅱ. 代谢途径的调控细胞代谢通路的调控可分为两种类型：结构性调控和功能性调控。
结构性调控主要是通过改变酶分子结构来控制代谢途径。
细胞内的代谢酶分子结构和化学性质决定了它们与底物相互作用的效率和特异性，从而影响代谢途径的通畅性。
这种调控方式实现起来比较简单，但是速度较慢，需要时间加以体现。
功能性调控是指通过调节酶催化的反应速率和通量来控制代谢途径。
这种方式可以很快地响应环境变化和代谢需求，实现代谢途径的快速适应性调整。
功能性调控可分为四种方式：（一）底物和产物的反馈调控底物和产物可通过反馈调控的方式调节代谢途径。
通常来说，底物的浓度增加会刺激代谢途径的进程；而产物的浓度增加则会减缓代谢途径的速率。
例如，糖原合成途径受到葡萄糖的刺激，但是当糖原积累到一定浓度时，它会通过反馈机制抑制糖原合成。
（二）协同作用的调控代谢通路中有些酶需要多种辅助因子才能发挥作用，这些辅助因子可以协同作用，参与酶的活性调控。
例如，酪氨酸合成途径中，主要酶TyrA的活性受到多种调控因子的影响，这些因子包括底物、产物、反式异构酶、抗平衡因子等。
（三）磷酸化和脱磷酸化的调控磷酸化和脱磷酸化是细胞内最常见的酶活性调控方式之一。
磷酸化可通过添加磷酸基团而调节酶的结构和活性，而脱磷酸化则是通过将磷酸基团去除而发挥作用。
磷酸化和脱磷酸化是具有反应性和可逆性的，可以随时根据细胞内的需要进行调整。
细胞新陈代谢的途径和调节
细胞新陈代谢的途径和调节细胞是生命的基本单位，每一个细胞都需要进行新陈代谢来维持自身的生存、生长和繁殖。
细胞的新陈代谢包括两个方面，即能量代谢和物质代谢。
能量代谢主要是细胞利用营养物质中的化学能来合成ATP分子，从而提供生命所需的能量，而物质代谢则主要是细胞对营养物质进行分解和合成，以满足细胞生长和繁殖的需要。
细胞新陈代谢有两个主要途径，即有氧代谢和无氧代谢。
有氧代谢是细胞摄取氧气，利用氧化酶系统将营养物质分解为能量和二氧化碳，从而产生ATP分子的过程。
这种代谢途径主要发生在线粒体内。
与之相对的是无氧代谢，这种代谢途径不需要氧气，是利用无氧酸解或乳酸发酵等方式对营养物质进行分解的过程。
无氧代谢产生的ATP分子数量相对较少，同时会产生大量的乳酸，这对细胞的生命活动有一定的负面影响。
细胞新陈代谢的调节非常复杂，主要通过酶的调节和信号转导途径来实现。
酶是催化化学反应的蛋白质，其活性受到许多因素的影响，如温度、pH值、离子浓度、反应物浓度等。
在细胞内，酶的活性受到许多调控因子的调控，这些调控因子可以是其它酶、激素、离子、代谢产物等。
在能量代谢方面，细胞是通过三种主要途径来调节其ATP合成和代谢。
第一种是通过ATP浓度反馈机制来调节ATP合成酶的活性。
当ATP浓度增加时，ATP合成酶的活性受到抑制，以避免过多的ATP产生；当ATP浓度下降时，ATP合成酶的活性会得到刺激，以促进ATP分解和合成。
第二种方法是通过调节细胞线粒体数量和功能，来适应细胞对ATP的需求。
细胞可以通过增加线粒体数量或改变线粒体内膜的通透性，来扩大线粒体内的ATP合成能力。
第三种方法是通过AMPK信号通路来调节细胞的能量代谢。
当细胞中的ATP浓度下降时，AMPK被激活，进而调节ATP合成酶、二氢酮酸脱羧酶等关键酶的活性，以增加ATP分解和产生，以满足细胞的需求。
在物质代谢方面，细胞是通过三种主要途径来调节其代谢和合成。
第一种是通过反应物浓度反馈机制来调节酶的活性。
细胞代谢途径的调节和调控
细胞代谢途径的调节和调控细胞代谢是生命体发生和维持的基础过程，它涉及到能量的生成和利用、分子物质的合成和分解、物质的转运和传递等方面。
同样的细胞代谢途径在不同细胞中的速率和方向可能会有所不同，这是由于细胞内环境的差异和不同细胞对同一代谢途径调控的不同所导致的。
细胞代谢途径的调节和调控是非常复杂的，本文将从多个方面来讨论这个话题。
概述代谢途径的调节是细胞对代谢途径速率进行调整的一个过程。
一般来说，细胞通过一些能够感知细胞内环境变化的机制，来判断代谢途径速率是否需要进行调节。
比如，代谢途径中某个酶的活性降低或升高，就会导致该代谢途径的速率下降或上升。
调节途径的主要方式包括反馈控制、酶活性调节、基因表达调节、信号通路等。
反馈控制反馈控制是非常常见的代谢途径调控方式。
在反馈控制中，代谢途径末端产生的产物（或中间体）在高浓度时就会抑制该代谢途径的前体物的产生，从而达到代谢途径速率的调控。
这种调控可以避免代谢途径过度活跃，相应的代谢产物积累过多，从而对细胞造成伤害。
比如，人体中胆固醇合成过程中的甾酮洛尔，就是一种常见的反馈控制剂。
酶活性调节酶的活性决定了代谢途径的速率。
在细胞中，酶活性的调节是常见的代谢途径调控方式。
酶活性的调节可以通过酶底物结合特殊的酶调节剂来实现。
一般来说，酶活性的调节可以使代谢途径快速适应环境变化，从而实现细胞代谢的高效运作。
基因表达调节基因表达是细胞代谢调控中的另一个非常重要的过程。
通过改变某些基因在细胞内的表达量，可以调节对应代谢途径的速率。
基因表达调节主要表现在两个方面。
一方面，有些代谢途径所需要的酶在细胞内是由对应的基因编码而来的，通过改变对应基因的表达量，就可以改变代谢途径中对应酶的含量和活性。
另一方面，一些基因产物可以通过相互作用来影响代谢途径的速率，例如胰岛素和葡萄糖调节蛋白等。
信号通路细胞代谢途径的调节和调控还经常依赖于传递信号的途径。
细胞内的信号通路很复杂，通常由几个信号分子组成的级联反应组成。
代谢途径的复杂网络与调节
代谢途径的复杂网络与调节代谢途径是生物体内发生化学反应的网络系统，它负责物质的合成、分解和能量的转化。
这个网络是由许多相互关联的化学反应组成的，并且演化出一套复杂的调节机制来确保代谢过程的高效进行。
本文将探讨代谢途径的复杂网络和其调节机制。
一、代谢途径网络的组成代谢途径网络由多个化学反应组成，这些反应通过物质的转化连接在一起。
在这个网络中，每个代谢途径都有其特定的功能，例如糖酵解途径用于分解葡萄糖产生能量，而脂肪酸合成途径用于合成脂肪酸。
这些途径之间通过共同的物质进行相互联系和调节，形成了一个复杂的代谢网络。
二、代谢途径网络的调节机制代谢途径网络的调节机制多种多样，涉及基因表达的调控、酶活性的变化、代谢产物浓度的调节等。
1. 基因调控在代谢途径中，许多酶的合成受到基因表达的调控。
通过转录因子的结合到基因的启动子上，可以增加或减少特定酶的合成。
这样的调控机制使得生物体能够在不同环境条件下适应不同的代谢需求。
2. 酶活性调节代谢途径中的酶活性也可以通过多种机制进行调节。
例如，磷酸化和脱磷酸化可以改变酶的构象，从而影响其催化活性。
另外，酶的反应产物也可以作为调节信号，通过负反馈机制抑制酶的活性，从而避免代谢产物的积累。
3. 代谢产物浓度调节代谢产物的浓度在代谢途径的调节中起着重要的作用。
当代谢产物的浓度超过一定阈值时，会激活负反馈机制，抑制酶的活性或基因的表达，从而降低产物的合成速率。
这样的调节机制可以维持代谢途径中关键物质的稳态。
三、复杂网络与生物体适应代谢途径的复杂网络和调节机制使得生物体能够适应不同的环境条件和生理状态。
通过调节代谢途径中的酶合成和活性，生物体可以根据需求合成所需的物质并释放能量。
另外，代谢途径的复杂网络还可以通过抑制或激活关键途径来保持内部稳态，防止代谢产物的积累和有害物质的堆积。
当生物体面临外部环境的变化时，代谢途径网络也能够通过调节机制进行相应的调整。
例如，当生物体处于低氧环境下时，代谢途径会调整以减少氧需求，使得生物体能够更好地适应缺氧的环境。
细胞代谢途径的调控和调节
细胞代谢途径的调控和调节细胞代谢途径是所有生物体体内物质转化的过程，其中包括各种代谢途径，例如碳水化合物代谢、脂肪代谢和蛋白质代谢等。
这些代谢途径是非常复杂的，需要许多辅助因素来进行控制和调节。
本文将探讨细胞代谢途径的调控和调节机制。
酶促反应和代谢调节在细胞代谢途径中，酶是一个非常重要的因素。
酶是生物体内的催化剂，可以促进各种化学反应的进行。
代谢途径中的每一个步骤都需要特定的酶来催化反应。
酶的活性和数量的变化都可以影响代谢途径的进行。
对于细胞而言，酶的活性是可以改变的。
人体内的酶被调节的方式包括两种：一种是酶的基本生成和降解，另一种是酶的活性调节。
活性调节是一种通过影响酶的构象来调节其活性的方法。
构象是指酶的不同立体构型，具有不同的活性和互作性。
常见的活性调节方式有两种：一种是酶促反应产生，另一种是抑制剂调节。
酶促反应主要用于代谢途径中黄酮酮和环酶之间的反应。
这个过程是由一种酶来催化的，名字叫做酪氨酸羟化酶。
抑制剂调节是通过在酶的活性点上与酶结合，并使酶失去活性来调节酶活性。
这个过程可以通过抑制剂或防止酶的激活来实现。
这种调节方式既可以是临时的，也可以是持久的。
细胞中的信号转导除了酶的调节外，细胞代谢途径还受到细胞内信号转导系统的影响。
信号转导系统是一种通过细胞表面的受体来接受信号并将其以生化方式在细胞内传递的过程。
有许多不同类型和机制的信号传递系统。
在细胞代谢途径中，腺苷酸环化酶和腺苷酸二磷酸酶是最常见的信号分子。
腺苷酸环化酶是一种将ATP转换为二磷酸腺苷的酶，可以通过细胞内一级或二级信号来激活。
腺苷酸环化酶的激活可以增强代谢途径中的葡萄糖酶合成。
腺苷酸二磷酸酶是一种还原二磷酸腺苷为ATP的酶。
与腺苷酸环化酶相反，它可以通过信号的抑制来实现代谢途径的调节。
同化作用和异化作用在细胞代谢途径中，同化作用与异化作用是两个重要的概念。
同化作用是从外部资源中提取有用的能源和物质，并将其转化为生物大分子(如糖、脂肪和蛋白质)的过程。
细胞的代谢调控和能量平衡
线粒体在能量供应中功能
ATP合成场所
线粒体是细胞内ATP合成的主要场所，通过氧化磷酸化过程将ADP转化为ATP，为细胞提 供能量。
呼吸链与氧化磷酸化
线粒体内的呼吸链是电子传递的通道，通过一系列氧化还原反应将电子从还原剂传递到氧 化剂，并释放能量。这些能量被用于驱动ATP合成酶催化ATP的合成。
线粒体膜通透性转运孔
胰岛素抵抗
细胞对胰岛素的反应性下降，使得胰岛素无法正常调节血糖水平。
干预措施
通过药物治疗、饮食控制和运动锻炼等手段，改善细胞对葡萄糖的 利用，提高胰岛素敏感性，从而控制血糖水平。
肥胖症时细胞代谢异常及干预措施
脂肪代谢异常
肥胖症时，脂肪细胞数量和体积增加，导致脂肪堆积 和代谢紊乱。
胰岛素抵抗
肥胖症常伴随胰岛素抵抗，使得细胞无法正常利用葡 萄糖。
别构抑制剂
与关键酶结合后，降低其活性。如ATP对糖原合酶的别构抑制，减 少糖原合成。
协同作用
多种别构效应物共同作用，实现对关键酶的精细调控。如葡萄糖和 ATP对己糖激酶的协同别构抑制。
共价修饰对关键酶活性影响
磷酸化修饰
通过激酶将磷酸基团添加到关键 酶上，改变其活性。如胰岛素通 过激活蛋白激酶，促进糖原合酶 的磷酸化，增强其活性。
脂肪酸与细胞信号传导
脂肪酸可以作为信号分子参与细胞信号传导过程，如通过 激活某些受体或激酶来调节细胞的代谢和生长。
氨基酸对细胞代谢影响
氨基酸作为蛋白质合成原料
氨基酸是蛋白质的基本组成单位，对于细胞的生长和分裂至关重要。
氨基酸对基因表达的调控
氨基酸可以影响某些基因的表达，从而调控细胞的代谢和生长。例如，某些氨基酸可以作为信号分子参与基因表达的 调控。
代谢网络和物质转运的分子机制和调控
代谢网络和物质转运的分子机制和调控随着生物学科研的不断深入，代谢网络和物质转运的分子机制和调控成为科学家们关注的热门领域之一。
代谢网络和物质转运是生命活动中的重要组成部分，它们对我们身体能量代谢、物质代谢及生命的进化和繁衍等方面都具有至关重要的作用。
本文将详细介绍代谢网络和物质转运的分子机制和调控。
一、代谢网络的分子机制代谢网络是生物体内所有化学反应的网络整合，其中的一种反应是代谢途径。
代谢途径的本质是一些化学反应，这些反应可被物理学家用数学模型描述。
大多数代谢途径由一组酶反应组成。
酶是一种生物催化剂，可以使化学反应在较低的温度和压力下发生，从而大大加速反应速度。
酶可被看作是代谢网络中的节点，连接许多反应途径。
在代谢网络中，代谢途径可以分为两种类型：能-producing（产生能量的代谢途径）和能-using（消耗能量的代谢途径）。
能-producing 途径是通过在代谢网络中加入能量（例如ATP）来驱动生化反应，以产生新的化学物质。
另一方面，能-using 途径是在代谢网络中释放能量（例如糖分），以支持细胞中其他代谢反应的进行。
代谢网络的分子机制可以通过以下几个方面来描述：1. 酶催化作用生物体内反应途径的正常进行是依赖于特定酶的高效催化作用的。
酶可以加速反应，使反应速度在可操作的范围内，这样才能适应生物体内复杂的代谢网络。
酶的活性受到多种因素的影响，包括温度、pH值、离子强度和激素等。
2. 基因调控基因调控是细胞内代谢活动最主要的调控手段之一。
适当的基因表达对于代谢网络的正常运行至关重要。
一些环境因素和化学物质可以影响代谢途径中基因的表达，从而影响细胞能量代谢和物质转运。
3. 蛋白质修饰蛋白质修饰也是代谢网络的分子机制之一。
细胞内许多代谢酶和催化转化物质的酶通过磷酸化、甲基化、乙酰化等方式被修饰，在从细胞膜向细胞内和细胞外的化学反应中发挥作用。
二、物质转运的分子机制物质转运指的是物质分子在细胞膜上的传输过程。
《细胞的代谢》细胞代谢调控
《细胞的代谢》细胞代谢调控在我们身体的每一个角落，细胞都在忙碌地进行着各种生命活动，而这一切都离不开细胞的代谢。
细胞代谢就像是一个复杂而有序的工厂生产线，各种化学反应有条不紊地进行着，为细胞的生存、生长和繁殖提供所需的物质和能量。
而在这个过程中，细胞代谢的调控则扮演着至关重要的角色，就像是工厂里的管理员，确保整个生产过程高效、稳定且适应环境的变化。
细胞代谢包括一系列的化学反应，如物质的合成与分解、能量的转化与储存等。
这些反应相互关联，形成了一个复杂的网络。
例如，葡萄糖的氧化分解可以为细胞提供能量，而氨基酸的合成则用于构建蛋白质。
这些反应的速率和方向并非是随机的，而是受到精确调控的。
细胞代谢调控的一个重要方面是酶的调节。
酶就像是化学反应的催化剂，能够大大加快反应的速度。
酶的活性可以通过多种方式进行调节。
一种常见的方式是变构调节，即某些小分子物质可以结合到酶的特定部位，改变酶的构象，从而影响其活性。
比如，在糖酵解过程中，磷酸果糖激酶-1 是一个关键酶，当细胞内 ATP 水平升高时，ATP 作为变构抑制剂结合到该酶上，降低其活性，从而减缓糖酵解的速度，避免能量的过度产生。
另一种调节酶活性的方式是共价修饰。
酶蛋白肽链上的某些基团可以在其他酶的催化下，与某些化学基团共价结合，或者去掉已结合的化学基团，从而影响酶的活性。
例如，磷酸化和去磷酸化是常见的共价修饰方式。
磷酸化可以使酶的活性增强或减弱，从而实现对代谢过程的快速调节。
激素也在细胞代谢调控中发挥着重要作用。
激素可以通过血液循环到达身体的各个部位，与靶细胞表面的受体结合，传递信号，从而调节细胞的代谢活动。
例如，胰岛素是一种重要的激素，当血糖水平升高时，胰岛β细胞分泌胰岛素。
胰岛素与细胞表面的受体结合后，激活一系列信号通路，促进细胞摄取葡萄糖、合成糖原和脂肪等，从而降低血糖水平。
细胞内的代谢物浓度也会对代谢过程产生反馈调节。
当某种代谢产物积累过多时，它可以反馈抑制前面的反应，从而维持代谢的平衡。
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多酶体系 三羧酸循环 氧化磷酸化
糖酵解 磷酸戊糖途径
糖异生 糖原合成
分布 线粒体 线粒体 胞液 胞液 胞液 胞液
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多酶体系
脂酸 氧化 脂酸合成 胆固醇合成 磷脂合成 DNA、RNA合成
分布
线粒体 胞液
内质网、胞液 内质网 细胞核
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前馈
S0 E0 S1 E1 ..... En-1 Sn 前馈和反馈图示
反馈
ATP ADP
Glc
G-6-P
HK
UTP PPi
G-1-P
UDPG
糖原
糖原合成酶
G-6-P对糖原合成的正前馈作用
乙酰CoA+CO2+H2O+ATP乙酰CoA羧化酶 丙二酸单酰CoA+ADP+Pi
1、酶定位的区域化
DNA复制 RNA合成
酵解,脂肪 酸合成、 磷酸戊糖 途径部分 蛋白质降 解等
蛋白质合 成，磷脂 合成
TCA,电子 传递氧化 磷酸化, 脂肪酸氧 化,氨基 酸分解等
蛋白质加 工、修饰
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多酶体系在细胞内的分布
草酰乙酸
乙酰CoA
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α-酮戊二酸 谷氨酸
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柠檬酸
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糖代谢过程中产生的代 谢中间产物为氨基酸的 生成提供碳骨架。
G-6-P、3-磷酸酸甘油 酸、磷酸烯醇式丙酮酸、 丙酮酸、α-酮戊二酸、 草酰乙酸
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2、生糖氨基酸的碳架可以转变成糖
• 变构调节可表现为亚基的聚合或解聚。
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⑶变构调节的生理意义：
•
效应剂的浓度改变
（反映代谢途径的强度和能量供求情况）
关键酶变构调节
调节代谢的强度、方向、能量的供需平衡
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① 代谢终产物反馈抑制 (feedback inhibition) 反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多。
o 在细胞内的反馈调节中，广泛地存在着负反馈，正反 馈的例子不多，如草酰乙酸对乙酰辅酶A的氧化即是 正反馈控制的例子
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2)酶的变构调节：
⑴概念：
• 变构调节（allosteric regulation）概念： 小分子化合物与酶活性中心以外的某一部位特 异结合，引起酶蛋白分子构象变化，从而改变 酶活性。
乙酰CoA
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一、物质代谢途径的相互联系
不同代谢 途径可以 通过交叉 点上关键 的中间物 而相互转 化
其中三个 关键的中 间物是G6-P、丙酮 酸、乙酰 CoA。
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㈠、糖代谢与脂代谢的联系
1、糖转变成脂
合成糖原储存（肝、肌肉）
葡
萄 糖
乙酰CoA
合成脂肪 （脂肪组织）
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合成糖原储存
葡萄糖 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油
乙酰CoA羧化酶
乙酰CoA
+ 丙二酰CoA
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草酰乙酸 ATP 2H H2O
柠檬酸
脂酰CoA 脂肪
α-酮戊二酸
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2、 脂转变成糖
甘油磷酸化为3-磷酸甘油， 转变为磷酸二羟丙酮，异生 为糖。 在植物、细菌中，脂肪酸转 化成乙酰CoA，经乙醛酸循 环生成琥珀酸，进入TCA， 由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸， 生糖。 脂肪酸在动物体内也可以转 变成糖，但此时必需要有其 他来源的物质补充TCA中消 耗的有机酸（草酰乙酸）。 糖利用受阻，依靠脂类物质 供能量，脂肪动员，在肝中 产生大量酮体（丙酮、乙酰 乙酸、β-羟基丁酸）。
Ser可以转变成胆胺和胆碱，合成脑磷脂和卵磷脂。 动物体内脂肪酸的降解产物乙酰CoA，不能为a.a合成提供 净碳架。
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㈣、 核苷酸代谢与糖、脂、氨基酸的关系
核苷酸不是重要的碳源、 氮源和能源。 各 种 氨 基 酸 , 如 Gly 、 Asp 、Gln是核苷酸的合 成前体。 丝、甘、组、色等氨基 酸可转变为一碳单位参 与核苷酸的合成。 有些核苷酸在物质代谢 中也有重要作用 ATP：供能及磷酸基团 UTP：参与单糖转变成多 糖（活化单糖）。 CTP：参与卵磷脂合成 GTP：为蛋白质合成供能。
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二、 物质代谢的特点
㈠、 TCA是中心环节 代谢途径交叉形成网络，主要联系物：丙酮酸、 乙酰CoA、柠檬酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸。
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2、分解、合成途径往往分开，非简单的逆反应
在一条代谢途径中，某些关键部位的正反应和逆反应， 往往由两种不同的酶催化，一种酶催化正反应，另一种 酶催化逆反2012-6-11
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糖代谢与氨基酸代 谢的联系
葡萄糖
丙酮酸
甘、丙、天冬、谷、脯、 丝、酪、半胱、谷氨酰胺、 组、精、天冬酰胺
丙、色、丝、 苏、半胱、甘
天冬 乙酰CoA 亮、赖
草酰乙酸 延胡索酸
柠檬酸 α-酮戊二酸
谷、谷氨酰 胺、精、组、 脯
酪、苯丙
① 速度最慢，它的速度决定整个代谢途径的总速度， 故又称其为限速酶(limiting velocity enzymes)。
② 催化单向反应不可逆或非平衡反应，它的活性决定 整个代谢途径的方向。
③ 这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效 应剂的调节。
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例：糖代谢的关键酶
• 变构酶：能进行变构调节的酶。
• 变构效应剂：使酶发生变构调节的小分子物质。 可以是酶的底物、代谢途径的终产物或其它小 分子代谢物。
• 变构激活与变构抑制。
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⑵机制：
• 变构酶的结构：寡聚酶；催化亚基和调节亚 基；同一亚基有催化部位和调节部位 。
• 变构效应剂与调节亚基（或调节部位）非共 价键结合→酶的构象改变→ 影响酶与底物的 结合→ 激活或抑制。
乙酰CoA对乙酰CoA羧化酶的负前馈作用
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②反馈—终产物的调节作用
o 受终产物调节的这个酶的活性决定了整个代谢途径的 速度，这个酶称为限速酶（rate-limiting enzyme） 或关键酶（key enzyme）。
o 在一个代谢过程中，如果随终产物浓度的升高，关键 酶活性增高，这种现象称为正反馈（positive feedback）；相反则称为负反馈（negative feedback）。
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1)反馈调节：
前馈（feedforward）和反馈（feedback）指代谢 底物和产物对代谢速度的影响
①前馈—代谢底物浓度的调节作用 参与代谢的底物浓度的变化，影响代谢途径中某
步酶的活性，从而对整个代谢速度产生影响， 这种调节方式称为前馈。 o 正前馈 o 负前馈
往往先产生一 个或多个超高 能化合物
UTP、GTP、CTP、TTP 合成，供能
能量源自能源物质（糖、脂、偶尔是蛋白质）的分解
ATP作为磷酸基团的中间传递体,起着能量携带和转运 者作用,故称能量 通用货币
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4、分解为合成提供还原力和能量
物质代谢的基本要略在于：生成ATP、还原力和结构单 元用于体内生物合成
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多酶体系 蛋白质合成 多种水解酶 尿素合成 血红素合成
分布 内质网、胞液
溶酶体 线粒体、胞液 线粒体、胞液
• 酶的隔离分布的意义 —— 避免了各种代谢途径互相干扰。
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• 代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速度及 方向由其中的关键酶决定 。
•关键酶催化的反应具有以下特点：
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⑴ NADPH专一用于还原性生物合成，NADH和FADH2 主要功能是通过呼吸链产生ATP ATP来源 ①底物水平磷酸化； ②绿色植物和光合细菌的光合磷酸化； ③呼吸链的氧化磷酸化。 NADPH来源 ①植物光合电子传递链； ②磷酸戊糖途径； ③ 乙 酰 CoA 由 线 粒 体 转 移 到 细 胞 质 时 伴 随 有 NADH 的 氧 化 和 NADP+ 的 还 原 ， 所 产 生 的 NADPH 可用于脂肪酸合成
第二十章 细胞代谢网络及调控
细胞代谢：物质代谢 能量代谢
细胞代谢是一个完整 统一的网络系统，并 且存在复杂而有序的 调节机制，通过基因 表达产物（蛋白质或 RNA）的作用下进行的。
重点：物质代谢途径 的相互联系，酶活性 的调节。
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物 质 代 谢 一 览
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代谢途径的关键酶
代谢途径
关键酶
糖原分解
磷酸化酶
脂肪酸分解
肉毒碱酰基转移酶
糖原合成