第三章 细胞膜1

• 膜蛋白的流动性 （1）运动方式：
① 侧向扩散 ② 旋转
（2）影响因素：
① 膜蛋白本身的聚集。 ② 内在蛋白与细胞骨 架相互作用。 ③ 膜外物质与内在蛋 白相互作用。
பைடு நூலகம்
膜蛋白与膜质分子的 相互作用也是影响膜 流动性的重要因素
二、不对称性（asymmetry）
细胞膜内外两层的组分和功能有明显的差异。
• 膜蛋白的不对称性
膜蛋白分布的不对称性是绝对的，并由此引起功能的不对 称性。 ① 跨膜蛋白——血型糖蛋白，N端在外侧 ② 酶蛋白 内侧——腺苷酸环化酶 外侧——磷酸二酯酶 ③ 糖蛋白 外侧
• 膜脂的不对称性
膜两侧分布的各类脂的含量比例不同
① 脂双层中所含的磷脂种类不同 外侧——磷脂酰胆碱，鞘磷脂 内侧——磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝胺酸 ② 胆固醇主要在外侧 ③ 糖脂 排列在外侧
• 1972年，Singer和Nicolson提出 基本论点： • 细胞膜由流动的脂质双分子层中镶嵌着的球形蛋白质按二维 排列的，所有类脂分子亲水端向膜表面，疏水端朝膜中央； • 流动的脂双分子层构成了细胞膜的连续主体，蛋白质分子无 规则地分散在脂质分子中。
• 液态镶嵌模型的优点：
① 保留了单位膜的脂双层的正确概念。 ② 膜脂兼具有序性和流动性。 ③ 蛋白质分布具有不对称性。
细胞膜
细胞质
静态的单位膜模型 动态的流动镶嵌模型
第一节 细胞膜的化学组成
• 细胞膜（cell membrane）
包围在细胞外周的一层薄膜，又称质膜（plasma membrane） 脂类 蛋白质 糖类 水 无机盐 50% 40% 2~10% 少量 少量
细胞膜成分
蛋白质:脂类 4:1~1:4
1、膜脂（membrane lipid）
第二节 细胞膜的分子结构
一、单位膜模型（unit membrane model）
• 生物膜在电镜下均可呈现出三夹板式结构，上下两层为电 子密度较高的暗层（2nm，蛋白），而中间为电子密度较 低的明层（3.5nm，脂层），这种具有暗-明-暗三层结构 的膜即为单位膜。
• 单位膜模型的意义：指出了生物膜在形态结构上的一个共 性——暗-明-暗三层结构。
膜的厚度 为7.5nm
• 单位膜模型的缺点：
① 把各种膜视为一种单一的静态结构，不能圆满解释膜的动态变 化和各种重要功能； ② 膜的厚度不都是7.5nm，而是5~10 nm； ③ 它认为蛋白质与膜脂的结合就一种方式，无法解释为什麽有些 蛋白质容易分离，而另一些则不易分离。
二、液态镶嵌模型（fluid mosaic model）
亲水
疏水
磷脂分子结构示意图
2、膜蛋白 （membrane protein）
• 生物膜所含的蛋白质，约占细胞蛋白总量的25%； • 膜功能的主要承担者和执行者； • 根据其与膜脂结合方式的不同分为整合蛋白和外周蛋白两类。
（1）整合蛋白（integral protein） • 约占膜蛋白70-80%，贯穿膜脂双层或插入膜脂双层的内外两侧
第三节 细胞膜的特性
一、流动性（mobility）
膜蛋白和膜脂处于不断的运动状态。 膜质：液晶态 • 膜脂的流动性 （1）运动方式：
① ② ③ ④ 侧向扩散 旋转 摆动 翻转
相变温度
晶态
（2）影响膜质流动性的因素：
① 脂肪酸链的长度 ② 脂肪酸链的饱和度 ③ 环境温度 ④ 胆固醇，胆固醇的含量增 加会降低膜的流动性 ⑤ 卵磷脂和鞘磷脂的比值 ⑥ 其它（pH，金属离子）
• 液态镶嵌模型的缺点：
① 忽视了蛋白质分子对脂质分子的控制作用。 ② 不能说明具有流动性的细胞膜在变化中如何维持其相对完整 和稳定性。
• 后又陆续出现晶格模型、板块镶嵌模型和脂筏模型等，对细 胞膜的结构进一步完善
• 现在对细胞膜结构的认识：
（1）脂类分子亲水端向着膜表面，疏水端朝向膜中央，流动的脂质 分子构成了细胞膜的连续主体，也是基本结构成分。 （2）蛋白质以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白 的类型、蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予各自 的特性和功能。 （3）糖类附着于膜的外表面，与蛋白质和脂类的亲水端相结合，构 成糖蛋白和糖脂。
第三章 细 胞 膜
• 细胞膜的化学组成 • 细胞膜的分子结构 • 细胞膜的特性 • 细胞膜的功能 • 细胞膜表面
细胞膜结构的研究历程 • 自发现细胞以来，由于光镜下看不到细胞膜结构，长期以 来怀疑细胞可能是没有边界的；
细胞膜结构的研究历程 • 19世纪中叶K.W.Mageli发现细胞表面有阻碍染料进入的现 象，提示膜结构的存在；； • 1895年，E. Overton发现膜表面疏水，认为细胞膜是由连 续的脂质组成； • 20世纪初，分离哺乳动物的红细胞膜，发现膜可被能溶解 脂质的物质溶解，而且可被蛋白酶分解，因而初步确定细 胞膜的主要成分是脂质和蛋白质； • 1925年，E. Gorter & F. Grendel 用丙酮抽提人红细胞膜的 膜脂成分，发现单层分子铺展的面积是红细胞变面积的2倍， 提示细胞膜脂质排列为双层结构； • 1935年， J. Danielli & H. Davson发现质膜的表面张力比油 -水界面的低得多，推测膜脂质表面吸附有蛋白质，提出蛋 白质-脂质-蛋白质的模型；
磷脂、糖脂、胆固醇 （1）磷脂 • 构成膜脂的主要
成分，约占整个膜 脂的50%以上；
• 分为磷酸甘油酯 和神经鞘磷脂两种；
• 通常磷脂酰胆碱 （卵磷脂）含量最 高，其次是磷脂酰 乙醇胺（脑磷脂）；
（2） 糖脂

原核和真核细胞膜上普遍存在， 含量约占膜脂总量的5%以下，目 前发现40余种；
结构与鞘磷脂相似，是鞘氨醇的 衍生物，但糖脂中以一个或几个 糖单位代替磷酰胆碱单位； 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂， 最复杂、变化最多的是神经节苷 脂；
面，以非极性氨基酸与脂质双层分子的非极性疏水区相互作用， 结合在质膜上，不溶于水。 • 也称镶嵌蛋白、内在蛋白（intrinsic protein）或跨膜蛋白。
整合蛋白
（2）外周蛋白（peripheral protein）
• 约占膜蛋白20-30%，分布在质膜脂双层的内外两侧，与膜脂极性 头部结合，或通过与内在蛋白相互作用，间接与膜结合，溶于水。 也称外在蛋白（extrinsic protein）。 • 暴露在膜外侧的膜蛋白常与寡糖链以共价键结合，形成糖蛋白。
• 复合糖的不对称性
糖类只分布在膜表面，与膜质和膜蛋白分布结合成糖脂和糖 蛋白
• 膜分子结构的不对称性决定了膜内外表面功能的不 对称性，并具方向性。


半乳糖脑苷脂
神经节苷脂
（3）胆固醇
• 只存在于真核细胞膜上，含量不超过膜脂的1/3； • 散布于磷脂分子之间，极性头部与磷脂的极性头紧靠； • 增加膜的稳定性，降低某些水溶性物质的通透性；
亲水
疏水
• 膜脂分子结构特征： • 双型性分子（amphipathic molecule） 分子结构中含亲水和疏水两部分，也称兼性分子，或双亲 媒性分子。
糖蛋白
外周蛋白
外周蛋白
3、膜糖类
• 含量较少，约占8%，膜碳水化合物 （membrane carbohydrate）； • 不单独存在，以糖脂（glycolipid）或糖蛋白（glycoprotein） 的形式存在。这些糖主要是多分枝的寡糖。 • 与细胞识别、细胞黏附、信号接收、免疫应答等方面都有 关系。 • 有些细胞表面的糖链与其分泌的糖蛋白等粘在一起，形成 一层厚度约200nm的外被，称为细胞衣或糖萼。
电子显微镜下 的细胞：膜系 统的发现
细胞膜结构的研究历程
• 1959年， J. D. Robertson 用超薄切片技术获得了清晰的细 胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm，推断生物 膜由蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜构成，即单位膜模型； • 1970年，荧光抗体标记技术、冰冻蚀刻技术发现膜中的蛋 白质可以流动，且双层膜脂中存在蛋白颗粒； • 1972年， S. J. Singer & G. Nicolson 根据的研究结果，在 “单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”，强调膜的流 动性和膜蛋白分布的不对称性。