植物免疫机制：从还原论到整体论
还原论和整体论
还原论和整体论“还原论和整体论”是一种学术术语，用于描述一种认识自然界的核心方法。
该术语由20世纪的哲学家、物理学家和生物学家联合提出，其理念是将不太复杂的事物拆分成更多的、更基本的组件，分析其工作原理，并从其中识别出更大的整体原理。
首先，要明确还原论和整体论所指代的意义。
还原论是有关将复杂事物划分为更简单的组成部分，以解释它们的行为和功能的学术理论。
还原论的基本原则是“从物质结构的简单的组成部分出发，解释其更复杂的性质”。
该理论的核心思想是利用精简的组件解释复杂事物的结构和功能。
另一方面，整体论是指从自然界中复杂系统或事物的总体水平上，探索其共性特征和基本原理的学术理论。
整体论的核心思想是，自然界中存在着某种内在机制，可以将单一部分组合起来组成更复杂的系统。
通过这种综合的观点，可以更好地理解生物系统和其他复杂的系统，从而提高我们的认知能力。
例如，在认识蛋白质的作用原理和功能过程中，科学家首先利用还原论，将蛋白质物质结构拆分为更基本的原子组件，从而探究蛋白质的作用机制；然后，再利用整体论，将原子组件组合在一起，从而更好地理解蛋白质性质及其在生物体中的作用。
还原论和整体论不仅在生物学中得到广泛应用，而且也在其他许多学科中广泛运用。
例如，在物理学中，还原论常常用于解释物质性质和结构，而整体论则常常用于解释复杂系统的行为. 例如，在研究太阳系中天体行为时，科学家会利用还原论去分析其中的物理系统，然后再利用整体论探索太阳系的总体特点和行为特征，从而加深我们对太阳系的认识。
总之，还原论和整体论是研究自然界复杂系统的重要手段。
它们提供了一种非常有益的视角和思路，帮助我们更好地理解自然界的基本原理，从而更好地利用它们。
植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科
植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科[植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科]植物免疫学是研究植物对抗病原微生物的天然及特异性免疫机制的学科。
在进化过程中，植物逐渐形成了一套复杂而高效的免疫系统，以保护自身免遭病原微生物的侵袭。
在本文中，将介绍植物免疫学的研究内容、重点及未来的发展方向。
一、植物免疫学的研究内容植物免疫学的研究内容主要包括以下几个方面：1. 植物的天然免疫机制：植物通过一系列的非特异性防御反应来对抗病原微生物的侵袭。
这些反应包括激活植物的免疫信号传导通路、产生抗菌物质以及细胞壁增强等。
天然免疫机制是植物最早防御病原微生物侵袭的反应之一。
2. 植物的特异性免疫机制：当植物遭受特定的病原微生物侵袭时，会启动特异性免疫机制以进行针对性的防御。
这些机制主要包括植物病原识别受体的识别、信号转导、基因表达调控以及产生免疫蛋白等。
特异性免疫机制是植物对付多样化病原微生物的有效手段之一。
3. 植物与病原微生物的相互作用：研究植物与病原微生物之间的相互作用是植物免疫学研究的重要内容之一。
通过研究植物与不同病原微生物之间的相互作用过程，可以揭示病原微生物侵染植物的机制，从而为植物病害的防治提供理论依据。
二、植物免疫学的研究重点植物免疫学的研究重点主要包括以下几个方面：1. 病原微生物的识别和克服：研究病原微生物侵染植物的识别机制，探究植物免疫系统对抗病原微生物的克服策略。
这对于增强植物的抗病能力具有重要意义。
2. 免疫信号传导的调控机制：研究植物免疫信号传导通路的调控机制，揭示免疫信号的传递过程和关键分子参与。
这有助于深入理解植物的免疫反应机制。
3. 植物-病原微生物共进化的机制：研究植物与病原微生物之间的共进化过程，探讨植物免疫系统与病原微生物之间的相互作用模式。
这对于揭示植物免疫系统的进化原理具有重要指导意义。
三、植物免疫学的未来发展方向植物免疫学作为一门前沿学科，仍面临着许多令人关注的问题，需要进一步深入研究。
植物免疫学第一章
02
植物免疫系统概述
植物免疫系统的组成
抗病基因
植物抗病基因是植物免疫系统的重要 组成部分，它们编码了能够识别病原 微生物并启动抗病反应的抗病蛋白。
天然免疫受体
信号转导分子
信号转导分子在植物免疫系统中起着 传递信号的作用，它们能够将病原微 生物的信号传递给植物细胞内部的免 疫反应元件。
天然免疫受体是植物细胞表面的受体， 能够识别病原微生物的分子模式，触 发免疫反应。
植物抗病性是指植物抵抗病原菌侵染和病害发生的能力。
详细描述
植物抗病性是植物天然存在的一种防御机制，它使植物能够 识别并抵御病原菌的侵染，从而避免或减轻病害的发生。这 种能力是植物长期进化过程中形成的一种适应性特征。
植物抗病性的类型
总结词
植物抗病性可分为非专化性抗病性和专化性抗病性。
详细描述
非专化性抗病性是指植物对多种病原菌都具有的抗病能力，这种能力通常与植物 的过敏性反应有关。专化性抗病性则是指植物对某一特定病原菌的抗病能力，这 种能力通常与植物体内某些抗病基因的表达有关。
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植物抗虫性
植物抗虫性的定义
植物抗虫性是指植物在受到昆虫侵害 时，能够通过一系列生理生化反应来 抵抗昆虫的侵害，保护自身不受伤害 的能力。
植物抗虫性是一种自然的防御机制， 是植物长期适应环境的结果。
植物抗虫性的类型
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抗生性
植物通过产生某些化学物 质，如生物碱、酚类化合 物等，抑制昆虫的生长和 发育。
植物免疫系统的功能
抗病性
植物免疫系统的主要功能是抗病 性，即抵抗病原微生物的侵染和 扩展，保护植物不受病害的侵害。
系统性获得抗性
系统性获得抗性是指植物在受到 病原微生物侵染后，能够产生一 种持久的抗性，对同种或相似病 原微生物的再次侵染具有抵抗力。
生物进化的整体论方法与还原论方法关系
生物进化的整体论方法与还原论方法关系生物进化是指物种随着时间的推移逐渐发生的遗传和适应性变化的过程。
对于生物进化的研究，科学家们通常采用两种不同的方法来解释进化的机制，即整体论方法和还原论方法。
本文将探讨整体论方法和还原论方法在生物进化研究中的关系以及它们各自的特点。
1. 整体论方法整体论方法是一种从整体角度来研究生物进化的方法。
它强调生物进化是一个整体系统，不仅仅关注物种的个体变异和选择，还关注多样性的形成和在整个生态系统中的作用。
整体论方法通常从群体水平、生态系统水平或全球尺度来分析生物进化的模式和机制。
整体论方法将物种看作一个整体，强调物种之间的相互关系和相互依赖。
它认为生物进化是由多个因素综合作用的结果，包括物种之间的相互作用、环境变化等。
整体论方法关注生物进化的宏观特征和群体动态，通过研究生态位、竞争关系、共生等现象来了解物种的起源和多样性的产生。
2. 还原论方法还原论方法是一种从微观角度来研究生物进化的方法。
它通过研究个体遗传信息的变异和选择，揭示生物进化的基本机制和遗传基础。
还原论方法强调个体之间的差异和遗传变异对于进化的重要性，通过研究基因组、突变等遗传变化来理解物种的演化过程。
还原论方法将物种看作由个体组成的集合，关注个体之间的基因遗传和适应性变化。
它通过遗传学、分子生物学等方法来研究进化过程，揭示基因在进化中的作用和演化过程中的遗传机制。
3. 整体论方法与还原论方法的关系整体论方法与还原论方法在生物进化的研究中是相互依存、相互补充的。
虽然两种方法强调的研究层面不同，但它们并不是相互排斥的关系，而是相互促进、相互支持的关系。
整体论方法重视生态系统层面的研究，可以为还原论方法提供演化的背景和环境因素的重要信息。
它强调群体水平的进化过程，可以揭示物种多样性的形成和演化动力学。
而还原论方法则强调个体层面的遗传变异和选择，可以帮助我们理解物种的适应性和遗传机制。
在实际研究中，科学家们通常采用多种方法和角度来研究生物进化，整体论方法和还原论方法只是其中的两种代表性方法。
整体论和还原论,归纳和演绎
现代系统科学名词。
亦称“机体论”。
用系统的、整体的观点考察有机界的理论。
由贝塔朗菲所创立。
强调生命系统的组织化、目的性特征，反对机械论把世界图景归结为无机系统微观粒子无序的、盲目的运动，但忽略了偶然性、随机性在生命发展中的作用。
后来成为一般系统论的理论基础。
其基本观点：1．组织化观点。
2．自调节观点。
3．动态性观点。
4．开放性观点。
5．渐进性集中化的观点。
整体论holism是指一个系统（宇宙、人体等）中各部分为一有机之整，而不能割裂或分开来理解。
根据此一理论，分析整体时若将其视作部分的总和，或将整体化约为分离的元素，将难免疏漏。
最常被认为重视整体论的是中医学；它将人体各部份视为一有机整体，而不单是器官的整合。
要医治病人须保持整个人阴阳调和，而非单一器官的问题。
整体论不仅把对象当作一个整体看，并且认为它与其所处的环境也是和谐、统一的整体，从宏观、整体的角度来考察、认识它的本质；所用的基本思维形态主要是形象思维，而不是逻辑推演，因此，得到的结论虽然不是很准确，具有一定程度的模糊性、不确定性，但却比较接近事物的本来面目。
整体论的的主要特点与优势是：1，从整体的角度去把握整体的属性与功能，这种整体的属性与功能是只有整体才具有、其部分或成分所没有的。
2，经验(而非实验)在认识与处理问题时起重要作用，经验虽然不如实验那么清晰、准确，但是实验的使用却有很大的局限性，不是任何事物都能够进行实验，而经验却不受那么多条件限制地广泛应用：3，只为整体具有、不为部分具有的那些属性到底是怎么涌现出来的，还没有弄清楚，不是逻辑分析与推演解决得了的，只能凭借形象思维从宏观、整体的角度。
以经验为基础，运用体验、顿悟、直觉、灵感来认识，靠模拟、类比、象征、比喻来说明。
4．整体论所得的结论，一般情况下都属于定性结论，具有模糊性，不是定量结论，不具有精确性，但却应用广泛，因为有许多事物还难以甚至根本不能定量化。
众所周知，在生物学的发展中，曾一度出现过机械论(还原论)和活力论。
植物生物学中的植物免疫系统
植物生物学中的植物免疫系统在植物生物学中，植物免疫系统起着至关重要的作用。
植物在面对外界的各种生物和非生物胁迫时，能够通过一系列的免疫反应来保护自身免受损害。
本文将重点介绍植物免疫系统的组成和机制。
一、植物免疫系统的组成植物免疫系统是由两个基本组成部分构成：固有免疫和后天免疫。
1. 固有免疫固有免疫是植物一直携带的免疫系统，类似于人类的先天免疫。
植物的外表皮、表皮细胞、细胞壁和某些化合物等都具有防御作用。
固有免疫通过植物体表的化学物质和物理结构来阻止病原体的侵入。
此外，固有免疫还通过产生抗菌肽和酶来杀死或抑制入侵的病原体。
2. 后天免疫后天免疫是植物在感染病原体后产生的特异性免疫反应。
植物通过感知病原体侵入后，激活一系列的信号传导路径来启动免疫响应。
这些信号传导路径包括激活特定的抗原识别受体、介导降解病原体的酶系统以及产生一系列的防御蛋白质等。
后天免疫能够识别并清除病原体，从而保护植物免受疾病的侵害。
二、植物免疫系统的机制植物免疫系统主要通过以下几个机制来保护植物免受病原体的侵害。
1. PAMPs-PRRs识别机制PAMPs（Pathogen-Associated Molecular Patterns，病原体相关分子模式）是病原体上广泛存在的特定分子，而PRRs（Pattern Recognition Receptors，模式识别受体）是植物细胞上能够识别PAMPs的受体。
当病原体入侵植物细胞时，PAMPs与PRRs结合，激活后继的免疫反应。
2. 内源性免疫激活内源性免疫激活是指植物通过感知细胞内部异常信号或胁迫信号来启动免疫反应。
这些异常信号可以是由病原体释放的效应蛋白、ROS （Reactive Oxygen Species，活性氧物种）的积累以及植物细胞内部的一些胁迫信号。
这样的免疫激活是一种重要的后天免疫反应机制。
3. 器官间信号传递植物的不同器官之间可以通过信号传导来进行免疫反应的调控。
《整体论和还原论》课件
目 录
整体论简介还原论简介整体论与还原论的比较整体论和还原论的应用整体论和还原论的争议与批判整体论和还原论的未来发展
整体论简介
整体论是指将研究对象视为一个整体，注重整体与部分之间的相互关系和整体性质的研究。它强调整体大于部分之和，整体的性质和规律不能仅通过研究单独的部分来完全理解。
整体论与还原论的比较
VS
科学目标是理解整体特征和规律，以及整体与部分之间的相互作用和关系。
还原论
科学目标是揭示事物的本质和基本规律，通过深入研究部分来达到对整体的理解。
整体论
整体论
强调跨学科的研究方法，注重学科之间的交叉和融合，有助于开拓新的研究领域和发现新的科学问题。
还原论
促进学科的细分和专业化的深入研究，有助于深入挖掘事物的内在机制和规律，但也可能导致学科之间的孤立和隔阂。
未来整体论和还原论将进一步完善自身的理论体系，形成更加严谨的科学方法论。
拓展应用领域
整体论和还原论将进一步拓展应用领域，不仅局限于生物学、心理学等传统领域，还将渗透到社会学、经济学等更广泛的领域。
促进科学方法的创新
整体论和还原论的发展将推动科学方法的创新，为解决复杂问题提供更多元化的思路和方法。
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加强跨学科交流与合作
鼓励不同领域的科学家加强交流与合作，共同探讨复杂系统的本质和规律。
注重实证研究
在发展整体论和还原论的过程中，应注重实证研究，通过实验和观察来检验和发展理论。
培养跨学科人才
加强跨学科人才的培养，为整体论和还原论的发展提供更多优秀的人才支持。
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谢谢聆听
整体论和还原论的争议与批判反映了科学方法的局限性和复杂性，需要综合考虑系统的整体性和组成部分的特性。
还原论整体论系统论
还原论方法由整体往下分解，研究得越来越细，这是它的优势方面，但由下往上回不来，回答不了高层次和整体问题，这又是它不足的一面，所以仅靠还原论方法还不够，还要解决由下往上的问题。
这也就是复杂性研究中所说的涌现问题。
较早意识到这一点的科学家是彼塔朗菲，他是位分子生物学家。
当生物学研究发展到分子生物学时，用他的话来说，对生物在分子层次上知道得越多，对生物整体反而认识得越模糊。
在这种情况下，他提出了整体论方法，强调还是要从生物整体上来研究问题，但限于当时的科学技术水平，整体论方法没有发展起来。
但整体论方法的提出，不失为对现代科技发展的重要贡献。
上世纪70年代末，钱学森明确提出把还原论方法和整体论方法结合起来，并形成了他的系统论方法，这是钱学森综合集成思想在方法论层次上的体现。
综合集成方法的科学价值到了80年代末90年代初，钱老又先后提出“从定性到定量综合集成方法”及其实践方式——“从定性到定量综合集成研讨厅体系”（两者简称为综合集成方法）。
这就将系统论方法具体化了，形成了一套可操作的、行之有效的方法体系和实践方法。
其实质是把专家体系、信息与知识体系以及计算机系统有机结合起来，构成一个高度智能化的人－机结合体系，这个体系具有综合优势、整体优势和智能优势，它是人－机结合、人－网结合以及以人为主的信息、知识与智慧综合集成的方法与技术，它能把人的思维、思维的成果、人的经验、知识、智慧以及各种情报资料和信息统统集成起来，从多方面的定性认识上升到定量认识。
综合集成方法既超越了还原论方法又发展了整体论方法，它的技术基础是以计算机为主的现代信息技术，方法基础是系统科学与数学，理论基础是思维科学，哲学基础是马克思主义的实践论和认识论。
运用综合集成方法所形成的理论就是综合集成理论。
钱学森创建的系统学，特别是复杂巨系统学就是这方面理论的体现。
把综合集成方法应用到技术层次上，就是综合集成技术，系统工程就是用于系统管理的综合集成技术。
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➢ 另外，新兴的一类广谱抗病基因编码串联激酶蛋白（TKPs）似乎介导了独特 的防御机制。
➢ 但其如何识别效应子或病原体成分？激酶结构域是否充当病原体效应子的诱 饵？需要进一步的研究来阐明哪些基因直接感知病原体的存在以及它们如何 激活抗病性。
片和根际微生物的定殖。 ➢ 此外，根可感知质外体空间的MAMP，如免疫反应的空间异质性使拟南芥根
内细胞比外层细胞中PRR基因更高表达，同时通过与感染相关的损害而引发 对病原菌特异性和强免疫。
植物免疫前线的作战途径
➢ 微生物采用多种策略来逃逸或破坏质外体中的宿主识别。 ➢ 例如，病原体通过受体样蛋白来破坏MAMP的识别。 ➢ Pst分泌鞭毛蛋白单体的碱性蛋白酶AprA抑制感知，还可分泌物质抑制β-半
植物免疫机制：从还原论到整体论
概述
➢ 植物时刻面临多种复杂的生物胁迫与非生物胁迫，在互作过程中形成了不同 的、多层次的免疫反应途径。美国杜克大学董欣年教授、中科院微生物研究 所张杰研究员等从植物角度综述了其多方面的免疫机制。
➢ 首先提出气孔免疫、质外体免疫和根际免疫位居免疫前线，主要以植物表面 模式识别受体（PRR）与微生物相关分子模式（MAMP）间的分子信号与转 运蛋白响应胁迫。
➢ 其中，ER识别尚未确定的MAMP，与PRR并行发挥作用以赋予广谱免疫力。 ➢ 相对地，为了抵抗植物免疫，叶病原体和有益微生物已发展出干扰气孔免疫
的策略。 ➢ 如Pst产生冠毒素（COR）以诱导冠毒素非敏蛋白1（COI1）和茉莉酮酸酯
ZIM结构域蛋白（JAZ）互作抑制SA积累并促进气孔开口。 ➢ 另外，细菌病原体分泌效应蛋白如HopZ1、AvrB和HopX1靶向COI1-JAZ复
➢ 尽管生物钟在调节植物防御中发挥着重要作用，但由于需要时间序列数据收集 和分析，因此该领域的研究在技术上具有挑战性，并在经济上令人望而却步。
结论
➢ 植物科学的研究发现指导着农业生产的可持续增长，也直接影响着人类健康。 全球范围内，因病虫害造成的农作物损失平均在17%-30%之间。
➢ 因此，专注于理解植物如何自然地控制其免疫反应的基础研究是可以建立应用 研究的基础。
是土传病原菌入侵作物根系的必经之路，这一特殊微域中土壤、植物、微生 物、病原菌之间的交互作用必然显著影响植物健康。 ➢ 根际免疫发生在根表、根内和根际环境，其核心之一是在根际形成了能够抵 御土传病原菌入侵的特定微生物群落（Wei et al, 2020）。 ➢ 本文提出的根际免疫是从另外的角度——根细胞出发，研究延伸蛋白（主要 在植物根部表达的细胞壁糖蛋白）等根际免疫在植物防御中的重要作用。
植物免疫前线的作战途径
➢ 病原菌侵染植物根时，延伸蛋白组成和结构会随对病原菌的感知而发生显著 变化，从而增强细胞壁并限制感染。
➢ 另外，延伸蛋白和其样分子分泌到根际粘液中发挥作用。 ➢ 部分边界细胞也从根尖释放于根际参与互作，而且边界细胞的释放随病原菌
侵染程度上升而增加。 ➢ 越来越多的结果表明，边界细胞可通过分泌粘液（含有抗菌分子、多糖和
乳糖甘酶1的活性。 ➢ 另如真菌病原菌分泌与几丁质结合的效应蛋白Avr4和Ecp6以防止几丁质水解。 ➢ 以上，除蛋白质外还可通过分子（如使用有机酸降低pH值、脂多糖抑制
MAMP诱导的活性氧（ROS）爆发）抑制MAMP激活的免疫反应。
植物免疫前线的作战途径
➢ 三、根际免疫（“根胞外陷阱” + 根际微生物） ➢ 作为植物-土壤互作的热点区域，根际栖息着比土体土壤更丰富的微生物群落，
➢ 植物防御反应是在典型的ETI期间发生的，其中效应子触发的细胞死亡被严格 限制在感染部位。
➢ 通过SA和JA在感染部位和周围细胞中的时空表达，PR（NPR）蛋白非表达子 的互作来调节细胞的死是调节特异性和 对病原体和非生物胁迫感知的反应的重要层。
exDNA）在吸引与排斥某些微生物方面具潜在作用。 ➢ 此外，延伸蛋白与边界细胞共同形成“根细胞外陷阱”网络，通过与果胶和
阿拉伯半乳糖蛋白互作来增强粘液网络，从而削弱病原菌在根部的定殖。
细胞免疫受体与免疫原性信号
➢ PRR除了识别MAMP以外还可检测宿主衍生和损伤相关的分子模式 （DAMP），如植物细胞壁、细胞外ATP和NAD释放结构。
合物以促进气孔开放。 ➢ 这些由病原体介导的气孔免疫逃避增强了其在植物防御中的重要功能。
植物免疫前线的作战途径
➢ 二、质外体免疫（“损伤门控”和MAMPs逃逸策略） ➢ 质外体是病原菌入侵植物后首先接触的环境之一。 ➢ 细胞壁修饰与细胞壁完整性改变是植物细胞壁响应病原菌侵袭的两种主要方
式。病原菌入侵，胼胝质沉积。 ➢ 同时，植物将PR、裂解酶和抗性次级代谢产物分泌到质外体空间，以限制叶
➢ 未来研究病原体定位背景下植物免疫信号传递的时空响应的研究将阐明植物如 何能够对不同刺激整合快速、稳健和特定的响应。
翻译调控植物免疫的关键控制层
➢ 植物免疫信号网络的一个主要盲点是翻译调控，主要是因为翻译过程的内在复 杂性和技术限制。
➢ 病原菌侵染宿主期间，宿主和病原体可能竞争进入宿主的翻译机制。 ➢ 如在病原体方面的极端例子是病毒，它依赖于宿主核糖体病毒蛋白质的合成。 ➢ 病原体对宿主代谢的扰动可能是通过选择性翻译编码防御蛋白的既有mRNA来
➢ 另外，植物还产生植物细胞因子免疫调节肽，其受体直接刺激免疫反应或与 其他PRR互作以调节免疫反应。
➢ PRR对免疫原性信号的感知会激活模式触发的免疫（PTI），在抵御潜在病原 菌上起关键作用。
➢ 除PRR外，细胞内免疫受体是核苷酸结合的富含亮氨酸的重复受体（NLR）。 ➢ NLR识别递送到宿主细胞中的病原菌效应物（由病原菌作为毒力因子进化而
增强防御的早期信号。 ➢ 这些防御mRNA的选择方式，其翻译是否以与生长有关的因子为代价，以及转
录和翻译调控之间是否存在相关性，都需要解决。 ➢ 检查病原体感染过程中的蛋白质组学变化将是解决上述问题的最直接方法。 ➢ 但是，这种方法当前具有重大的技术局限性。
生物钟是打破植物病害三角的关键机制
➢ 植物宿主及其某些病原体的生命周期都由地球的昼夜周期决定的，当感染是可 预见的事件时，宿主可以通过昼夜节律的功能来预测。
最具破坏性的植物病原体和昆虫分别生活在韧皮部筛管中并以其为食。 ➢ 为了抗击感染，韧皮部传输系统获得性抗性（SAR）和系统性伤口反应需要移动
防御信号，但如何进一步的明确组织嗜性（如韧皮部筛管分子或伴胞是否能够通 过PRR或NLR直接识别病原体）对植物免疫尚不清楚。
组织和细胞内免疫反应的异质性
➢ 细胞反应和组织类型的变化决定了植物与病原体互作的结果。病原体分布的异 质性，以及因此在感染过程中宿主细胞靶向的不均匀性影响植物的响应。
来）——效应触发免疫力（ETI）。
细胞免疫受体与免疫原性信号
➢ 通过NLR与效应子间物理互作直接识别或以NLR与宿主细胞效应子-靶蛋白间 互作间接发生。
➢ 近期两项研究表明，在没有PRR激活的情况下激活NLR会引起轻度免疫反应， 且激活时植物具有强大的防御能力，表现为活性氧系统（ROS）上调、防御 基因转录、植物抗病的超敏反应（HR）和完全诱导的抗病性。
➢ 但除了帮助植物预见感染之外，昼夜节律时钟在调节感染过程中的防御反应中 是否还起作用？
➢ 环境条件（例如湿度）的变化如何通过生物钟影响植物防御？ ➢ 其中发现SA与生物钟关系复杂且敏感，SA介导水转运基因抑制作用是激素抑
制水通道蛋白基因达到防御的机制之一。
生物钟是打破植物病害三角的关键机制
➢ 此外，生物钟感知湿度的能力对防御病原体感染可能至关重要，如高湿激活III 型分泌系统，将效应子传递到宿主中。
➢ 其中，PRR是识别MAMP控制气孔关闭的重要因子。当病原入侵时，植物质 外体中胼胝质沉积形成第一道防线；而病程相关蛋白（PR）、裂解酶、抗性 次级代谢产物则分泌到质外体空间，限制叶片和根际微生物定殖（促发根际 免疫）。
概述
➢ 在根际免疫中，从植物根细胞的角度（转运蛋白、分泌物或粘液）来诠释一 种新途径。但是，随着植物免疫防线的建立，病原体也形成了一定对策，如 分泌毒素抑制水杨酸（SA）、靶向拟南芥抗病基因（RIN4）、质子泵（H+ATPase）来调控MAMP或者分泌效应子阻止MAMP的感知从而促进气孔打 开。
触发多种激素信号途径及复杂串扰。 ➢ 如脱落酸（ABA）诱导气孔关闭、茉莉酸（JA）衍生物（+）-7-异茉莉单酰-
L-Ile（JA-Ile）诱导气孔开放，SA气孔免疫中起积极作用。
植物免疫前线的作战途径
➢ 另外，由细胞表面受体ER家族和YODA家族（ERECTA（ER）-YODA （YDA））信号转导途径介导的气孔发育也间接有助于植物免疫。
➢ 在田间条件下，植物经常同时受到不同病原体类别的感染，免疫受体/共受体 之间的串扰在复杂感染期间的交叉保护中也起着重要作用。
细胞免疫受体与免疫原性信号
非经典抗性基因介导植物防御
➢ 与PRRs和NLRs相比，其他抗性蛋白属于不同的家族，通常赋予广谱疾病抗 性。WKS1定位于叶绿体，在该处将类囊体相关的抗坏血酸过氧化物酶磷酸 化，降低细胞对ROS解毒的能力，并导致受感染细胞死亡。
维管组织的免疫反应
➢ 病原体入侵植物后，它们的分布和疾病表型在不同组织中也不同。 ➢ 调节植物对定殖在维管组织中病原体的免疫反应机制仍存在根本问题。 ➢ 已经鉴定出多种识别木质部定殖病原体效应子的NLR免疫受体（RPS4/RRS1-R
和ZAR1分别识别细菌病原体青枯雷尔氏菌和油菜黄单胞菌）。 ➢ 韧皮部中包含碳水化合物、蛋白质和氨基酸，代表了病原体的特殊生态位。一些
➢ 研究新的抗病基因，深度剖析它们的激活机制和免疫信号网络将提供对植物防 御的更全面的了解，可用于控制一些最具破坏性的植物病害。