水稻稻瘟病抗性基因研究进展及其在育种上的应用
水稻基因组和遗传育种的研究进展
水稻基因组和遗传育种的研究进展水稻，作为世界上最为重要的粮食作物之一，一直以来都受到人们的重视。
为了提高水稻的产量和质量，科学家们不断探索水稻的基因组和遗传育种，取得了许多研究进展。
第一部分：水稻基因组的研究进展1.1高质量水稻基因组测序和注释2002年，国际水稻基因组组织(IRGSP)启动了水稻基因组测序工作，历时十年，于2012年公布了高质量水稻基因组序列。
该项目不仅提供了水稻基因组的底图，也为全球的水稻研究工作提供了重要的资源。
除了基因组测序，对基因组的注释也至关重要。
2018年，中国、日本、美国等国的科学家们联合发表了一篇名为“HostPathogen”(Waxman)，通过整合多种表达组学数据，对水稻基因组的注释进行了更新，共发现了14614个新的基因，有效地促进了水稻基因组研究的深入。
1.2水稻基因组结构和功能特点的研究水稻基因组大小为389Mb，包含大约4.29万个基因。
其中，基因密度比拟其他植物要大，基因的组织分布也呈现出显著的区分。
此外，水稻的基因序列中还含有许多支配了基因表达和基因功能的调控因子，如调控元件、非编码RNA等。
这些结构和特点的研究有助于更深层次的解析水稻的遗传机制。
第二部分：水稻遗传育种的研究进展2.1利用基因编辑技术改良水稻水稻主要遗传特征的研究为利用基因编辑技术改良水稻提供了核心思路。
近年来，科学家们通过CRISPR-Cas9等基因编辑技术，针对水稻各个方面的遗传特征进行了深入的研究。
其中具有代表性的成果有：（1）使水稻茎粗略化的“SNU-16”基因的敲除，使其茎干更粗壮，抗风能力更强；（2）针对水稻的“脱粒非白化”基因进行靶向基因编辑，在保持其他基因不变的情况下，成功实现了水稻产量的提升。
2.2水稻病虫害抗性的研究水稻的病虫害是影响水稻丰产的主要因素之一。
研究表明，水稻的病虫害抗性主要由多个基因共同作用而得。
因此，为了实现水稻病虫害抗性的提升，科学家们也探寻了许多新的遗传调控方法。
水稻稻瘟病抗性研究与展望
水稻稻瘟病抗性研究与展望1. 引言1.1 水稻稻瘟病概述水稻稻瘟病，又称水稻纹枯病，是由水稻稻瘟病菌引起的一种重要病害，主要危害水稻的叶片和穗部。
病害初期在叶片上形成圆形或不规则形状的淡黄色病斑，逐渐扩大并褪为浑浊的褐色，最终叶片枯黄枯褐，在严重的情况下可以导致整株水稻倒伏死亡。
水稻稻瘟病造成的产量损失严重，对水稻生产造成了严重的影响。
水稻是我国人民的主粮之一，水稻稻瘟病的发生直接影响了我国的粮食安全。
深入研究水稻稻瘟病的发病机理和抗病机制，寻找高效、快速、可持续的防控措施，对于提高水稻抗病能力，实现我国水稻生产的可持续发展具有重要的意义。
为了更好地防治水稻稻瘟病，我们需要深入了解其病原和危害，探讨水稻的抗病机理，研究有效的防控措施，培育抗病的水稻品种，以期在未来实现水稻产量的稳定增长和农业生产的持续发展。
1.2 研究意义水稻稻瘟病是水稻上常见的一种病害，在潮湿炎热的环境下容易发生，给水稻生产带来了很大的损失。
水稻是我国的主食作物，保障粮食安全是我国农业的首要任务之一，因此研究水稻稻瘟病的抗性对于提高水稻产量、保障粮食安全具有重要的意义。
水稻稻瘟病抗性研究的意义主要体现在以下几个方面：水稻是我国主要的粮食作物之一，提高水稻产量对于保障国家粮食安全以及农民的经济收入都有着重要的意义。
研究水稻稻瘟病抗性可以有效地降低病害造成的损失，提高水稻的产量和质量。
水稻是许多人的主要食物来源，保障水稻的生产安全和供应具有重要的社会意义。
通过研究水稻稻瘟病抗性，可以降低对化学农药的依赖，减少对环境的污染，实现可持续农业发展。
水稻稻瘟病抗性研究的成果可以为其他作物的抗病育种提供经验和借鉴，对于提高我国农作物的整体抗病能力具有重要的指导意义。
2. 正文2.1 水稻稻瘟病病原及危害水稻稻瘟病是水稻上的一种常见病害，由水稻稻瘟病菌引起。
水稻稻瘟病菌属真菌门，病原体主要在稻田土壤或残体中越冬，通过风雨等途径传播至水稻叶片上，引发病害。
水稻稻瘟病抗性的研究进展
研究 ， 发现离体 叶片保 绿剂苯骄咪 哇最适 浓度为 １０ ０— ２ ０ｍ 、接种浓 度 ２ ３ １ ｍ 孢子 浓度和水 稻接 ０ － ｘ ０ 个／ ｌ 种龄期 ４ ５叶龄是抗性鉴定的最佳条件 。 ～ 韩美丽等嘲 利
我 国凡有水稻栽 培的地 方都有稻瘟病发生 ，丘陵 地区发 生尤其严重 。 流行年份 ， 重病 区一般造成水稻减
前， 对稻瘟病 的防治采取 了“ 以利 用抗病 品种为核心 ， 以健康栽培等农业措施 为基 础 ，适 当辅 以化学农 药防
治” 的综合 措施 ， 此举 有效控制 了稻瘟病 的流行危 害 ，
２ 抗性资源 的筛选与利用
抗病种质资源 的发掘７ 年代后期 ， 国开展了 ０ 我 水 稻 品种 资 源抗 稻 瘟病 鉴 定全 国联 合试 验 研 究 ， 对
好， 孢子 萌发率 较高 ， 分别 达到 了 ８ ． 、６ ％， 度 ４ ％ ８． 温 ７ ５ 为 ２ ℃时 ，接种用孢子悬浮液 的浓 度 ｌ ｌｓ２ １ｓ ８ ｘ Ｏ－ ｘ ０ 个／ ｍ 较 为合适 。 ｌ
失的稻谷大约可 以满足 ６０ ０ ０ 万人 口的粮食需求ｌ 引 。由
此可见 ， 稻瘟病 的流行严重威胁到水稻的高产稳产 。 目
受外界气候 因素影响 ， 占用空间小 。 但在 品种 的抗性鉴 定 中还存 在许 多 问题 ， 如鉴定方 法 、 评价 标准不统 一 ，
引起的 ， 是世界各稻 区危 害最严重的水稻病害之一 。 稻 瘟病 的发 生最早 可追溯 到 ４０年前 ， 国宋应 星 １３ ０ 我 ６７ 年所著的《 天工开物》 一书就有稻瘟病 的记载 ， 其后 ， 日
摘
要： 稻瘟病是 当前粳稻主产区危害最严重 的病 害之一 ， 而品种抗 病性 的利 用则 被公认 为是病 害综合 防治 的
水稻稻瘟病及其抗病基因的鉴定、分子标记的研究进展
水稻稻瘟病及其抗病基因的鉴定、分子标记的研究进展水稻稻瘟病(Magnuprothe grisea.无性态：Pyriculariagrisea)是水稻最主要的病害之一。
水稻为世界上最重要的粮食作物之一，世界约有1/2人口以稻米为主食。
但是由于水稻病虫的危害，平均每年有近10%产量遭受损失。
稻瘟病又称稻热病，因为害期、部位不同分为苗瘟、叶瘟、穗瘟、节瘟、谷粒瘟等类型，其中以叶瘟危害最大。
稻瘟病广泛分布于水稻栽培的国家和地区，每年都造成严重损失。
据统计，1975～1990年间全世界11%～30%的水稻因稻瘟病而颗粒无收，全球粮食损失达1.57亿吨，年增长超过1千万吨(Baker等，1997)。
我国的稻瘟病危害也相当严重，自上世纪90年代以来，我国稻瘟病的年发生面积均在380万hm2以上，年损失稻谷达数亿公斤(董继新等，2000)。
目前，我国北方粳稻面积有7000万亩，约占全国水稻播种面积的17％，其中东北地区粳稻面积4700万亩左右。
与南方籼稻相比，北方粳稻在品质和商品量上占有独特优势，其发展潜力巨大。
因此有效控制和防治稻瘟病害具有十分重要的意义。
为了减少病虫害造成的水稻产量损失，人们多采用综合防止的措施，最主要的技术有两种：一是利用不断更新换代的化学农药；二是选择对主要病虫有抗性的良种。
前者不仅成本较高而且污染环境，毒害人体，不利于现代农业的持续发展。
因此改良水稻品种的抗性成为水稻育种工作者的重要目标之一。
长期的生产实践证明，水稻抗稻瘟病品种的选育和利用是防治稻瘟病行之有效的措施。
但由于引进和新育成的抗稻瘟病品种的单一化和稻瘟病生理小种遗传的复杂性和致病力的多样性，往往造成抗病品种在推广种植3～5年后即因产生能侵染该品种的优势小种，最终导致新品种抗性丧失（Ahn等，1996）。
因此加快抗病育种的进程，加强对稻瘟病的防治研究是一项十分迫切而重要的任务。
1.1 水稻稻瘟病的研究进展1.1.1 水稻稻瘟病病原菌研究进展1.1.1.1 水稻稻瘟病菌致病型(生理小种)的研究早在1922年，日本Sasaki(Yamada，1985)在选育抗病品种中就已发现了稻瘟病病菌(Pyricularia garise)的生理分化现象。
稻瘟病在水稻中的遗传规律及稻种选育
稻瘟病在水稻中的遗传规律及稻种选育水稻是世界上最重要的粮食作物之一，而稻瘟病则是水稻生产中比较常见的病害之一。
稻瘟病不仅能导致大量的产量损失，而且能影响水稻的品质，因此对于稻种选育来说，稻瘟病是一个非常重要的研究对象。
在本文中，我们将探讨稻瘟病在水稻中的遗传规律及其在稻种选育中的应用。
一、稻瘟病的遗传规律稻瘟病是由稻瘟病菌引起的一种病害。
稻瘟病菌侵染水稻时，会在水稻叶片上形成一些小斑点，这些小斑点会逐渐扩大，直到整个叶片变黄萎蔫。
稻瘟病的发生和发展与水稻的抗病性有关，而水稻的抗病性则与其基因组中的一些特定基因有关。
在水稻中，对稻瘟病的抗性有两种遗传方式：单基因遗传和多基因遗传。
单基因遗传的抗性又称为主效遗传，是由单个支配基因所控制的，具有绝对优势。
而多基因遗传的抗性则是由多个影响基因共同作用而实现的，具有相对优势。
目前，在水稻中已经鉴定出多个对稻瘟病具有抗性的基因，包括 Pi-1、Pi-2、Pi-3、Pi-4、Piz、Pik、Pia、Pib等等。
其中，Pi-1、Pi-2、Pi-3和Pik等基因是单基因遗传的抗性基因，而Pib和Piz等基因则是多基因遗传的抗性基因。
二、稻种选育中稻瘟病的应用稻瘟病是影响水稻产量和品质的重要因素之一，因此在稻种选育中，对于稻瘟病的抗性具有很高的要求。
在实际的育种过程中，可以通过人工杂交和分子标记辅助选育等方法来实现对稻瘟病抗性的筛选与选育。
人工杂交是目前常用的一种选择稻瘟病抗性的育种方法。
在进行人工杂交过程中，可以根据家系间的抗病性状来选择亲本，以获得对稻瘟病具有高度抗性的后代。
此外，还可以从广泛的家系中选取低抗性的品种，与高抗性品种进行杂交，以增强新品种的稻瘟病抗性。
除了传统的人工杂交方法外，分子标记辅助选育也是一个快速、准确选择抗病品种的方法。
利用分子标记技术，可以实现对抗病基因的鉴定和筛选，从而获得具有稻瘟病抗性的新品种。
此外，分子标记还可以用来鉴定和筛选其他重要性状，如植株高度、耐旱性等等。
水稻抗稻瘟病分子育种研究进展
有关的基 因。０ ２ 世纪 ８ 年代兴起的遗传转 化技术 ， ０ 由于可
打破 生殖 隔离 定 向改 造 动植物 而 被 国 内外 育 种学 家广 泛关
注 。 国对水稻 的基 因工程 研究 起 步较 早 ， 基 因育种 工作 我 转 始于 １８ 年 ， ９９ 当时杨 虹 等 ＿ 原 生质 体融 合 技术 将 基 因 ｌ 】 用
连 锁 ， 利于导 入远 缘 优 良基因 。 有
２ 抗稻 瘟病基 因工程 育种
抗 稻瘟 病基 因包 括水 稻 自身 的抗 病基 因和与 防卫 反应
最经 济有 效 的措 施 。 多年 来 ， 水稻 育 种专 家及 病 理学 家 的 在
共 同努力 下 ， 育成 了不少 抗病 品种 ， 水稻 生 产 中发挥 了很 在 大 的作用 。 然而 ， 大多 数抗 病 品种 的抗 性 效应 只 能维 持 ２ ３ ～
发展 和 应用 ， 为稻 瘟 病持 久 抗性 的研 究 提供 了一 种非 常有 用 的工 具 。 内外 在 应 用这 一 技术 对 稻 瘟 病抗 性 育 种方 面 国
稻瘟 病 育 种上 取得 了一定 的成 绩 。 吉林 省 延 边朝 鲜 族 自治 州农科 所 与吉林 农业 大 学 合作 ， 功地 将菰 的总 Ｄ Ａ导入 成 Ｎ 水 稻 ， 成抗 病 、 产 的水 稻 新 品种 通 ３ｔ 。 山大 学 生 育 高 ２Ｊ 中 ２ 等
导入 水稻 品种 台梗 ２ ９ 这些 年 来 ， 国利 用基 因 工程 在抗 ０。 我
年， 因此 如何 延长 品种 稻瘟 病 的抗 性 周 期 已成 为 各 水稻 生 产 国水稻 改 良项 目中的首 要 问题 。 ２ 世 纪 ８ 年 代 后期 自 ０ Ｏ 以来 ， 随着建 立在 以 Ｄ Ａ多态 性 为基 础 的分 子标 记技术 的 Ｎ
分子标记在稻瘟病抗性育种中应用的研究进展
以Ｄ Ｎ Ａ多态性为基础的分子标记技术 的发展和应用 ， 为 稻瘟病持久抗 性 的研 究提 供 了一种有 用工 具。 目前 已开发 ２ ０多种 Ｄ Ｎ Ａ 分子标记 ， 主要包括基 于 Ｄ Ｎ Ａ— Ｄ Ｎ Ａ杂交 的限 制性片段长度多态性 Ｒ Ｆ Ｌ Ｐ标记 、 数 目可变 串联重 复多态性 （ Ｖ Ｎ Ｔ Ｒ） 和基于 Ｐ Ｃ Ｒ技术的 Ｄ Ｎ Ａ分子标记 。Ｒ Ｆ Ｌ Ｐ是最先被
７ ０ ％作底肥 ， ２ ５ ％～ ３ ０ ％作分蘖肥 ， ５ ％ 一１ ０ ％作穗粒 张 羽 ， 硕 士， 副 教授 ， 从 事分 子遗 传 研 究 。Ｅ—ｒ ａ ｍ １ ：
ｚ ｙ ６８ １ ６ ９＠ ｓ ｉ ｎ ａ ． ｅ ｏ ｍ。
海拔 ５ ０ ０ ｍ以上区域 宜于 ３月 中下旬至 ４月上旬播种。秧 田
瘟病分为苗瘟 、 叶瘟 、 叶枕 瘟 、 节瘟 、 穗瘟 、 枝 梗瘟 、 谷粒瘟 ， 其
稻瘟病最安全 、 经济 、 环保的方法 。目前抗病水稻品种 的育种
方法 主要是常规育种和分子标记辅助育种 。常规育种是通过 有性杂交 ， 利用植株表型选择和抗性鉴定相结合 ， 进行抗病 品
种选育 。常规育种费时费力 ， 不利于进行多基 因聚合 ， 很难实 现选育 品种的广谱抗性和持 久抗性 。而利用分子标记辅 助育 种可 聚合多个抗性基因 ， 获得广谱持久抗 病的水稻 品种 ， 是解 决稻瘟病危 害的有 效途径 。本文 综述 了分子 标记技 术在
江 苏农业科 学
张晓娟 ， 张
２ ０ １ ３年第 ４ １卷第 ８期
一 ７ ３一
羽， 张辰露 ， 等． 分子标记在稻瘟病抗性育种 中应用 的研究进展［ Ｊ ］ ．江 苏农业科学 ， ２ ０ １ ３ ， ４ １ （ ８ ） ： ７ ３ — ７ ５
水稻抗病性的遗传机制及其应用
水稻抗病性的遗传机制及其应用水稻作为世界上最主要的粮食作物之一，一直以来都是人们追求食物安全和生活质量的重要来源。
而其病害问题也一直是限制水稻生产的主要障碍之一。
随着人们对水稻遗传学研究的深入，越来越多的关于水稻抗病性的遗传机制和应用开始浮出水面。
这篇文章将关注于这个领域的最新进展。
1.水稻抗病性的遗传机制水稻的抗病性是多基因遗传的。
它是由一组不同的基因和这些基因之间的相互作用所决定的。
研究表明，水稻抗病性受到外部环境因素的影响。
比如说，水稻的病原体主要分为真菌、细菌、病毒三类，不同的病原体引发的病害，对水稻进行的基因表达也是不一样的。
水稻抗病性还受到内部基因型的影响。
这是因为不同的基因型在抗病性方面会存在差异，其中可能会有一些基因型表现出高抗性，而另一些则表现出低抗性。
另外，研究人员还发现，一些抗病基因与生长发育等其他性状之间可能存在相互关联，这也可能对水稻的抗病性产生影响。
2.水稻抗病性遗传改良的方法水稻抗病性的遗传改良的主要方法有两种：传统育种和分子育种。
传统育种是通过人工选择无病叶子和含病菌少的杂交结合，产生一代又一代的后代，逐渐筛选出表现出高抗性的水稻品种。
这种方法需要耗费大量时间和人力，而且效率较低。
现在，随着分子生物学的发展，分子育种应运而生。
分子育种通过筛选抗病基因与表现出高抗性的病毒菌株进行的杂交，加速了育种的速度。
同时，分子育种也具有快速筛选基因的优势，这有利于选择更快速产生抗病性的基因，从而确保生产的水稻品种更好地抵抗病原体。
3.实际应用在实际使用中，我们可以利用水稻抗病性遗传改良的技术去建立一些优良的水稻品种。
例如，在湖北等地区，研究人员正在开发抗寒、早熟、高产的稻品种，以改善当地农民的生计。
现在许多新品种都应用了现代分子遗传学技术与传统杂交育种方法，它们的抗病性、抗凋萎、高产等特性已经在实际生产中得到体现。
除此之外，水稻抗病性遗传改良技术还可以为农业生产提供更加科学和经济的方法，如利用转基因技术，将一些具有高抗性的基因转移到水稻品种中，从而诱发产生更好的水稻品种，提高农业生产效益。
稻瘟病抗性基因的鉴定及利用进展
Ｈ ｉ ｈｌ ｔ ｎ Ｉ ｅ ｉｉ ａ ｉ ｎ ａ ｇ ｉ ｓ ｉ ｄ ｎｔｆｃ ｔｏ ｎｄ Ａｐｐ ｉａ ｉ ｎ ｏ ｓｓ ａ ｅ Ｇｅ ｓ ｔ ｃ ａ ｔ ｇｈ ｌｃ ｔｏ ｆ Ｒｅ ｉｔ ｎｃ ｎｅ ｏ Ｒｉ ｅ Ｂｌ ｓ
Ｅ ｈ－ｕ ，ＺＨ Ｎ ｉ ｉｇ Ｚ ｉ ｏ ｇ Ａ Ｇ Ｌ－ ｎ ，ＪＡ ｉ ｉ ｊ ＩＯ Ｇｕ－ ，ＣＨ ＮＢｅ － ｉ ａ Ｅ ｎ ｙ ，Ｗ Ａ Ｇ Ｌ ｉ， Ｎ ｅ
ｗａ ｌｏ ｄｓ ｕｓ ｅ ． ｓａ ｓ ｉｃ ｓ ｄ
Ｋｅ ｒ ：ｒ ｃ ｙ ｗｏ ｄｓ ｉ ｅ；ｒｃ ａ ｔ ｅ ｉ ｔ ｎｃ ｉ ｅ ｂｌ ｓ ；ｒ ｓｓ ａ ｅ；ｇ ｎ ｄ ｎｔｆｃ ｔｏ ｅ ｅ ｉ ｅ ｉｉ ａ ｉ ｎ
摘 要 ： Ｏ世纪 ６ ２ Ｏ年代 中期 ， 日本 率先 开展 了水 稻 品种抗 稻瘟 病基 因分 析 的研 究 工作 ， 定 了最 初 的 ８个 抗 性位 点 上 鉴 的ｌ ４个 基 因 ， 并建 立 了一套 抗稻 瘟病 基 因分 析用 的 鉴别 体 系 （ＤＣｓ ａ ａ ｅｅｄｆ ｒｎｉｌｃ ｌ ｖ ｒ） 随后 ， Ｊ ，Ｊ ｐ ｎ ｓ ｉｆ ｅ ｔ ｕｔ ａｓ ， ｅ ａ ｉ 国际水 稻研 究 所 和中 国等产 稻 国也逐 渐开 展 了水 稻 稻瘟 病抗 性遗 传 的系统 性研 究 。截至 ２ ０ ０ ７年 ｌ ２月 ， 已至 少报 道 了 ５ ８个 抗稻 瘟病 位 点共 ６ ７个 主效基 因 。这些基 因成 簇地 分 布于 除第 ３染 色体外 的所 有 水 稻染 色 体上 ， 中 ，６个 为 显 性基 因 ， 其 ６ １个 为 隐性 基 因 ， 包 括 Ｐｉ Ｐｉ ａ、 － Ｐｉ 、 － Ｐｉ ２、 －６和 Ｐｉ ７等 ８个 已被克 隆 的基 因（ － 、 － Ｐｉ９同为 Ｐｉ － ｂ、 － Ｐｉ ５、 － Ｐｉ ｔ ｚ ｚ ９、 － Ｐｉ ｄ ３ 一 ３ Ｐｉ ｚ Ｐｉ 和 － ｚ — 基 因位 点 上的 复等位 基 因） 。还 讨论 了合 理利 用抗 性基 因等 问题 。 关 键词 ：水稻 ；稻瘟病 ；抗 性 ；基 因鉴定
水稻抗稻瘟病育种研究进展
况 ． 出 了抗 稻 瘟 病 育种 的发 展 趋 势 。 提
关 键 词 ： 稻 ； 瘟 病 ； 性 ； 种 水 稻 抗 育
中图分类号
￥３ ．１ ４ ５４
文献标识码
Ａ
文章编号
１０ ７ ３ （０ ８ １ ２ ６— ４ ０ ７— ７ １ ２０ ）７— ０ ０
稻 瘟病 是 由子囊 菌 Ｍａ ｎｐ ｒ ｅｇｉ ａ（ ｂ ￣）Ｂ ｒ ｇ ａ ｏｔ ｒｅ 法 主要 有抗病 品种 的利 用 、 化学 杀菌 剂 的使 用
以及 栽培 上 的轮作 和 多 系混 合 栽 培 。化 学农 药 的使 用 不 仅产 生选 择压力 、 容易 失效 ， 而且 污染 环境 、 害人 类 的健 危 康， 不利 于农 业 可持续 发展 。利用 生物 多样性 能防 治稻 瘟
［ 无性 世 代为 Ｐ ｒｕ ｒ ｓ （ ｏｋ ）ａｃ ］ ｙ ｃｌ ｉ ｉ ａ ａ 鲫 Ｃｏｅ Ｓｃ． 引起 一种 真
菌病 害 ， 与稻 作 栽 培 具 有 同等 历 史 ， 泛 分 布 于 ８ 广 ５个 国
家 。稻 瘟病 的发生具 有 突 发 性 ， 流行 性 和 毁 灭性 ， 影 响 并
（ １四川省农业科学 院植保所 ， 四川成都 ６ ０６ ２四川农业大学水稻研究所 ， １０ ６； 四川温江 ６ １３ １ １０）
摘
要 ： 稻 品 种 稻 瘟 病 抗 性 的 快 速 丧 失 成 为 水 稻 抗 稻 瘟 病 育种 的 主要 障 碍 之 一 。 本 文 概 述 了稻 瘟 病 育 种 的基 本 情 水
统等抗 性强 ， 抗谱 广 的籼 、 抗 源 。最 有育 种 利 用价 值 的 粳 资源是 广谱 和较 持久 的抗瘟 资源 ， Ｔｔ ， Ｒ ６ Ｉ２ 和 如 ｅ ｐ Ｉ ３ ，Ｒ ０ ｅ
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水稻稻瘟病抗性基因研究进展及其在育种上的应用康美花;曹丰生;陈红萍;刘建华;杨水莲;杨素芬;裴冬莲【摘要】综述了迄今已定位和克隆的稻瘟病抗性基因的研究进展,并结合国内对这些抗性基因的应用情况,展望了稻瘟病抗性基因在育种中的应用前景.【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2010(022)002【总页数】4页(P95-98)【关键词】稻瘟病;抗性基因;定位;克隆;抗性育种【作者】康美花;曹丰生;陈红萍;刘建华;杨水莲;杨素芬;裴冬莲【作者单位】江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200【正文语种】中文【中图分类】S511水稻(Oryza sativa L.)是世界上 1/3以上人口的主要粮食之一,也是我国 65%以上人口的主食。
而由病原菌 Magnaporthe grisea引起的稻瘟病是水稻最严重的病害之一,在世界各个水稻生产国家或地区均有发生。
据统计,在1975～1990年,因稻瘟病引起的全球水稻产量损失高达1.57亿 t[1]。
在流行年份,稻瘟病造成的产量损失一般为 10%～20%,严重的可达 50%以上,局部田块甚至颗粒无收,而且还会导致稻米品质下降[2]。
实践证明,培育与种植抗病品种是最经济、最有效的防治稻瘟病的措施。
然而,大多数抗病品种在推广数年后,其抗病性会逐步丧失,其主要原因是大面积种植的品种的抗病基因相对单一,使得稻瘟病菌群体中的毒性小种逐渐成为优势小种,进而造成病害的流行[3]。
因此,抗稻瘟病基因的发掘和合理利用是当今抗病育种的关键。
本文对稻瘟病抗性基因的定位和克隆进行了综述,并结合目前国内对这些抗性基因的应用现状,展望了稻瘟病抗性基因在育种中的应用。
1 水稻稻瘟病抗性遗传水稻稻瘟病抗性遗传比较复杂,可划分为 2种重要的类型:完全抗性和部分抗性,完全抗性由主效基因控制,具有质量效应、完全遗传和小种专化性,对品种抗性释放具有重要作用,一般由 1～3对显性基因控制,在少数情况下为隐性基因和不完全显性基因控制;部分抗性则由多个微效基因控制,部分品种在田间表现为发病轻或减缓病害的发生,由许多微效的、起累加作用的基因控制部分抗性,表现为降低病斑数目和病斑大小,一般可对多个小种有效,对抗性的稳定性起重要作用。
到目前为止,至少报道了 84个稻瘟病抗性基因,其中 pi21、Pi34、Pi35、Pb1、Pif、Pikur1、Pikur2、Pi-se1属于单基因控制的部分抗性基因,其余的76个均为主效抗性基因[6]。
这些基因成簇地分布于除第 3染色体外的其他染色体上,而且,同一染色体含有多个抗性基因,有些位点上的基因或是等位或是紧密连锁[4]。
2 稻瘟病抗性基因的定位与克隆20世纪 80年代,日本学者 Kiyosawa等[5]用经典遗传学的方法鉴定出 8个位点上的 14个主效显性抗稻瘟病基因,包括 Pik位点的 Piks、Pikp、Pikh、Pikm和Pik,Pita位点的 Pita和 Pita2,Piz位点的 Piz和 Piz1,以及 Pii、Pia、Pish、Pib和Pit等。
随着分子标记种类和数量的不断增加,稻瘟病抗性基因的定位及克隆得到了迅猛发展[6]。
目前对稻瘟病主效抗性基因的研究较多,基因的定位和克隆也集中在主效基因方面。
截至 2009年 11月,至少已定位了 84个稻瘟病抗性基因,超过半数的基因以基因簇的形式分布于水稻的不同染色体区域,其中,最大的 3个基因簇分别位于水稻的第 6、11和 12染色体上。
1992年,Mackill等[7,8]首先发现并命名了Pi-1和Pi-2(t),将其分别定位在第 11染色体和第 6染色体上。
随后,Hittalmani等[9]将 Pi-1进一步定位在标记RZ536与 Npb181之间,遗传距离分别为 7.9和 3.5 cM,同时将 Pi-z5定位在 RZ612与 RG64之间,图距分别为7.2和2.1 cM。
目前,Pi-1被多个地区认定为广谱、高抗基因。
李仕贵等[10]在高抗稻瘟病保持系地谷的第 2染色体上定位了 Pi-d(t)。
张建福等[11,12]利用 SSR标记将云引对四川 -43菌系的稻瘟病抗性基因初步定位于水稻的第 11号染色体上,与标记 RM202的遗传距离为 3.8 cM,之后又将云引对四川 -4、四川 -9、四川 -3l、四川 -39和四川 -41的抗稻瘟病基因初步定位在第 2染色体上。
朱立煌等[13]通过对籼稻品种窄叶青进行了遗传分析,在第 8染色体上用 RAPD标记定位了 1个稻瘟病抗性基因Pizh,现正名为 Pi11(t),这是首次在第 8染色体上发现的稻瘟病抗性主效基因(见表1)。
表1 已定位的稻瘟病抗性基因基因染色体编号供体品种标记类型连锁及等位状况等位状况Pi-a 11 Aichi Asahi RFLP OpZ11-f,RGA-IR14,RM120 /Pi-f 11 St.No.1 Allelism test / 与pi-k基因以 15%的重组发生连锁Pi-k 11 Kusabue SSR RM1233(1.6 cM)RM224(0.2 cM) Pi-kg(t)、Pi-ks、Pi-kp、Pik-m、Pik-h Pik-h 11 K3 SSR RM224(0 c M) Pi-kg(t)、Pi-ks、Pi-kp、Pik-m、Pi-k Pi-t 1 K59 RFLP R1613(0 cM) /Pi-z 6 Fukunishiki RFLP Z56592(0 cM) /Pi-d 1(t)2 地谷 RFLP G1314A(1.2 cM),G45(10.6 c M) /Pi-1 11 LAC RFLP RZ536(7.9 cM),Npb181(3.5 cM) /Pi-6 12 Apura RFLP RG869(15.3 cM) /Pi-7 11 Moroberekan RFLP RG103A-RG16之间 5～10 cM /Pi-8 6 Kasalath / / 与基因Amp-3和 Pgi-2连锁Pi-10(t) 5 Tongil RAPD RRF6(3.8 cM),RRH18(2.9 cM) 与RG13紧密连锁Pi-11 8 窄叶青 8号 RAPD BP127A(14.9 cM) /Pi-12 11 红脚占RFLP RG869(5.1 cM) /Pi-13 6 魔王谷 Isozyme Marker/ 与基因 Amp-3连锁Pi-14 2 魔王谷 Isozyme Marker 与基因 Amp-1连锁Pi-15 9 GA25 CAPS CRG5～CRG2 与Pi3/Pi5紧密连锁或等位Pi-16(t) 2 Aus373 Isozyme Marker 与基因 Amp-1连锁Pi-17(t) 7 DJ123 Isozyme Marker 与基因 Est9连锁Pi-18 11 Suweon 365 RFLP RZ536(5.4 cM) /Pi-19 12 Aichi Asahi Allelism test 跟Pi-ta2紧密连锁或等位Pi-20 12 IR24 RFLP XNph88(1.0 cM) 跟Pi-ta2紧密连锁pi-21 4 Owarihatamochi RFLP G271(5.0 cM),G317(8.5 cM) /Pi-21(t) 12 Suweon 365 / RG869 /Pi-22(t) 6 Suweon 365 / / 可能与 Pi-2等位Pi-23(t) 5 Suweon 365 SSR RM164(19.4 cM);RM249(23.9 cM) /Pi-24 12 中156 RGA RG241A(0 cM) /Pi-25 6 谷梅 2号 RGA A7(1.7 cM),RG456(1.5 cM) /Pi-26 6 谷梅 2号 B10(5.7 cM),R674(25.8 cM) 可能与 Piz等位Pi-27(t) 1 Q14 SSRRM151(12.1 cM),RM259(9.8 cM) /Pi-33 8 IR64 SSR Y2643L(0.9cM),RM72(0.7 cM) /Pi-34 11 Chubu 32 SSR C1172-C30038 /Pi-35(t) 1 Hokkai 188 SSR RM1216-RM1003 /Pi-38 11 Tadukan SSR RM21-RM206/Pi-39 12 Q15 SSR RM27933(0.09 c M),RM27940(0.18 c M) /Pi-40 6 澳洲野生稻 SSR RM527(1.1 cM),RM3330(2.4 cM) /Pi-41 12 93-11 SSR RM28130(0 cM) /Pi-44(t) 11 Moroberekan RFLP AF349(3.3 cM) /pb1 11 Modan RFLPC189(1.2 cM) /Pi-CO39 11 CO39 S2712(1.0 c M) /Pi-h-1(t)12 红脚占 RFLP RG869(5.1 cM),RG81(6.5 cM) /Pi-tq1 6 特青 RFLP C236-RG653 /Pi-tq5 2 特青 RFLP RG520-RZ446b 可能与 Pi-b等位Pi-tq6 12 特青 RFLP RG869-RZ397 /Pi-lm2 11 Lemont / R4-RZ536 /Pi-GD-1 8 三黄占 2号 XLRfr-8(3.6 cM) /Pi-GD-2 10 三黄占 2号 r16(3.9 cM) /Pi-GD-3 12 三黄占 2号 SSR RM179(4.8 cM)/Pi-g(t) 2 Guangchangzhan SSR RM166(4.0 cM),RM208(6.3 cM) /Pi-y(t) 11 云引 SSR RM202(3.8 cM) /Pi-zy(t) 11 子预44 SSR RM206(0 c M) /20世纪末,Wang等[14]克隆了第一个稻瘟病抗性基因 Pi-b,位于第 2染色体长臂末端,由 306 bp的5′非翻译区、3753 bp的 ORF和 229 bp的3′非翻译区等组成,具有 4个内含子,属于NBS-LRR类型的抗性基因。
Wang等的研究还发现了 Pib 基因会因环境条件的变化而诱导调控,如温度、光照等的改变都将影响该基因的表达。