稻瘟病(Magnaporthe grisea)研究进展图片
稻瘟病
稻瘟病稻瘟病是水稻重要病害之一，可引起大幅度减产，严重时减产40%～50%，甚至颗粒无收。
世界各稻区均匀发生。
本病在各地均有发生，其中以叶部、节部发生为多，发生后可造成不同程度减产，尤其穗颈瘟或节瘟发生早而重，可造成白穗以致绝产。
近年来，广东稻瘟病年发生面积不少于50万亩，而且出现逐年增加趋势，局部大爆发并不少见，目前，稻瘟病可能发生在省域内的任何年头、任何季节。
中文学名稻瘟病拉丁学名无性态：灰梨孢Pyricularia grisea(Cooke)Sacc．有性态：稻梨孢Pyricularia oryzae Cav．别称稻热病、火烧瘟、叩头瘟、吊颈瘟界真菌界亚门半知菌亚门属灰梨孢属分布区域各水稻产区均有分布。
病原中文名称无性态称灰梨孢，有性态称稻梨孢英文名称Rice blast目录1危害症状▪危害部位▪病斑类型2病原特征3传播途径4发病因素▪管理▪气候5防治方法▪种植管理▪药物防治6病害现状1危害症状危害部位主要为害叶片、茎秆、穗部。
因为害时期、部位不同分为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟、谷粒瘟。
苗瘟发生于三叶前，由种子带菌所致。
病苗基部灰黑，上部变褐，卷缩而死，湿度较大时病部产生大量灰黑色霉层，即病原菌分生孢子梗和分生孢子。
叶瘟在整个生育期都能发生。
分蘖至拔节期为害较重。
水稻稻瘟病又名稻热病：俗称火烧瘟、嗑头瘟，稻瘟病是水稻四大重要病害之一，田间鉴别症状；危害水稻各部分，在水稻整个生育期都发生。
秧苗；发病后变成黄褐色而枯死，不形成明显病斑，潮湿时，可长出青灰色霉。
在我国南、北方稻区都有不同程度发生，流行年份一般减产10-20%，严重的减产达40-50%，在水稻秧苗期和分蘖期发病，可使叶片大量枯死，严重时全田呈火烧状，有些稻株虽不枯死，但抽出的新叶不易伸长，植株萎缩不抽穗或抽出短小的穗，孕穗抽穗期发病、节瘟、穗颈瘟严重发生，可造成大量白穗或半白穗，损失极大稻瘟病在整个水稻生育期都会发生，根据受害时期和部位的不同，可分为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟和谷粒瘟等，其中以穗颈瘟对产量影响最大。
水稻常见病害
《植物病理学》水稻病害扬州大学园艺与植物保护学院本章内容第一节稻瘟病(附稻胡麻斑病)第二节水稻纹枯病第三节水稻白叶枯病第四节稻曲病第五节水稻条纹叶枯病第六节水稻恶苗病植物病理学2前言•水稻是我国种植面积最大的主要粮食作物。
影响水稻生产的因素很多，其中病害问题是制约水稻生产的重要障碍之一。
•水稻病害的种类很多，全世界报道的有近百种。
我国正式记载的达70余种，在生产上发生较为普遍，并造成重要经济损失的病害有20余种，其中稻瘟病、纹枯病和白叶枯病发生面积最大,流行频率最高，危害程度最重，是水稻上的三大重要病害。
植物病理学3第一节稻瘟病一、症状稻瘟病在水稻各生育期和各个部位均可发生。
根据发病时期和发病部位可分为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟、谷粒瘟等，其中以叶瘟、穗颈瘟最为常见，危害较大。
植物病理学41、叶瘟三叶期至穗期均可发生。
病斑类型可因气象因素和品种感病程度等而异。
植物病理学5“三部一线”中毒部：病斑呈梭形，最外层为淡黄色晕圈；坏死部：病斑内圈为褐色；崩溃部：中央呈灰白色，叶细胞完全被破坏；坏死线：病斑两端中央的叶脉常呈褐色线条状。
(1) 慢性型：典型病斑。
天气潮湿时，多在病斑背面产生灰白色霉层(分生孢子梗和分生孢子)。
植物病理学6(2) 急性型•病斑呈暗绿色、水渍状，多数为近圆形或不规则形，正反两面都能产生大量的灰色霉层。
•多在品种感病、适温高湿及氮肥偏多的情况下出现。
•急性型病斑的大量出现往往是该病流行的预兆。
•当天气转晴、植物抗性增强或经施用药剂后，急性型病斑可转变为慢性型病斑。
植物病理学8急性型(3) 白点型•病斑呈白色近圆形小斑点。
此类病斑多在显症时遇不利条件时发生。
•如果条件适宜，可发展成为急性型病斑，如果条件继续不适，则转变为慢性型病斑。
植物病理学10(4) 褐点型•病斑呈褐色小斑点，局限于叶脉之间，多发生于抗病品种或稻株下部老叶上，无霉层。
植物病理学11植物病理学12褐点型白点型2、叶枕瘟•叶耳、叶舌、叶环发病的总称。
水稻稻瘟病抗性研究与展望
水稻稻瘟病抗性研究与展望1. 引言1.1 水稻稻瘟病概述水稻稻瘟病，又称水稻纹枯病，是由水稻稻瘟病菌引起的一种重要病害，主要危害水稻的叶片和穗部。
病害初期在叶片上形成圆形或不规则形状的淡黄色病斑，逐渐扩大并褪为浑浊的褐色，最终叶片枯黄枯褐，在严重的情况下可以导致整株水稻倒伏死亡。
水稻稻瘟病造成的产量损失严重，对水稻生产造成了严重的影响。
水稻是我国人民的主粮之一，水稻稻瘟病的发生直接影响了我国的粮食安全。
深入研究水稻稻瘟病的发病机理和抗病机制，寻找高效、快速、可持续的防控措施，对于提高水稻抗病能力，实现我国水稻生产的可持续发展具有重要的意义。
为了更好地防治水稻稻瘟病，我们需要深入了解其病原和危害，探讨水稻的抗病机理，研究有效的防控措施，培育抗病的水稻品种，以期在未来实现水稻产量的稳定增长和农业生产的持续发展。
1.2 研究意义水稻稻瘟病是水稻上常见的一种病害，在潮湿炎热的环境下容易发生，给水稻生产带来了很大的损失。
水稻是我国的主食作物，保障粮食安全是我国农业的首要任务之一，因此研究水稻稻瘟病的抗性对于提高水稻产量、保障粮食安全具有重要的意义。
水稻稻瘟病抗性研究的意义主要体现在以下几个方面：水稻是我国主要的粮食作物之一，提高水稻产量对于保障国家粮食安全以及农民的经济收入都有着重要的意义。
研究水稻稻瘟病抗性可以有效地降低病害造成的损失，提高水稻的产量和质量。
水稻是许多人的主要食物来源，保障水稻的生产安全和供应具有重要的社会意义。
通过研究水稻稻瘟病抗性，可以降低对化学农药的依赖，减少对环境的污染，实现可持续农业发展。
水稻稻瘟病抗性研究的成果可以为其他作物的抗病育种提供经验和借鉴，对于提高我国农作物的整体抗病能力具有重要的指导意义。
2. 正文2.1 水稻稻瘟病病原及危害水稻稻瘟病是水稻上的一种常见病害，由水稻稻瘟病菌引起。
水稻稻瘟病菌属真菌门，病原体主要在稻田土壤或残体中越冬，通过风雨等途径传播至水稻叶片上，引发病害。
水稻—稻瘟菌(Magnaporthe grisea)相互作用的细胞生物学研究
４ Ｈｚ 和 过 氧 化 物 酶 的 联 苯 胺 （ ＡＢ 原 位 活 体 检 测 的 结 果 显 示 ， 水 稻 一 瘟 病 菌 非 亲 和 性 互 作 反 应 中 ， ． Ｏｚ Ｄ ） 在 稻 病 菌 侵 染 初 期 侵 染 点 可 以 快 速 地 积 累 Ｈ。 和 过 氧 化 物 酶 。开 始 Ｈ。 Ｏ Ｏ。和 过 氧 化 物 酶 主 要 积 累 在 侵 染 点 附 近 的 寄 主 细 胞 壁 和 聚 集 于 侵 染 点 的 寄 主 细 胞 原 生 质 中 。 后 ＤＡＢ 染 色 范 围 扩 大 ， 渐 呈 现 全 细 胞 Ｄ 随 逐 ＡＢ 染 色 ， 明 随 表 接 种 时 间 的 推 移 ， ０ｚ 过 氧 化 物 酶 的 产 生 量 增 大 ， 分 布 于 整 个 被 侵 染 寄 主 细 胞 中 。 同 时 也 发 现 在 多 数 未 成 Ｈｚ 和 并 功 侵 入 水 稻 细 胞 的 病 菌 附 着 胞 粘 着 部 位 有 Ｈｚ Ｏ 的 积 累 ， 明 Ｈ。 的 产 生 和 积 累 与 病 菌 的 入 侵 失 败 有 很 大 的 说 Ｏ
强 度 加 深 ； 度 抗 性 反 应 中 ， 种 后 ２ 中 接 ４ ｈ才 可 观 察 到 寄 主 细 胞 的 自 发 荧 光 ； 在 感 病 反 应 中 ， 以 观 察 到 寄 主 细 而 难
胞 的 自发 荧 光 。不 同 互 作 类 型 中 寄 主 细 胞 自 发 荧 光 的 差 异 表 明 ， 不 同 互 作 类 型 的 寄 主 细 胞 中 多 酚 类 物 质 产 生 在
杨 民 和 （ 江 学 杭 １ ２） 浙பைடு நூலகம்大 ， 州３ ｏ ０９
水稻稻瘟病及其抗病基因的鉴定、分子标记的研究进展
水稻稻瘟病及其抗病基因的鉴定、分子标记的研究进展水稻稻瘟病(Magnuprothe grisea.无性态：Pyriculariagrisea)是水稻最主要的病害之一。
水稻为世界上最重要的粮食作物之一，世界约有1/2人口以稻米为主食。
但是由于水稻病虫的危害，平均每年有近10%产量遭受损失。
稻瘟病又称稻热病，因为害期、部位不同分为苗瘟、叶瘟、穗瘟、节瘟、谷粒瘟等类型，其中以叶瘟危害最大。
稻瘟病广泛分布于水稻栽培的国家和地区，每年都造成严重损失。
据统计，1975～1990年间全世界11%～30%的水稻因稻瘟病而颗粒无收，全球粮食损失达1.57亿吨，年增长超过1千万吨(Baker等，1997)。
我国的稻瘟病危害也相当严重，自上世纪90年代以来，我国稻瘟病的年发生面积均在380万hm2以上，年损失稻谷达数亿公斤(董继新等，2000)。
目前，我国北方粳稻面积有7000万亩，约占全国水稻播种面积的17％，其中东北地区粳稻面积4700万亩左右。
与南方籼稻相比，北方粳稻在品质和商品量上占有独特优势，其发展潜力巨大。
因此有效控制和防治稻瘟病害具有十分重要的意义。
为了减少病虫害造成的水稻产量损失，人们多采用综合防止的措施，最主要的技术有两种：一是利用不断更新换代的化学农药；二是选择对主要病虫有抗性的良种。
前者不仅成本较高而且污染环境，毒害人体，不利于现代农业的持续发展。
因此改良水稻品种的抗性成为水稻育种工作者的重要目标之一。
长期的生产实践证明，水稻抗稻瘟病品种的选育和利用是防治稻瘟病行之有效的措施。
但由于引进和新育成的抗稻瘟病品种的单一化和稻瘟病生理小种遗传的复杂性和致病力的多样性，往往造成抗病品种在推广种植3～5年后即因产生能侵染该品种的优势小种，最终导致新品种抗性丧失（Ahn等，1996）。
因此加快抗病育种的进程，加强对稻瘟病的防治研究是一项十分迫切而重要的任务。
1.1 水稻稻瘟病的研究进展1.1.1 水稻稻瘟病病原菌研究进展1.1.1.1 水稻稻瘟病菌致病型(生理小种)的研究早在1922年，日本Sasaki(Yamada，1985)在选育抗病品种中就已发现了稻瘟病病菌(Pyricularia garise)的生理分化现象。
稻瘟病基因整合图
１６０８中国农业科学４２卷能参与了寄主的基础抗性【８３】。
４ＮＢＳ－ＬＲＲ基因在水稻基因组上的分布自１９９２年从玉米中成功地分离到第一个抗玉米圆斑病的抗性基因Ｈｍｌ以来，迄今，已从拟南芥、玉米、水稻、番茄等植物中成功地克隆了７０多个抗真菌、细菌、病毒、线虫等的抗性基因【８７】。
依据这些基凶所编码的蛋白结构，至少可以将这些基因分为５种不同的类型［ｓ８－８９】。
其中，编码ＮＢＳ．ＬＲＲ结构的基凶是其中最多的一类，约占已克隆基因的７０％【８７】。
进一步地，根据其蛋白Ｎ端是否具有与果蝇的Ｔｏｌｌ或哺乳动物的白细胞介素．１受体（Ｔｏｌｌ／ｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ．Ｉｒｅｃｅｐｔｏｒｄｏｍａｉｎ，ＴＩＲ）具有同源性，可将ＮＢＳ．ＬＲＲ蛋白分为２个业类，即ＴＩＲ—ＮＢＳ—ＬＲＲ和ｎｏｎ—ＴＩＲ—ＮＢＳ—ＬＲＲ类［ｓ９－９１】。
在ｎｏｎ—ＴＩＲ—ＮＢＳ—ＬＲＲ类蛋白的Ｎ端虽小含有ＴＩＲ结构域，但却常常由一个卷曲超螺旋结构域（ｃｏｉｌｅｄ—ｃｏｉｌｄｏｍａｉｎ，ＣＣｄｏｍａｉｎ）取代ＴＩＲ，构成所谓的ＣＣ—ＮＢＳ．ＬＲＲ蛋白；有时又将其称为亮氨酸拉链结构域（１ｅｕｃｉｎｅｚｉｐｐｅｒ，ＬＺ）【８８，９１１。
迄今，ＮＢＳ—ＬＲＲ类基因仅发现其在植物的抗病方面具有功能。
在拟南芥基因组中，共鉴定到１４９个编码ＮＢＳ—ＬＲＲ的基凶，其中９４个属于ＴＩＲ－ＢＮＳ．ＬＲＲ基凶，５５个属于ＣＣ—ＮＢＳ．ＲＲ基凶。
在这些基因中，４０个以单基因座（ｓｉｎｇｌｅｔｏｎ）的形式存在，其余的１０９个基凶组成了４３个基因簇，分布于拟南芥染色体的小同区域上【９ｌ】。
水稻基凶组测序的完成，使得人们能够从全基因组的角度来进一步开展ＮＢＳ．ＬＲＲ类抗性基凶在水稻基因组中的构成及演化等方面的研究。
根据已测序的日本晴（粳稻品种）及９３．１ｌ（籼稻品种）的基阂组序列，几个研究组采用生物信息学的方法对水稻基因组中ＮＢＳ．ＬＲＲ基因的组成及演化进行了分析研究【９二９６］。
水稻病害
白叶枯病—症状
普通型：即典型的叶枯型症状。苗期很少出 现，一般在分蘖期后才较明显。发病多从叶 尖或叶缘开始，此病的诊断要点是病斑沿叶 缘坏死，呈倒“V”字形斑。病部有黄色菌脓 溢出，干燥时形成菌胶。 急性型：发生在环境条件适宜或感病品种上。 病叶暗绿色，迅速扩展，几天内全叶呈青灰 色或灰绿色，随即迅速失水纵卷青枯，病部 也有黄色珠状菌脓。
3．改进栽培方式，加强水肥管理 施足基肥，早施追肥，中后期看苗、看天、 看田酌情施肥。开设明沟暗渠，降低地下 水位，合理排灌，以水调肥，促控结合， 满足水稻各生育期的需要。 4.药剂防治 防治苗瘟一般在秧苗3-4叶期或移栽前5d施 药；注意控制水稻4叶至分蘖盛期叶瘟发病 中心，重点防治感病品种。后期重点保护 水稻抽穗始期（抽穗至抽穗后7或8天以 内），以防治穗颈瘟。喷施一次杀菌剂， 然后根据天气情况在齐穗施第二次药.
发生于颖壳或护颖上，初为褐色小点，后扩大成褐 色不规则病斑，中部灰白色。有时使整个谷粒变为 褐色、暗灰色而成为秕谷。
稻 瘟 病 谷 粒 瘟 症 状
稻瘟病---病原
无性态为稻梨孢（ Pyricularia grisea ） 属于半知菌亚门梨孢属真菌 菌丝潜伏在水稻内部， 无色透明，有隔膜和分枝。分生孢子呈鸭梨型，通 常有二个隔膜，分生孢子单个无色透明，密集时呈 淡灰绿色。分生孢子梗少数单生，多数3－5根成束 状，从病组织的气孔和表皮伸出，线状不分枝，有 2－8个隔膜，基部膨大，呈淡褐色，愈至上端色愈 淡，顶端屈曲，可陆续产生分生孢子5－6个，多的 达9－20余个。有性态为灰色大角间座壳 （Magnaporthe grisea)属子囊菌亚门大角间座壳属
水稻白叶枯病—发病条件
1 品种的抗病性:
水稻稻瘟病抗性研究与展望
水稻稻瘟病抗性研究与展望1. 引言1.1 水稻稻瘟病的危害水稻稻瘟病，是由稻瘟病菌引起的一种严重病害，对水稻生长发育造成严重危害。
稻瘟病菌主要侵染水稻叶片，使叶片出现褐色斑点，严重时整株水稻叶片逐渐枯黄枯死，最终导致减产甚至歉收。
稻瘟病的发生会极大影响农民的经济收入，给农业生产带来巨大损失。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，对稻瘟病的防治显得尤为重要。
因为稻瘟病菌繁殖速度快，传播范围广，难以根除，且易产生抗药性，给防治工作带来一定困难。
如不及时有效防治，就会引起农作物减产，严重影响农业生产。
为了有效防治水稻稻瘟病，科学家们开展了大量研究工作，希望能够找到抗病性更好的水稻品种，提高水稻对稻瘟病的抵抗力，从而减少病害的发生，提高水稻的产量和质量。
1.2 研究的重要性水稻稻瘟病是水稻生长过程中常见的一种病害，严重危害了水稻的产量和品质。
研究水稻稻瘟病抗性具有重要意义，可以帮助农业生产提高水稻产量，保障粮食安全。
通过深入研究水稻稻瘟病抗性的遗传机制，可以为选育具有高抗性的水稻品种提供理论依据和技术支持。
抗性品种的筛选与培育是保障农业生产稳定的关键措施，只有培育出高抗性的品种才能有效抵御水稻稻瘟病的危害。
抗性机制的分子生物学研究可以揭示水稻抗病的分子机制，为进一步提高水稻抗病能力提供科学依据。
在面临抗性育种挑战的情况下，研究水稻稻瘟病抗性具有重要意义，有助于提升抗性育种的效率和成功率。
研究水稻稻瘟病抗性的重要性不言而喻，对农业生产的意义深远。
1.3 研究现状水稻稻瘟病是水稻面临的主要病害之一，造成了严重的经济损失。
目前，全球范围内对水稻稻瘟病抗性的研究已经取得了一定进展。
许多研究团队在探究水稻稻瘟病抗性的遗传机制、筛选和培育抗性品种以及分子生物学研究方面取得了重要成果。
水稻稻瘟病的抗性机制仍然存在许多未知之处，抗性育种也面临着诸多挑战。
尽管如此，对水稻稻瘟病抗性的研究仍然具有十分重要的意义，为未来的农业生产提供了希望。
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• Talbot等鉴定了MPG1，在侵染结构起修饰作用 的基因 • 克隆的MPG1基因编码一小的，分泌富含半胱 氨酸的蛋白质，具有病菌疏水的特性。 • Lee和Dean证明 cAMP在干扰侵染结构形成时 起的作用。加入外源的cAMP和筛选的cAMP类 似物，在非诱导的表面刺激对附着胞的形成。
2．扩展
六．结论
• 插入诱变技术正在鉴定，致病性或孢子 形成的所要求的基因。 • 不同的cDNA 克隆技术在鉴定附着胞形 成期间所表达的一些基因或病菌在寄主 植物侵染性生长期表达的一些基因。 • 使用基因干扰技术突变分析已有可能鉴 定克隆的一些基因的功能。
• 主要的突破将来自发现单个AVR基因作用，例 如PWL2和AVR2-YAMO对病菌起什么作用。 • 具有致病性要求的AVR基因可能与持久抗性基 因相对应，这些基因在田间仍然有效，因为病 菌必须保持相应的AVR基因。 • 群体研究鉴定有菌系中特定克隆谱系内保留的 AVR基因，与AVR基因相反，在一些菌系中存 在，而另一些菌系没有，可以给这些病菌在田 间适应性的关键功能提供线索。因此，AVR基 因的研究也可能对致病过程关键
• 1．侵入 • 2．扩展 • 3．孢子形成
1．侵入
• 稻瘟病菌已进化了一种复杂的机械侵入寄主组 织的机理，使用一种专门的附着胞，可能产生 最高的所知膨胀压。
• 附着胞发育特征包括附着胞孔，与基质相连接， 孔壁的覆盖物，和有局部浓缩的侵入栓,细胞外 的粘液和胶质物在侵入过程起关键作用。 • 遗传或化学方法阻止黑色素DHN的生物合成， 使附着胞不能产生侵染功能。沉积在原生质膜 和附着胞壁较厚一层黑色素，在附着胞内对可 溶性小分子渗透性起着栅栏作用。对构建巨大 的侵染栓压力起关键作用，估计在8obar，对非 生物降解，人工表面病菌使用机械侵入方式， 调节压力。构建的可溶性分子可能来源于糖原 的分解，因为在侵入前压力构建期，细胞质糖 原球体消失。
四．寄主专化性的遗传控制
• 1. PWL寄主专化基因族 • 2．AVR2-YAMO无毒基因族
• 遗传分析鉴定2个基因，来自狗尾草病菌的 PWL1 ， 来 自 水 稻 病 菌 的 PWL2 ， 各 自 对 M.grisea菌系侵染弯叶画眉草能力起主要作用。 • 在水稻致病系统是典型的基因对基因系统，病 菌中的AVR基因与寄主中特定的抗病基因功能 性表现对应关系。 • 许多研究确定单一基因控制水稻品种的专化性， 一些研究显示复杂分离现象，有2个或多个致 病基因控制特定寄主专化性。
• 狭窄侵入栓膨大形成初生菌丝，随后有 差别的成为一种膨大的鳞茎形的次生菌 丝，通过寄主组织扩展。 • 病菌在植物组织内鳞茎形状的菌丝明显 不同在琼脂培养基上的细长丝状菌丝， 可能是为了适应寄主组织不利的生存环 境。
• 若干对植物具毒性的病菌代谢物在稻瘟 病菌致病过程起作用。 • 细格孢酸CTA，来源一种环化的乙酰基 异亮氨酸。在植物保素中具代表性的， 因为与真菌的培养繁殖有联系。 • TA被认为决定寄主定殖的范围时起作用。
• 水稻、小麦和稷属（Eleusine）病原菌有密切 相关线粒体DNA（mtDNA）类型，Ia、Ib、Ic 和Ie，其大小为1个或2个限制性片断的小差异。 • 水稻病原菌属于单一群体，稷属（Elousine ） 和马唐属（ Digitaria）病原体，每一类是分成 两个密切相关群体，而狼尾草属（Peurisetum） 病原菌属于两个较远的相关群体。
• 遗传研究已能确定稳定的和不稳定无毒基因， 虽然这些研究中描述不稳定的程度没有出现象 欧世璜报道那样极度异常。 • 直接从田间来的病菌分离菌株所表明的可育性 的程度高度不同，从高度可育雌雄同体，到完 全不育的菌系，雌性可育菌系，仅仅与雌雄同 体交配。 • 大多数从田间分离的水稻病菌可育性很差
• 对水稻上的致病菌进行遗传分析 • 细小染色体是否是导致低可育性的原因，但已 经显示小染色体与低水平的可育性之间有相关 性。 • 现已进行限制性片段长度多态性（RFLP）图 谱，克隆致病基因 • 已有的细胞学研究已表明M. grisea有6个染色体, 核型研究已鉴定了7个连锁群。图谱事例将可 产生对稻瘟病研究有价值的资源，已描图控制 寄主专化性的几个基因，根据图谱位臵已克隆 2个寄主专化性基因 .
• 第二个惰性基因，PWL3，来自同一稷属 病菌和另一个惰性基因PWL4来自弯叶画 眉草，都已克隆。克隆的PWL3基因编码 一个无活性的蛋白质，PWL4基因编码一 个活性的蛋白质，但不表达 • PWL1 、 PWL3 和 PWL4 蛋白质分别与PWL2 蛋白质有74、49和55%相似性，PWL基因 看来是一个动态的，快速进化的基因族。
2．AVR2-YAMO无毒基因族
• AVR2-YAMO基因整个存在在一个调聚 15kbDNA片断内。这个基因编码含223氨 基酸的蛋白质。 • 在水稻病菌、马唐属病菌和狼尾草属病 菌中，存在AVR2-YAMO较高同源性的序 列。
五．M.grisea遗传不稳定性新 的观点
1．与染色体位臵相关的不稳定性 2．转位因子
1. PWL寄主专化基因族
• PWL2，来自稻瘟病菌Guy11的专化基因 控制侵染弯叶画眉草的能力，在实验室 研究中出现遗传不稳定性。非致病的模 式菌株频频出现致病突变体 • PWL2基因编码一个富含甘氨酸，疏水多 肽，包括145个氨基酸区域
• 在多种杂草种病原M.grisea中表明与PWL2有同 源性的DNA序列的分布。 • 水稻的多数病菌和马唐属的病菌含有与PWL2 相似的同源序列。 • 稷属病菌同源性较少。 • 含有PWL1 基因的病菌与PWL2有较少同源性片 断，这种同源性导致克隆PWL1基因的全部功能。
• 指纹分析现已经在世界范围确定这些类 群。这一简单从把稻瘟病菌类群看作为 几组固定的谱系，比在不同的水稻栽培 品种上通过毒力测试确定几百水稻致病 类型结构来说提供更多的信息。
• 如果谱系信息有预测病菌分离株的小种 结构和这些分菌株的潜在变异，群体中 谱系结构对育种者应当是非常有意义。 • 含金字塔形的谱系专化抗病基因为基础 的谱系专化性育种策略，有效抵抗一个 特殊无性群体的所有菌系，在水稻中有 可能推进持久抗性育种。
• 一个较大范围的遗传事件导致AVR2YAMO基因在其调聚位点失活 • 中国的谱系Ⅴ的菌株有同样大小AVR2YAMO E coR I片断（大约1.8kb） • 菌株有AVR2- YAMO调聚位点，具有与那 些研究相似的遗传不稳定性结果。
2．转位因子
• 转位因素提供了一个可证实的M.grisea遗 传变异的来源。已确定4簇的转位因子， 同时几个明显没有特征的重复DNA序列。 包括一个推断回复因素，即名为MGR538
稻瘟病（ Magnaporthe grisea ） 研究进展
一.前言
• Mangaporthe grisea（Hebert）Barr 是异宗配合 的子囊菌，它主要引起早熟禾科（Poaceae）许 多种的病害。 • 完全可育菌系是自身可育的雌雄同株体，具有 交配位点 Mat I等位交换给予交配亲和性。最 近已报道，从瓶状体产生新月形小分生孢子 （平均大小6μm长，0.7μm宽），是由菌管产生 的 • 稻瘟病菌根据其在不同水稻栽培品种的致病力 不同分为若干个小种或致病小种。 • 关于稻瘟病菌致病性变异的程度与致病小种之 间的联系已引较大争议。
• 已克隆具有潜在的或已被证实了作用的致 病性基因，现在充分证明通过基因干扰技 术零点突变产生
二、M.grisea群体
1．M.grisea 种内的寄主专化性
• 分子分析现正在确定M.grisea的寄主种专化性 的亚群体。核糖体DNA多态性分析（RFLP和 ITS序列）确定至少6个主要的病原菌单模式， 每一个有一组限制性寄主种专化模式。 • 水稻、稷属多个种（Eleusine spp）、 小麦，相 对应1、2、3 rDNA类群，显示密切相关，ITS 核苷酸0.3和1%差异，4、5、6 rDNA 群基因型 与先前的类群和彼此之间高度不同，ITS序列 差别范围为6-89%。线粒体DNA序列多态性分 析能独立确定寄主专化性单模式。
3．孢子形成
• M.grisea 分生孢子的形成是全裂的，一个分生 孢子通过分生孢子梗的顶端膨胀产生，然后分 生孢子梗顶端向一边生长产生下一个分生孢子， 在成熟的分生孢子梗产生多个合轴的分生孢子。 • Conl-至Cno7-，是经REMI转化作用，使用化学 诱变剂或扦入诱变方法分离的。两个突变体， Con5-和con6-，没有产生任何分生孢子，其它 五个类型突变体显示出孢子的形成减少和发育 缺陷。
• 2个回复转位子 • 一个回复转位子（retrotranposon），命 名Fosbury或MAGGY。 • 另外一个名叫grass-hopper • 已有对2个M.grisea因素（Fosbury和Pot2） 活跃的转位作用证据。Shull(1995) 鉴定 一个新的MGR586RFLP仅存在一个完全 四分体的八个成员中的一个。
• 高变异不是M.grisea基因的一般特征 • 寄主除专化性基因PWL2和AVR-YAMO外 某些遗传位点至少在病菌的某些菌株中 是不稳定的。 • 从世界范围内收集的许多水稻病菌显示 出对BUF1黑色素生物合成基因的表达的 遗传不稳性
• 这种不稳定性也在减数分裂时发生。 • 在M.grisea变异潜在机制包括像B染色体， 准性循环，或在双链RNAS多态性。 • 在病菌中遗传不稳定看来与基因组不稳 定区频繁的正常发生的缺失和其他突变 有关。 • 在其它一些情况中，至少在实验室研究 中，转位也导致变异。
1．与染色体位臵相关的不稳定 性
• 克隆的不稳定的遗传位点中的2个， PWL2和BUF1，经常发生缺损。检测所 有自发发生的PWL2ˉ突变体已经缺失了 PWL2基因和至少30kbDNA序列,发现来 自从不同的亲本菌株的突变体分析，两 或 三类不同缺失。 • 所有检测的自发Buf-突变株包含BUF1基 因和邻近基因组序列的缺失。
• 限定在表皮细胞的酶也可能在渗透过程 起作用.Weigard 等克隆了M. grisea角质酶 基因，CUTI，但是CUTI基因功能的丧失 对致病性没有明显的影响。 • Lee and Deau(1994)表明疏水性是关键因 素