稻瘟病(Magnaporthe grisea)研究进展图片共37页文档
水稻稻瘟病抗性遗传及基因克隆概况
水稻稻瘟病抗性遗传及基因克隆概况摘要: 论述了稻瘟病菌抗性遗传中致病机制的研究进展，无毒基因的分析及克隆研究进展，及其现代技术在水稻稻瘟病抗性遗传及基因克隆方面的研究技术和手腕，了解把握稻瘟病菌种群结构及其演化变异规律，是开展稻瘟病抗性育种的基础。
稻瘟病是由 Magnaporthe grisea (无性Pyricularia grisea 或 P. oryzae) 侵染引发的水稻要紧的病害。
目前，防治该病的要紧方法是培育抗病品种。
用水稻本身的抗性来防治稻瘟病。
稻瘟病是世界性水稻病害，几乎每一个栽培水稻的国家和地域都有此病发生。
稻瘟病菌遗传上的多样性和复杂性是稻瘟病普遍流行的要紧缘故，常致使一个抗病品种在大面积种植后就会成为感病品种。
关于稻瘟病菌致病性的研究，早在1946年Flor在对亚麻和亚麻锈病菌互作的遗传规律研究中，就提出了基因对基因假说来讲明稻瘟病菌与品种的抗感关系，抗病植物蒙受病原菌侵袭后之因此产生抗性，是由于激活了植物体内的抗病基因，进而通过信号传导链启动植物体内的防御机制。
目前，关于水稻稻瘟病抗性遗传及基因克隆的研究较多，取得了必然研究进展。
1致病机制研究菌种群的变异性稻瘟病菌菌株的生理小种十分复杂，极不稳固，单个分生孢子能够培育出众多的生理小种，而且单个病斑上分离的菌株致病性也不相同。
据Quamruzzman对菲律宾国际水稻研究所稻瘟病圃病原菌进行监测，发觉稻瘟病菌生理小种不管是组成仍是显现的频率每一个月都不同，乃至发觉一个生理小种的单孢分离物也能够不断产生新的生理小种，田间菌株的组成也随季节、年度转变而有不同。
但也有少数生理小种相对稳固的报导。
稻瘟病菌侵染机制的研究稻瘟病菌要紧以菌丝体和分生孢子形式越冬，当气温上升到20°C 左右时，条件适合，就能够不断地产生分生孢子，并以午夜至第二天早晨为产孢最正确时刻。
分生孢子接触寄主表皮上的机动细胞后，尖端释放的粘胶及芽胞使孢子紧密地附着在寄主表面，然后芽管开始分化成附着胞，附着胞产生侵染栓穿透角质层和表皮细胞壁，形成次生菌丝在寄主细胞中生长，侵染临近表皮细胞并能深切叶肉细胞。
稻瘟病Magnaporthegrisea研究进展图片课件
• 从田间和地理位置的隔离的相对交配型菌系的 菌株生殖水平低，表明侵染水稻的田间群体主 要是无性繁殖。
• Levy等（1991）通过用中间重复DNA序列亚克 隆为pCB586的分子分析稻瘟菌群体。清楚论证 稻瘟病菌群体的无性特征，在稻瘟菌中，MGR 586指纹有50以上可改变的EcoR I片段，范围 0.7-20kb，这些片段是分散在所有的染色体 上.Levy证实了在南美洲病菌群体分为8个明显 不同的类群（谱系），且每一个类群是通过同 一祖先无性繁殖所致。
一是作为领导干部一定要树立正确的 权力观 和科学 的发展 观，权 力必须 为职工 群众谋 利益， 绝不能 为个人 或少数 人谋取 私利
• 若干对植物具毒性的病菌代谢物在稻瘟 病菌致病过程起作用。
• 细格孢酸CTA，来源一种环化的乙酰基 异亮氨酸。在植物保素中具代表性的， 因为与真菌的培养繁殖有联系。
• 稻瘟病菌根据其在不同水稻栽培品种的致病力 不同分为若干个小种或致病小种。
• 关于稻瘟病菌致病性变异的程度与致病小种之 间的联系已引较大争议。
一是作为领导干部一定要树立正确的 权力观 和科学 的发展 观，权 力必须 为职工 群众谋 利益， 绝不能 为个人 或少数 人谋取 私利
• 遗传研究已能确定稳定的和不稳定无毒基因， 虽然这些研究中描述不稳定的程度没有出现象 欧世璜报道那样极度异常。
一是作为领导干部一定要树立正确的 权力观 和科学 的发展 观，权 力必须 为职工 群众谋 利益， 绝不能 为个人 或少数 人谋取 私利
• Talbot等鉴定了MPG1，在侵染结构起修饰作用 的基因
• 克隆的MPG1基因编码一小的，分泌富含半胱 氨酸的蛋白质，具有病菌疏水的特性。
• Lee和Dean证明 cAMP在干扰侵染结构形成时 起的作用。加入外源的cAMP和筛选的cAMP类 似物，在非诱导的表面刺激对附着胞的形成。
水稻与稻瘟病菌互作的分子机制研究进展
陈其国等 ：水稻与稻瘟病 菌互 作的分 子机 制研 究进 展
中 国 米 ２０１８，２４（３）：６２－６５
小于 ５的几 丁质短链 不足 以引起免疫 反应 嘲。糖蛋 白 ＯｓＣＥＢｉＰ是 一种分 布 于细胞膜 上 的模式 识别受 体 ，包 含一个跨膜结构域和两个 ＬｖｓＭ结构域 ，可特 异识别并 结合几丁质寡聚糖 埘。除 ＯｓＣＥＢｉＰ外 ，细胞膜上还存 在其他 的几丁质识别受体 ，如 ＬＹＰ４和 ＬＹＰ６ｔ 。但仅有 ＯｓＣＥＢｉＰ或 ＬＹＰ４／６，不 能将几 丁质信 号 由胞外 向胞 内 传输 ，受体激酶 ＯｓＣＥＲＫ１则可分别与 这些 受体结合形 成 复合体 ，完成 信号 的接力 ［１１，１４１。紧接着 ，ＯｓＣＥＲＫ１通 过胞质结构域磷 酸化 ＯｓＲａｃＧＥＦ１的 ｃ端 ￥５４９，从 而激 活 ＯｓＲａｃＧＥＦ１，而 ＯｓＲａｃＧＥＦ１是鸟嘌呤核苷 酸交换 因 子 ，能 激活小 ＧＴＰ酶 ＯｓＲａｃ１【Ｊ５Ｊ。 因此 ，由 ＯｓＣＥＢｉＰ／ ＯｓＣＥＲＫ１一ＯｓＲａｃＧＥＦ１一ＯｓＲａｃ１组成 的模块构成 了 ＰＴＩ 免 疫反应 早期 阶段 的重 要信 号通 路 。ＯｓＲａｃ１被 激 活 后 ，将通过 多种途径 开启下游 的防卫 反应。其一 ，０ｓ— Ｒａｃ １通过激 活 ＮＡＤＰＨ氧化酶 ＯｓＲｂｏｈＢ，迅 速产生 活 性 氧【ｌ６１，并 通过 抑制 ＲＯＳ清 除相关 基 因如 ＯｓＭＴ２ｂ的 表达 ，确保 ＲＯＳ的积 累 。其二 ，ＯｓＲａｃｌ通过 调 控 ＮＡＤＰＨ 氧 化 酶 和 肉 桂 酰 辅 酶 Ａ还 原 酶 ＯｓＣＣＲ１的 活 性 ，控 制木质素 的合成 ，而木质 素是植 物 防卫反应 中的 重要 因子 ，因为它形成 了病原 菌无法降解 的机 械壁 垒
遭受稻 瘟病菌侵染后 ，水稻表达 的模 式识别受体 （ｐａｔｔｅｒｎ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ＰＲＲ）可特 异识 别病 原 菌 的 ＰＡＭＰｓ，从 而激活对稻瘟病菌 的防卫反应 。这种 由 ＰＲＲ识 别 ＰＡＭＰｓ并诱导 的防卫反应 ，是 寄主 的基础免 疫 反 应 ，简 称 ＰＴＩ 。
稻瘟病(Magnaporthe grisea)研究进展图片
• Talbot等鉴定了MPG1，在侵染结构起修饰作用 的基因 • 克隆的MPG1基因编码一小的，分泌富含半胱 氨酸的蛋白质，具有病菌疏水的特性。 • Lee和Dean证明 cAMP在干扰侵染结构形成时 起的作用。加入外源的cAMP和筛选的cAMP类 似物，在非诱导的表面刺激对附着胞的形成。
2．扩展
六．结论
• 插入诱变技术正在鉴定，致病性或孢子 形成的所要求的基因。 • 不同的cDNA 克隆技术在鉴定附着胞形 成期间所表达的一些基因或病菌在寄主 植物侵染性生长期表达的一些基因。 • 使用基因干扰技术突变分析已有可能鉴 定克隆的一些基因的功能。
• 主要的突破将来自发现单个AVR基因作用，例 如PWL2和AVR2-YAMO对病菌起什么作用。 • 具有致病性要求的AVR基因可能与持久抗性基 因相对应，这些基因在田间仍然有效，因为病 菌必须保持相应的AVR基因。 • 群体研究鉴定有菌系中特定克隆谱系内保留的 AVR基因，与AVR基因相反，在一些菌系中存 在，而另一些菌系没有，可以给这些病菌在田 间适应性的关键功能提供线索。因此，AVR基 因的研究也可能对致病过程关键
• 1．侵入 • 2．扩展 • 3．孢子形成
1．侵入
• 稻瘟病菌已进化了一种复杂的机械侵入寄主组 织的机理，使用一种专门的附着胞，可能产生 最高的所知膨胀压。
• 附着胞发育特征包括附着胞孔，与基质相连接， 孔壁的覆盖物，和有局部浓缩的侵入栓,细胞外 的粘液和胶质物在侵入过程起关键作用。 • 遗传或化学方法阻止黑色素DHN的生物合成， 使附着胞不能产生侵染功能。沉积在原生质膜 和附着胞壁较厚一层黑色素，在附着胞内对可 溶性小分子渗透性起着栅栏作用。对构建巨大 的侵染栓压力起关键作用，估计在8obar，对非 生物降解，人工表面病菌使用机械侵入方式， 调节压力。构建的可溶性分子可能来源于糖原 的分解，因为在侵入前压力构建期，细胞质糖 原球体消失。
水稻稻瘟病抗性遗传及基因定位研究进展
《三明农业科技》２００８年第３期（１１２）14水稻稻瘟病抗性遗传及基因定位研究进展由稻瘟病菌Magnaporthe grisea (Hebert )Barr 引起的稻瘟病，是一种世界性的水稻病害，严重影响了水稻的产量和质量。
全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11％~30％。
在我国，稻瘟病每年都不同程度地发生和流行。
近几年，西南、长江中游和东北等稻区持续大流行，年发病面积达330万~570万hm 2，损失稻谷数亿公斤，给我国的粮食安全带来隐患。
在生产上一般通过化学防治和种植抗性品种来控制稻瘟病害。
稻瘟病的化学防治，虽然可发挥一定的作用，但往往造成农民种粮成本提高，而且容易造成对环境的污染；长期的生产实践证明，选育和种植抗瘟品种是防治稻瘟病最经济、有效和安全的措施，也符合人类对绿色食物的要求，因此，开展稻瘟病抗性遗传和育种研究具有十分重要的意义。
1水稻稻瘟病抗性遗传研究水稻对稻瘟病菌的抗性可分为两种类型，即主效基因抗性和微效基因抗性。
多数水稻品种的抗性受一对或几对主效基因控制，呈显性或不完全显性，亦有个别呈隐性。
部分品种在田间表现为发病轻或减缓病害发生，它是受到微效基因的作用。
主效基因是具有质量效应、完全遗传和小种专化性的抗性；微效多基因是控制水稻对稻瘟病的不完全抗性，有许多微效的起累加作用的基因控制的部分抗性，表现为降低病斑数目和病斑大小，一般可对多种小种有效，高水平的部分抗性被认为与持久抗性相关联。
目前对水稻稻瘟病抗性的遗传研究主要是运用经典遗传学方法或累积分布曲线法对后代群体进行遗传分析。
日本对稻瘟病抗性进行了系统分析，鉴定出了8个位点14个主效抗病基因，其中大部分来自外国品种。
8个位点是Pi-a ，Pi-i ，Pi-k （等位基因Pi-k ，Pi-k s ，Pi-k m ，Pi-k h 和Pi-k p ），Pi-z （Pi-z和Pi-z t ），Pi-ta （Pi-ta 和Pi-ta 2），Pi-b ，Pi-t 和Pi-sh 。
水稻稻瘟病防治方法研究进展
辽宁农业科学㊀2021(1):33~39Liaoning Agricultural Sciences文章编号:1002-1728(2021)01-0033-07㊀㊀㊀㊀㊀㊀doi:10.3969/j.issn.1002-1728.2021.01.009水稻稻瘟病防治方法研究进展∗商文奇(辽宁省水稻研究所,辽宁沈阳㊀110101)摘要:综述了稻瘟病病原及主要症状,重点从化学防治㊁生物防治㊁抗病品种种植和田间管理等方面介绍了稻瘟病的防治方法,并指出了每种方法的利弊,提出了稻瘟病的综合防治策略,以期为研究学者和生产管理者提供参考㊂关键词:稻瘟病;症状;化学防治;生物防治;抗病品种中图分类号:S435.111.4+1文献标识码:B㊀㊀水稻是世界上最重要的作物之一,以水稻为主食的人口约占世界人口总数的50%,其中在东亚以水稻为主食的人口比例达到了70%[1]㊂然而,水稻在生长过程中可能受到环境中多方面的胁迫,如病虫草害㊁干旱㊁高温等逆境都可能对水稻的产量和品质造成不利影响㊂由子囊菌(Magnaporthe oryzae)引起的稻瘟病是导致水稻减产最主要的病害之一,至今已有85个国家报道有稻瘟病发生,尤以亚洲和非洲发病最为严重[2],在中国各个水稻产区,稻瘟病每年都有发生,在病害盛行的时候,产量一般减少10%~20%,较严重的地区可达40%~50%,局部区域甚至颗粒无收[3]㊂稻瘟病在我国发生范围广泛,且水稻生长的各个时期和各部位都有发生,其中以叶瘟和穗瘟最为常见,危害也最大㊂目前,稻瘟病的防治措施主要包括化学药剂防治㊁生物防治㊁抗病品种选育和栽培管理等[4~5]㊂化学药剂防治是最快速㊁最直接的防治方法,但其对环境危害也是最大的,且容易使病原菌产生抗药性;生物防治和种植抗病品种具有防治效果好㊁对环境无污染等优点,随着人们对食品安全和环境的要求不断提升,这两种方法逐渐得到广泛应用㊂基于前人的研究成果,本文综述了稻瘟病的病原菌和发病症状及近年来稻瘟病的防治方法,并对各种方法的利弊进行简述,最后提出了稻瘟病的综合防治策略,以期为今后稻瘟病的防治研究提供参考和理论依据㊂1㊀稻瘟病病原菌及症状1.1㊀病原菌及侵染循环稻瘟病病原菌在无性态下为灰梨孢(Pyricular-ia oryae Cav.),属半知菌亚门真菌,有性态为Magna-porthe grisea(Hebert)Barrnov.,属子囊菌亚门真菌[6]㊂稻瘟病菌是以分生孢子和菌丝在病稻草或在病谷上越冬,第2年当气温升至20ħ左右时,在适当的湿度条件下,越冬后的病菌就能产生大量的分生孢子㊂分生孢子通过空气传播,扩散到稻株叶片等地上组织,在适宜的环境条件下萌发,入侵植物组织[7~9]㊂1.2㊀主要症状水稻在生长时期的各个阶段均可感染稻瘟病,根据发病部位和时期可以分为苗瘟㊁叶瘟㊁节瘟㊁穗颈瘟和谷粒瘟㊂苗瘟常发生在秧苗3叶期前,幼苗生长期的叶片呈褐色㊁梭形以及不定形病斑[10];叶瘟发病部位为叶片,一般在分蘖期流行,一般分为4种类型,即白点型㊁褐点型㊁急性型和慢性型[11];节瘟大多发生于抽穗期,发病时茎节上常见褐色或黑色小点,后期整个节部变为黑色,容易导致茎节折断;穗颈瘟发生在穗颈㊁穗轴和枝梗上,病斑初期为暗褐色㊁水渍状小点,后期形成黑褐色条斑[12];谷粒瘟主要是在谷壳或护颖上产生褐色椭圆形或不规则病斑,可使稻谷变黑[10]㊂2㊀化学防治化学防治是防治稻瘟病最常用的方法,尤其在水稻发病期间,该方法见效较快且成本低,是一种重要的防治∗收稿日期:2020-08-11基金项目:国家重点研发计划项目(2017YFD0300700,2017YFD0100506)作者简介:商文奇(1980-),男,内蒙古通辽人,硕士,副研究员,主要从事水稻高产优质栽培研究及杂交粳稻品种选育㊂E-mail:wenqi.21@辽宁农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2021年手段㊂目前,防治稻瘟病最常用的化学农药是三环唑㊁吡唑醚菌酯㊁咪鲜胺㊁稻瘟灵㊁戊唑醇㊁春雷霉素㊁甲基硫菌灵及复配药剂丙环唑㊃三环唑㊁苯甲㊃咪鲜胺㊁苯甲㊃嘧菌酯㊁氯啶菌酯㊃戊唑醇㊁肟菌酯㊃戊唑醇等[13]㊂三环唑是目前使用最广泛㊁效果最稳定的药剂之一,其对稻瘟病的防治效果在61%~93%之间(表1),药效因使用时期和用量的不同而有所差别;可以与吡唑醚菌酯㊁春雷霉素等交替使用㊂叶秀芬等评价了7种杀菌剂(三环唑㊁拿敌稳㊁阿米妙收㊁咪鲜胺㊁稻瘟酰胺㊁稻瘟灵和春雷霉素)对水稻穗期稻瘟病的防治效果,结果显示均具有较好的防治效果,其中75%三环唑可湿性粉剂防效最好,达93.8%,其余6种杀菌剂可与其轮换使用[17]㊂冯春水等研究了5种不同农药防治稻瘟病的效果,结果表明,9%吡唑醚菌酯效果最好,达到了70%以上;三环唑其次,达到了60%以上[15]㊂高海峰等筛选了9种杀菌剂,评价对新疆荒漠绿洲稻区水稻稻瘟病的防治效果,其中75%三环唑㊁325g/L苯甲㊃嘧菌酯㊁2%春雷霉素和500g/L甲基硫菌灵处理可有效控制水稻稻瘟病的发生与危害,且对水稻生长安全,可在大田合理轮换使用[13]㊂李桃等喷施0.1%一滴灵27kg/hm2对水稻叶瘟和穗瘟的防治效果分别达到84.4%和86.6%[18]㊂虽然化学农药有着不可替代的防治效果,但使用不当会污染环境㊁危害害虫天敌的生存㊁使粮食农药残留超标㊂使用化学农药必须严格控制用量㊁不得滥用,在保证生态环境尽量少遭受破坏的前提下合理用药㊂3㊀生物防治生物防治主要是利用生物活体或由生物产生的代谢活性成分防治植物病原体㊁虫害和杂草及调节植物生长[4]㊂具有环境友好㊁不易产生抗药性㊁对有害生物的天敌伤害小㊁对人畜健康低风险等优点㊂根据其来源可分为微生物源农药和植物源农药,其中微生物源农药主要包括细菌类㊁放线菌类㊁真菌类和其它生防菌类[19];植物源农药通常采用植物的某些部位或者从中提取的活性成分,以及分离纯化的单体物质为原料研制而成[20]㊂3.1㊀微生物源农药3.1.1㊀细菌类生物农药细菌因种类多㊁范围广㊁繁殖快㊁易培养㊁抗逆性强等优点,被认为是最具生物防治潜力和应用价值的一类生防菌,目前应用最多的是芽孢杆菌属(Bacillus)和假单胞菌属(Pseudomonas)[21,26,31]㊂细菌类生物农药在室内抑菌效果最高可达100%,大田防效也在63%以上(表2)㊂沙月霞等从280株分离菌中筛选获得了2株枯草芽孢杆菌,其防效分别为:菌株SYX20对叶瘟的田间防效是73.5% ~83.5%,对穗瘟的防治效果是64.0%~85.6%;菌株SYX04对叶瘟的防治效果是71.5%~82.6%,对穗瘟的防治效果是63.5%~83.8%[24]㊂游春平等发现,短小芽孢杆菌对稻瘟病菌的抑制率达到100%,其发酵液稀释100倍后对稻瘟病菌的孢子萌发抑制率仍高达97%[25]㊂Ku-mar等[29]从水稻根际分离出了荧光假单胞菌ABPf-1,用它处理水稻种子,能够显著降低稻瘟病的发生㊂李爱荣等[30]从番茄根际土壤中筛选出的荧光假单胞杆菌AbⅢ745-6和AbⅢ763-1对稻瘟病病原菌菌丝的抑制率分别达96.88%和78.57%㊂3.1.2㊀放线菌类生物农药放线菌可产生多种抗生素类和酶类,所以很早就被人类开发利用㊂不同类型放线菌菌株制成的生物农药对稻瘟病的防效表现不一(表3)㊂安俊霞等探究了农用链霉菌农抗 769 的代谢产物公主岭霉素对水稻稻瘟病的田间防治效果,结果显示公主岭霉素对叶瘟田间防治效果最高为74.49%,预防效果达82.26%;对田间穗茎瘟的防治效果为63.97%,预防效果为72.09%[32]㊂Awla等从土壤中分离出对稻瘟病菌具有强拮抗活性的生防菌株链霉菌UPMRS4,在平板抑菌实验中,对稻瘟病菌菌丝的生长抑制率达98.32%,抑菌效果显著[33]㊂在温室条件下,其孢子悬浮液对水稻种子浸种处理,可降低67.9%稻瘟病菌发生率㊂王真真等筛选出的米修链霉菌Streptomyces misionensis菌株OsiRt-1能使稻瘟病菌菌丝出现畸形,但其防效一般,其无菌滤液对病菌菌丝生长的抑制率为28.06%;大田条件下,OsiRt-1对水稻苗瘟㊁穗瘟防效分别为7.76%㊁25.65%[34]㊂3.1.3㊀其它生防菌类生物农药其它生防菌,如真菌和金黄葡萄球菌等对稻瘟病菌也有一定的抑制作用,但其开发利用程度不及细菌和放线菌㊂甘林等采用菌丝生长速率法和孢子萌发抑制法,测定镰刀菌酸对水稻稻瘟病菌的抑制作用[38]㊂盆栽试验发现,在水稻破口期和齐穗期喷施400mg/L镰刀菌酸,对稻瘟病的防治效果为66.72%㊂王巧兰等研究了几种木霉属的真菌对稻瘟病菌的抗生效果,其抑制率可达89%~ 100%[39]㊂此外,金黄色葡萄球菌LZ16裂解液能够显著抑制稻瘟病菌孢子的萌发㊁芽管伸长和附着胞形成[40]㊂3.2㊀植物源农药利用植物源农药防治稻瘟病,在水稻生产中发挥着重要作用[41,43~44]㊂张应烙等发现孜然种子丙酮提取物对稻瘟病菌孢子萌发抑制率大于90%[42]㊂Lee等利用胡椒科植物荜菝的一种代谢产物的乙烷抽提物合成杀菌剂,对稻瘟病菌的抑制率为33%[45]㊂严伟等通过生长速率法和孢子萌发法测定植物样品抑制稻瘟病菌的生物活性,结果表明,木荷㊁无患子㊁油茶㊁樟树在20mg/ml时能完全抑制稻瘟病菌菌丝的生长,而且樟树叶粉对稻瘟病菌孢子的抑制效果最好,在20mg/ml时能完全抑制孢子的萌发[46]㊂㊃43㊃第1期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀商文奇:水稻稻瘟病防治方法研究进展4㊀选育及种植抗稻瘟病品种种植抗稻瘟病品种是防治稻瘟病的最根本㊁有效的方法,它具有环保无污染㊁节省劳动力㊁无农药残留等优点㊂常用的育种方法有常规育种㊁分子标记辅助育种㊁基因编辑育种及诱变育种等,其中常规育种结合分子标记辅助育种技术能够大大提高水稻抗病育种的效率,也被越来越多的育种家采用㊂4.1㊀水稻抗稻瘟病资源筛选筛选抗稻瘟病的种质资源是培育抗病品种的基础,世界上水稻种类众多,拥有丰富的抗稻瘟病种质资源,其中地方品种主要有黑壳子粳㊁湘资3150㊁Digu㊁红脚占等;籼稻品种主要有窄叶青8号㊁Kasalath㊁Chubu32㊁三黄占2号等;野生稻品种主要有小粒野生稻㊁澳洲野生稻等[47];另外,非洲持久抗性品种Moroberekan对我国有代表性的29个稻瘟病菌生理小种都表现出高抗[48]㊂4.2㊀常规方法选育抗病品种常规育种是目前水稻育种的主流方法,是通过将两个或以上的具有表现高产㊁优质㊁抗病㊁广适等一系列优良性状的品系互相杂交,再经过自交㊁回交等一系列过程,最终从中选出带目标性状的新品种的方法㊂胡荣华等用常规方法选育的抗稻瘟病不育系谷丰A 与恢复系六恢168配组育成了抗稻瘟病三系杂交水稻新组合谷优168[49]㊂况浩池等利用蜀恢527/多恢57的杂交后代F7的优良株系与抗稻瘟病种质资源04R-1051杂交育成组合产量高㊁抗性强㊁适应性广的籼型恢复系[50]㊂这种育种方法主要依赖育种家对植株表型的选择和育种家的经验,所以其鉴定结果容易有较大误差㊂随着分子育种技术的发展,越来越多的育种家会结合分子育种技术来提高常规育种的效率㊂4.3㊀分子标记辅助育种分子标记辅助育种(Mark Assistance Selecting,MAS)是利用与目标基因紧密连锁或基因内部的标记对目标基因直接选择,将其与传统育种方法结合起来,可以大大提高育种效率㊂不同的抗病基因可能对不同的病原菌小种具有拮抗反应,将多个抗病基因聚合后经过协同作用引发的抗病反应比单一抗性基因的抗病作用更为持久㊁广谱㊂近年来随着分子标记辅助育种技术的普及,利用该技术对水稻进行多个抗病基因的聚合改良育成了多个具有对稻瘟病表现持久㊁广谱抗性的优良品种和改良系(表4)㊂卿明敬等以内恢99-14/蜀恢498的F1代作母本,以蜀恢1088/蜀恢538的F1代作父本杂交,之后连续自交,利用2个稻瘟病抗性基因(Pikm㊁Pita)的分子标记对自交后代进行分子标记辅助选择,培育出中抗稻瘟病的自交系蜀恢508;继而用蜀恢508作恢复系与不育系U1A配组,培育出了抗稻瘟病的三系杂交水稻新组合U优1508[51]㊂李洪亮等把Pi1㊁Pi2基因聚合到水稻品种空育131中,培育出了具有广谱㊁持久稻瘟病抗性的寒地优质水稻品种[52]㊂Gouda等将抗稻瘟病基因Pi-1和Piz-5聚合到印度水稻品种PRR78中,提高了其稻瘟病抗性[53]㊂4.4㊀其他育种方法基因编辑技术是一种新型的基因工程技术,利用序列特异性核酸酶促使基因组内部出现DNA双链断裂,进而诱导细胞行使内源修复功能,最终实现对DNA特定序列的精确修饰(替换㊁插入或缺失)[47]㊂徐鹏等利用CRISPR/Cas9基因编辑技术,以长粒粳稻恢复系L1014中的Pita㊁Pi21和ERF922为靶基因进行定点编辑,从T2代中获得Pi21单突变纯合株系及Pita㊁Pi21和ERF922的三突变纯合株系,其稻瘟病抗性与野生型相比显著提高[56]㊂Wang等利用CRISPR/Cas9技术将水稻ERF转录因子OsERF922定点突变,最终获得了兼具优良农艺性状的抗稻瘟病转基因株系[57]㊂空间诱变育种又称航天诱变育种或航天育种,是指利用航天器将农作物种子带到其所能到达的空间环境,对作物种子诱导突变产生变异,并在地面选育新种质㊁新材料㊁培育新品种的作物育种方法,是农作物遗传改良的新途径[58-59]㊂张景欣等在对卫星搭载的水稻品种航恢七号SP5株系进行稻瘟病抗性鉴定,结果表明,诱变品系H24的抗谱较原种对照显著提高,其抗谱达到84.4%[60]㊂庞伯良等利用300Gy60Co-γ射线处理高空气球搭载的水稻晚粳品种中作59干种子的诱变后代材料,经系统选育成湘辐259和湘辐227等抗稻瘟病的水稻新品种[61]㊂因为稻瘟病菌在与抗病品种互作中容易变异产生新小种,使得长期种植单一抗病品种往往在几年后其抗病效果会降低㊂而广泛筛选抗病资源㊁利用分子标记辅助育种等技术培育多抗病基因聚合的品种或不同抗病品种轮作种植可以避免因病菌小种专化导致的品种抗性丧失的问题㊂㊃53㊃辽宁农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2021年表1㊀不同化学药剂对稻瘟病防治效果药剂名称用量防治效果参考文献75%三环唑450g/hm2叶瘟发病程度降低61.37%[15] 75%三环唑450g/hm2穗瘟发病程度降低63.63%[15] 75%三环唑225g a.i./hm2发病程度降低72.63%[13] 75%三环唑450g/hm2发病程度降低95.4%[16] 75%三环唑400g/hm2发病程度降低93.8%[17] 9%吡唑醚菌酯900ml/hm2叶瘟发病程度降低73.03%[15] 9%吡唑醚菌酯900ml/hm2穗瘟发病程度降低74.61%[15] 10%吡唑醚菌酯800ml/hm2发病程度降低84.9%[16] 10%吡唑醚菌酯1000ml/hm2发病程度降低89.2%[16] 16%烯丙苯噻唑㊃氟唑环菌胺复配颗粒剂150g/m2苗瘟发病程度降低64.79%[14] 325g/L苯甲㊃嘧菌酯243.75g a.i./hm2发病程度降低71.77%[13] 2%春雷霉素30g a.i./hm2发病程度降低61.48%[13] 500g/L甲基硫菌灵1125g a.i./hm2发病程度降低61.27%[13]表2㊀细菌类生物农药对稻瘟病的防治效果生防菌类型菌株试验类型药剂类型防治效果参考文献细菌枯草芽孢杆菌T429平板测定法和盆栽试验结合发酵液发病程度降低69.4%[22]细菌枯草芽孢杆菌B-332菌丝生长速率抑制试验发酵液抑制率92%[23]细菌枯草芽孢杆菌B-332孢子萌发率抑制试验发酵液孢子萌发抑制率100%[23]细菌枯草芽孢杆菌SYX20大田发酵液叶瘟发病程度降低73.5%~83.5%[24]细菌枯草芽孢杆菌SYX20大田发酵液穗瘟发病程度降低64.0%~85.6%[24]细菌枯草芽孢杆菌SYX04大田发酵液叶瘟发病程度降低71.5%~82.6%[24]细菌枯草芽孢杆菌SYX04大田发酵液穗瘟发病程度降低63.5%~83.8%[24]细菌短小芽孢杆菌Bacillus pumillus孢子萌发率抑制试验发酵液孢子萌发抑制率97%[25]细菌解淀粉芽孢杆菌T429大田干悬浮剂发病程度降低85.2%[27]细菌解淀粉芽孢杆菌JT84大田干悬浮剂发病程度降低79.3%[27]细菌解淀粉芽孢杆菌Lx-11大田干悬浮剂发病程度降低79.6%[27]细菌解淀粉芽孢杆菌B-916大田干悬浮剂发病程度降低78.9%[27]细菌多黏类芽孢杆菌LM-3大田发酵液发病程度降低80.73%[28]细菌荧光假单胞杆菌AbⅢ745-6菌丝生长速率抑制试验发酵液抑制率96.88%[30]细菌荧光假单胞杆菌AbⅢ763-1菌丝生长速率抑制试验发酵液抑制率78.57%[30]细菌伯克霍尔德菌属T392平板测定法和盆栽试验结合发酵液发病程度降低61.1%[22]表3㊀放线菌类生物农药对稻瘟病的防治效果生防菌类型菌株试验类型药剂类型防治效果参考文献放线菌农用链霉菌农抗 769 大田代谢产物公主岭霉素叶瘟发病程度降低74.49%[32]放线菌农用链霉菌农抗 769 大田代谢产物公主岭霉素穗颈瘟发病程度降低63.97%[32]放线菌链霉菌UPMRS4处理种子孢子悬浮液病害发生率降低67.9%[33]放线菌米修链霉菌OsiRt-1菌丝生长速率抑制试验无菌滤液抑制率28.06%[34]放线菌米修链霉菌OsiRt-1大田无菌滤液苗瘟发病程度降低7.76%[34]放线菌米修链霉菌OsiRt-1大田无菌滤液穗瘟发病程度降低25.65%[34]放线菌涂链霉菌OsiSh-2大田孢子悬浮液发病程度降低59.64%[35]放线菌鲜黄链霉素WM2-4平板对峙法单菌落抑制率89.35%[36]放线菌链霉菌702大田代谢产物抗生素农抗702病情指数降至16.33[37]㊃63㊃第1期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀商文奇:水稻稻瘟病防治方法研究进展表4 利用分子标记辅助选择育成/改良的抗稻瘟病水稻品种抗病品种名称父本来源母本来源抗病基因供体亲本抗病基因(分子标记)参考文献蜀恢508蜀恢1088/蜀恢538的F1代内恢99-14/蜀恢498的F1代-Pikm㊁Pita[51]U优1508蜀恢508U1A蜀恢508Pikm㊁Pita[51]辽粳168港育129辽星1号港育129Pi65(InDel-1)[64]改良空育131--BL6Pi1(RM144)和Pi2(AP22)[52]改良金23B--C101LAC和C101A51Pi1(RM224)㊁Pi2(RM527)和Pi33(RM3215)[54]改良培矮64S--BL6Pi1(RM144)㊁Pi2(PI2-4)[55]改良鄂早18--GD-1Pi1㊁Pi2[65]改良臻达A--BL27Pi25[66]改良武运粳29196--谷梅4号Pigm(S5477㊁S9742)[67]5㊀田间管理科学的田间管理能够减少病原菌的传播㊁提高水稻抗病能力㊁保证品质和产量㊂由于稻瘟病菌越冬时是附着在病稻草上的,所以收获之后及时清理掉病稻草能够降低第二年的发病程度;合理的水肥方案和适宜的种植密度能够给水稻营造一个较为理想的生长环境㊁减少逆境对水稻生长的不利影响㊁增强植株的抵抗力㊂不同品种间合理的轮作或间作对品种的抗病性有一定的提升,胡汉升等研究了冈优188与珍珠糯间作栽培对稻瘟病的控制效果和对产量的影响[62]㊂结果表明,冈优188与珍珠糯以6ʒ1间作栽培时,冈优188叶瘟㊁穗瘟的病情指数与其单作栽培时分别下降了1.46㊁5.17;珍珠糯叶瘟㊁穗瘟的病指分别比单作栽培时下降了5.94㊁25.87㊂冈优188与珍珠糯间作栽培对稻瘟病有一定防控作用,其复合产量比单作栽培均有所增加㊂太一梅等采用水稻精确定量栽培技术对叶瘟和穗瘟均有控制作用,在发病前期㊁中期较明显,并可推迟10d左右发生叶瘟[63]㊂在种植抗稻瘟病品种上,可以选择当地表现较好的几个抗病品种进行轮作,避免多年种植单一抗病品种㊂6㊀讨论本文综述了水稻稻瘟病的病原菌形态及典型症状,重点介绍了稻瘟病的防治方法㊂每种防治方法都有其优点和局限性,其中化学农药成本低㊁见效快,但是容易污染环境㊁造成农药残留;生物农药选择性强㊁使用安全,但是成本较高㊁见效较慢;种植抗病品种是个根本解决方法,既能降低成本㊁又能安全环保,但是单抗病基因品种的连年种植也会降低其抗病效果;合理的田间管理能够有助于增强水稻抗病性,但是不能从根本上解决病害㊂综合来看,根据实际情况制定相应的综合抗病策略能够充分发挥各种方法的优势,首先应该选用适合当地种植的抗性品种,最好含有多个抗稻瘟病基因且表现广谱抗性;其次,配合以合理的田间管理策略㊁与不同品种进行适当轮作;在水稻生长过程中发生了病害,若发现及时,可以优先使用生物农药进行防治;若发病较严重,可以适当使用低毒的化学农药进行防治,但是一定要控制好用药量,尽量减少对环境的污染㊂总之,稻瘟病的防治应坚持 预防为主,综合防治 的原则,利用合理有效的综合防治策略降低稻瘟病的发生概率,从而实现水稻产量和质量的稳定㊂参考文献:[1]㊀郭腾飞,梁国庆,周卫,等.施肥对稻田温室气体排放及土壤养分的影响[J].植物营养与肥料学报,2016(2):337~345.[2]㊀向聪,雷东阳,任西明,等.水稻抗稻瘟病遗传育种研究进展[J].作物研究,2017,31(5):547~552.[3]㊀孙国昌,杜新法,陶荣祥,等.水稻稻瘟病防治研究进展和21世纪初研究设想[J].植物保护,2000(1):34~36. [4]㊀温小红,谢明杰,姜健,等.水稻稻瘟病防治方法研究进展[J].中国农学通报,2013,29(3):190~195.[5]㊀张传清,周明国,朱国念.稻瘟病化学防治药剂的历史沿革与研究现状[J].农药学学报,2009,11(1):72~80. [6]㊀王倩,周永力,王疏,等.我国东北稻区稻瘟病的研究进展[J].植物遗传资源学报,2012,13(1):143~147. [7]㊀肖丹凤,张佩胜,王玲,等.中国稻瘟病菌种群分布及优势生理小种的研究进展[J].中国水稻科学,2013,27(3):312~320.[8]㊀高云,颜培玲,宋小娟,等.水稻稻瘟病研究进展[J].安徽农学通报,2018,24(8):62~65.[9]㊀乐美旺,陈实,潘庆华,等.水稻稻瘟病菌侵染途径研究综述[J].江西农业学报,2006(2):101~105,107. [10]㊀王亚波,唐前君.水稻稻瘟病的发病症状与防治措施研究进展[J].湖南农业科学,2019(2):120~122. [11]㊀刘婧.水稻稻瘟病的防治与预防[J].农民致富之友,2015(10):83.[12]㊀姚宇松.水稻稻瘟病综合防治措施[J].农技服务,2014,㊃73㊃辽宁农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2021年31(2):143.[13]㊀高海峰,陈利,白微微,等.9种杀菌剂对新疆荒漠绿洲稻区水稻稻瘟病的防治效果评价[J].新疆农业科学,2018,55(11):2105~2111.[14]㊀王国祯,李雪明,韩瑞旗,等.烯丙苯噻唑和氟唑环菌胺复配颗粒剂研究及其对水稻苗期稻瘟病和纹枯病的防效[J].农药学学报,2020,22(2):362~369.[15]㊀冯春水,张再仁,陈文化.水稻稻瘟病防治药剂筛选研究[J].湖北农业科学,2019,58(22):108~110. [16]㊀赵丽稳,凌舟洋,翟婧,等.吡唑醚菌酯防治水稻稻瘟病的效果[J].浙江农业科学,2016,57(7):1000~1001. [17]㊀叶秀芬,张震,邱海萍,等.不同杀菌剂对水稻穗期稻瘟病和稻曲病的防治效果[J].浙江农业科学,2016,57(5):675~677.[18]㊀李桃,柴同海,张匀华,等.一滴灵对水稻稻瘟病的防治效果[J].安徽农业科学,2015,43(32):268~270. [19]㊀Fravel mercialization and Implementation of Biocontrol[J].Annu.Rev.Phytopathol,2005(43):337~359. [20]㊀高杜娟,唐善军,陈友德,等.水稻主要病害生物防治的研究进展[J].中国农学通报,2019,35(26):140~147. [21]㊀杨华,雷平,郭照辉,等.细菌防治水稻稻瘟病研究进展[J].江苏农业科学,2019,47(7):99~104. [22]㊀张芬,刘邮洲,于俊杰,等.水稻稻瘟病菌拮抗细菌的筛选与鉴定[J].江苏农业学报,2011,27(3):505~509. [23]㊀穆常青,潘玮,陆庆光,等.枯草芽孢杆菌对稻瘟病的防治效果评价及机制初探[J].中国生物防治,2006,22(2)158~160.[24]㊀沙月霞,王琦,李燕.稻瘟病生防芽胞杆菌的筛选及防治效果[J].中国生物防治学报,2016,32(4):474~484. [25]㊀游春平,肖爱萍,魏金莲,等.稻瘟病拮抗细菌的活性研究[J].江西农业大学学报,2002,24(1):24~26. [26]㊀Suryadi Y,Susilowati D,Riana E,et al.Management of riceblast disease(Pyricularia oryzae)using formulated bacterialconsortium[J].Emirates Journal of Food and Agriculture,2013,25(5):349~357.[27]㊀王法国,许萍萍,张荣胜,等.解淀粉芽胞杆菌干悬浮剂对稻瘟病的防治效果及安全性评价[J].中国生物防治学报,2017,33(2):241~247.[28]㊀周华强.多黏类芽孢杆菌极端嗜热多肽的纯化㊁基因克隆及其对稻瘟病的防治研究[D].四川农业大学,2007. [29]㊀Kumar L P,Niranjana S R,Prakash H S,et al.Effect ofPseudomonas fluorescens Formulation against Pyticulariaoryzae in rice.Crop Improvement.2000,27(2):159~166.[30]㊀李爱荣,安德荣.两株生防荧光假单胞杆菌的室内筛选试验[J].微生物学杂志,2003,23(4):11~13. [31]㊀Filippi M C C,da Silva G B,Silva~lobo V L,et al.Leaf blast(Magnaporthe oryzae)suppression and growth promotion by-rhizobacteria on aerobic rice in Brazil[J].Biological Control,2011,58(2):160~166.[32]㊀安俊霞,张正坤,李晓光,等.公主岭霉素对水稻稻瘟病田间防治效果[J].安徽农业科学,2018,46(34):130~134.[33]㊀Awla H K,Rashid T S,Hamid S,et al.Plant growth-promot-ingabilities and biocontrol efficacy of Streptomyces sp.UP-MRS4against Pyricularia oryzae[J].Biological Control,2017(112):55~63.[34]㊀王真真,徐婷,袁珊珊,等.水稻内生放线菌OsiRt-1的分离鉴定及对稻瘟病的防治作用[J].微生物学通报,2016,43(5):1009~1018.[35]㊀Xu T,Li Y,Zeng X,et al.Isolation and evaluation of endo-phytic Streptomyces endues OsiSh-2with potential applicationfor biocontrol of rice blast disease[J].Journal of the Scienceof Food&Agriculture,2017,97(4):1149~1157. [36]㊀张海霞,王彦杰,孙冬梅,等.一株拮抗稻瘟病菌的放线菌筛选及初步鉴定[J].黑龙江八一农垦大学学报,2010,22(2):15~19.[37]㊀Xiong Z Q,Tu X R,Wei S J,et al.In vitro antifungal activityof antifungalmycin702,a new polyene macrolide antibiotic,againstthe rice blast fungus Magnaporthe grisea[J].Biotech-nology Letters,2013,35(9):1475~1479.[38]㊀甘林,阮宏椿,代玉立,等.镰刀菌酸对水稻稻瘟病菌和稻曲病菌的抑制作用[J].福建农业学报,2018,33(7):750~754.[39]㊀王巧兰,郭刚.水稻稻瘟病生物防治研究进展[J].河南农业科学,2005(10):10~14.[40]㊀Yu Q,Liu Z,Lin D,et al.Characterization and evaluation ofStaphylococcus sp.Strain LZ16for the biological control of riceblast caused by Magnaporthe oryzae[J].Biological Control,2013,65(3):338~347.[41]㊀陈桂华,肖艳松,柏连阳.中药前胡提取物对水稻幼苗抗稻瘟病的诱导作用[J].湖南农业大学学报:自然科学版,2007,33(5):602~604.[42]㊀张应烙,冯俊涛,王汝贤,等.孜然提取物对几种病菌生物活性的初步研究[J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2003,31(5):77~79.[43]㊀Amadioha A.Controlling rice blast in vitro and in vivo with ex-tracts of Azadirachta indica[J].Crop Protection,2000,19(5):287~290.[44]㊀霍光华,詹无根,付日辉,等.木荷及其与无患子皂苷抽提物单复配体外抗稻瘟病活性[J].天然产物研究与开发,2010(22):755~760.[45]㊀Lee S,Park B,Kim M,et al.Fungicidal activity of pipernona-line,apiperidine alkaloid derived from long pepper,Piper lon-gum L.,against phytopathogenic fungi[J].Crop Protection,2001,20(6):523~528.[46]㊀严伟.抗稻瘟病菌植物源提取物组方研究[D].南昌:江西农业大学,2011.[47]㊀范学科,张宝林,郑爱泉.水稻抗稻瘟病基因研究进展[J].种子,2018,37(5):45~48,53.㊃83㊃。
水稻—稻瘟菌(Magnaporthe grisea)相互作用的细胞生物学研究
４ Ｈｚ 和 过 氧 化 物 酶 的 联 苯 胺 （ ＡＢ 原 位 活 体 检 测 的 结 果 显 示 ， 水 稻 一 瘟 病 菌 非 亲 和 性 互 作 反 应 中 ， ． Ｏｚ Ｄ ） 在 稻 病 菌 侵 染 初 期 侵 染 点 可 以 快 速 地 积 累 Ｈ。 和 过 氧 化 物 酶 。开 始 Ｈ。 Ｏ Ｏ。和 过 氧 化 物 酶 主 要 积 累 在 侵 染 点 附 近 的 寄 主 细 胞 壁 和 聚 集 于 侵 染 点 的 寄 主 细 胞 原 生 质 中 。 后 ＤＡＢ 染 色 范 围 扩 大 ， 渐 呈 现 全 细 胞 Ｄ 随 逐 ＡＢ 染 色 ， 明 随 表 接 种 时 间 的 推 移 ， ０ｚ 过 氧 化 物 酶 的 产 生 量 增 大 ， 分 布 于 整 个 被 侵 染 寄 主 细 胞 中 。 同 时 也 发 现 在 多 数 未 成 Ｈｚ 和 并 功 侵 入 水 稻 细 胞 的 病 菌 附 着 胞 粘 着 部 位 有 Ｈｚ Ｏ 的 积 累 ， 明 Ｈ。 的 产 生 和 积 累 与 病 菌 的 入 侵 失 败 有 很 大 的 说 Ｏ
强 度 加 深 ； 度 抗 性 反 应 中 ， 种 后 ２ 中 接 ４ ｈ才 可 观 察 到 寄 主 细 胞 的 自 发 荧 光 ； 在 感 病 反 应 中 ， 以 观 察 到 寄 主 细 而 难
胞 的 自发 荧 光 。不 同 互 作 类 型 中 寄 主 细 胞 自 发 荧 光 的 差 异 表 明 ， 不 同 互 作 类 型 的 寄 主 细 胞 中 多 酚 类 物 质 产 生 在
杨 民 和 （ 江 学 杭 １ ２） 浙பைடு நூலகம்大 ， 州３ ｏ ０９
水稻稻瘟病抗性的研究进展
研究 ， 发现离体 叶片保 绿剂苯骄咪 哇最适 浓度为 １０ ０— ２ ０ｍ 、接种浓 度 ２ ３ １ ｍ 孢子 浓度和水 稻接 ０ － ｘ ０ 个／ ｌ 种龄期 ４ ５叶龄是抗性鉴定的最佳条件 。 ～ 韩美丽等嘲 利
我 国凡有水稻栽 培的地 方都有稻瘟病发生 ，丘陵 地区发 生尤其严重 。 流行年份 ， 重病 区一般造成水稻减
前， 对稻瘟病 的防治采取 了“ 以利 用抗病 品种为核心 ， 以健康栽培等农业措施 为基 础 ，适 当辅 以化学农 药防
治” 的综合 措施 ， 此举 有效控制 了稻瘟病 的流行危 害 ，
２ 抗性资源 的筛选与利用
抗病种质资源 的发掘７ 年代后期 ， 国开展了 ０ 我 水 稻 品种 资 源抗 稻 瘟病 鉴 定全 国联 合试 验 研 究 ， 对
好， 孢子 萌发率 较高 ， 分别 达到 了 ８ ． 、６ ％， 度 ４ ％ ８． 温 ７ ５ 为 ２ ℃时 ，接种用孢子悬浮液 的浓 度 ｌ ｌｓ２ １ｓ ８ ｘ Ｏ－ ｘ ０ 个／ ｍ 较 为合适 。 ｌ
失的稻谷大约可 以满足 ６０ ０ ０ 万人 口的粮食需求ｌ 引 。由
此可见 ， 稻瘟病 的流行严重威胁到水稻的高产稳产 。 目
受外界气候 因素影响 ， 占用空间小 。 但在 品种 的抗性鉴 定 中还存 在许 多 问题 ， 如鉴定方 法 、 评价 标准不统 一 ，
引起的 ， 是世界各稻 区危 害最严重的水稻病害之一 。 稻 瘟病 的发 生最早 可追溯 到 ４０年前 ， 国宋应 星 １３ ０ 我 ６７ 年所著的《 天工开物》 一书就有稻瘟病 的记载 ， 其后 ， 日
摘
要： 稻瘟病是 当前粳稻主产区危害最严重 的病 害之一 ， 而品种抗 病性 的利 用则 被公认 为是病 害综合 防治 的
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
•
6、黄金时代是在我们的前面，而不在 我们的 后面。
•
7、心急吃不了热汤圆。
•
8、你可以很有个性，但某些时候请收 敛。
•
9、只为成功找方法，不为失败找借口 (蹩脚 的工人 总是说 工具不 好)。
ห้องสมุดไป่ตู้
•
10、只要下定决心克服恐惧，便几乎 能克服 任何恐 惧。因 为，请 记住， 除了在 脑海中 ，恐惧 无处藏 身。-- 戴尔． 卡耐基 。
66、节制使快乐增加并使享受加强。 ——德 谟克利 特 67、今天应做的事没有做，明天再早也 是耽误 了。——裴斯 泰洛齐 68、决定一个人的一生，以及整个命运 的，只 是一瞬 之间。 ——歌 德 69、懒人无法享受休息之乐。——拉布 克 70、浪费时间是一桩大罪过。——卢梭