花发育的分子机制 整理

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植物花发育的分子机理

植物花发育的分子机理

植物花器官发育的分子机理研究进展植物花的发育是植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果,相应的分生组织属性也经历了从营养型向生殖型的转变。

首先是花序型的分生组织出现,而后产生苞片原基及花芽。

与花序型分生组织相比,花芽的发育具有决定性,即分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段,从此丧失了不断分裂形成新的次生分生组织和新的器官原基的能力。

花器官的分子遗传学主要研究与上述过程有关的一系列调控基因,进而在分子水平上阐明植物花发育的遗传机理。

现就花发育分子模型的发展和完善、不同模型之间的相互关系以及调控基因之间的相互作用等方面,对植物花器官发育的最新研究进展进行综述。

1 花器官发育的ABC模型植物花的发育可以划分为4个阶段:花序的发育、花芽的发育、花器官的发育和花型的发育。

在花发育的分子遗传学研究中,对花器官发育的研究最为深入,并且已有较为成熟的实验模型指导有关的研究工作。

双子叶植物花器官发育的基本单位是轮。

在野生型中,由外向内依次为第1轮萼片、第2轮花瓣、第3轮雄蕊和第4轮心皮。

同源异型突变体通常引起器官的错位发育。

前人通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变体的研究,提出了“ABC模型”假说。

该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑,其通俗易懂,并在被子植物中广为应用,使人们能够通过改变ABC 3类同源异型基因的表达而控制花的结构。

ABC模型认为,在花中存在A、B、C 3种类型的器官特异性基因功能区,每个功能区分别控制相邻两轮花器官的发育,即第1轮萼片的特征单独由A功能基因决定,第2轮花瓣的特性由A和B功能基因共同控制,第3轮雄蕊由B和C功能基因共同控制,而第4轮心皮单独由C功能基因决定。

这样,每一个基因或基因对控制花器官相邻两个轮的特征。

据此,ABC模型提出如下假设:(1)出现在每个花器官轮中的同源异型基因的产物相组合,决定该轮器官的发育命运;(2)A和C的功能相互拮抗,即A功能基因能够抑制C功能基因在轮l和轮2中的表达,C功能基因反过来也能抑制A功能基因在轮3和轮4中的表达。

植物开花的分子机制

植物开花的分子机制

植物开花的分子机制开花是植物的一个重要生理过程,也是人们赏花和繁殖植物的重要环节。

植物开花的分子机制,是一个复杂的生物学过程,涉及到许多基因和生物化学的反应。

本文将对植物开花的分子机制进行深入探讨,包括植物开花信号、转录因子和植物激素的作用。

一、植物开花信号植物开花的初期信号是日长和温度的变化。

只有当光周期和温度达到一定条件时,植物才能够开始开花。

这一过程主要是由植物的生物钟来控制的,通过向下调节和向上调节来完成。

向下调节是指当日长和温度的条件不满足时,植物会抑制开花基因的表达,从而延迟开花过程。

而向上调节则是指当日长和温度的条件达到一定的水平时,植物会释放植物激素,促进开花基因的表达,从而促进植物的开花过程。

二、转录因子的作用植物开花过程中,许多基因会转录成具有特定功能的蛋白质,这些蛋白质会参与到植物开花的各个环节中,发挥不同的作用。

其中,转录因子是起着重要作用的蛋白质之一。

转录因子是一种能够结合到DNA分子中的特定区域的蛋白质,它通过调控基因的表达来控制植物的生长发育。

在植物的开花过程中,转录因子也扮演着重要的角色。

比如说,AP1和LFY是植物开花过程中的两个关键的转录因子,它们参与了许多开花相关的基因的表达调控,从而促进植物的开花。

三、植物激素的作用除了日长和温度的变化外,植物开花过程也受到植物激素的影响。

植物激素是植物内部分泌的重要物质,可以影响植物的生长、发育和生殖等过程。

在植物的开花过程中,植物激素特别是生长素和赤霉素等有很重要的作用。

比如说,生长素可以延长和促进芽的生长,从而促进开花,而赤霉素可以促进花器官的分化,增加开花的花朵数量。

四、结论综上所述,植物开花的分子机制是一个复杂的生物化学反应,包括植物开花信号、转录因子和植物激素等多个因素的作用。

这些因素之间相互交织、相互作用,构成了植物开花过程的分子机制。

对于了解植物的生长发育和提高植物的栽培质量和产量等方面均具有一定的意义。

植物花期调控的分子机制

植物花期调控的分子机制

植物花期调控的分子机制植物的花期调控是指植物在特定的生长阶段开花的过程。

花期的准确控制对于植物的生长发育以及繁殖非常重要。

植物的花期调控是一个复杂的过程,涉及到多个信号通路和分子机制的调控。

本文将介绍植物花期调控的分子机制,包括昼夜节律、光信号、激素和温度等因素对花期的调控。

一、昼夜节律对花期调控的影响昼夜节律是植物生长的一个重要环境因素,对于花期调控起到重要作用。

植物体内存在一个核心的时钟系统,调控着植物的生理活动,包括花期的调控。

核心的时钟系统主要由一系列互相调控的基因组成,这些基因在昼夜交替的环境下表达水平发生变化,从而影响植物的花期。

二、光信号对花期调控的作用光信号是植物花期调控的另一个重要因素。

光信号通过激活和抑制多个基因的表达,调控植物的开花时间。

其中,红光和远红光是主要的调控因子。

红光可以刺激植物开花,而远红光则可以抑制开花。

植物体内存在一个复杂的光敏系统,通过感受周围环境中的光信号来调节花期。

三、激素对花期调控的调控植物花期调控还受到多种激素的调控。

其中,植物生长素和赤霉素是两个重要的激素。

植物生长素可以促进植物的生长发育,包括开花。

赤霉素则与植物的生长和开花有密切关系。

这些激素通过和其他信号通路相互作用,共同调控植物的花期。

四、温度对花期调控的影响温度也是植物花期调控的重要因素之一。

不同的温度条件会对植物的开花时间产生影响。

一些植物在低温条件下花期被延迟,而在高温条件下则提前。

温度的影响通过调节植物体内的基因表达和激素水平实现,进而影响植物的生长和发育。

综上所述,植物花期调控是一个复杂的过程,涉及到多个分子机制的调控。

昼夜节律、光信号、激素和温度等因素共同作用,调控着植物的花期。

了解植物花期调控的分子机制能够帮助我们更好地理解植物的生长发育规律,为农业生产和园艺种植提供科学依据。

玫瑰花瓣形成的分子机制与调控研究

玫瑰花瓣形成的分子机制与调控研究

玫瑰花瓣形成的分子机制与调控研究玫瑰花被人们称为“花中之王”,以其美丽的外观和愉悦的芳香吸引着无数的人们。

而玫瑰花瓣的形态则是玫瑰美丽的外观之一。

玫瑰花瓣的形成是由一个十分复杂的分子机制和调控过程所决定的。

本文将对玫瑰花瓣形成的分子机制与调控研究进行探讨。

1. 玫瑰花瓣发育的基本过程玫瑰花瓣形成的过程是一个依次发生的分化过程,由小花蕾生长发育为含有许多花瓣的大而美丽的花朵。

在这个过程中,玫瑰的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊依次发育形成。

其中,玫瑰花瓣的形成开始于花蕾的初期和中期,直到盛花期才完成。

2. 玫瑰花瓣形成的分子机制玫瑰花瓣形成的分子机制主要涉及两类因素:一类是遗传因素,包括细胞活化、分化、生长、分裂、细胞壁合成等;另一类是环境因素,包括光照、温度、水分、二氧化碳、激素等。

这些因素共同影响了花瓣的形成过程。

2.1 基因调控近年来,随着基因工程技术的发展,越来越多的学者通过遗传学实验揭示了玫瑰花瓣形成的基因调控机制。

2012年,在一项研究中,研究人员发现,FLP家族蛋白在玫瑰花瓣的形成过程中发挥了关键作用。

FLP家族蛋白能够通过维持细胞的DNA复制提高细胞再生能力,从而促进玫瑰花瓣的形成。

此外,一些关键的基因调控网络也被发现在玫瑰花瓣的形成中起着重要作用。

例如,MADS-box家族基因调控了花序轴的发育、花瓣的分化和形态、花粉和胚珠的发育。

基因芯片和下一代测序技术等高通量分子分析手段对揭示这些基因调控网络起到了重要作用。

2.2 激素调控激素在玫瑰花瓣形成过程中发挥了重要的调节作用。

比如,乙烯在开花前期,通过调控细胞分裂和伸长来促进花瓣的形成。

而植物生长素和赤霉素等激素对形态的控制信息则能够影响玫瑰花瓣形态。

此外,激素信号途径与基因调控网络密切相关。

花属于植物的生殖系统,因此在花部发育的过程中植物激素的调控信息向基因表达和调控网络发挥重要作用。

3. 玫瑰花瓣形成的调控机制玫瑰花瓣的形成受到多种生物合成物的调控,包括植物生长素、乙烯、激素等。

花粉发育的分子机制研究

花粉发育的分子机制研究

花粉发育的分子机制研究花粉是由植物雄性生殖细胞产生的,它们是植物繁殖的重要组成部分。

花粉产生的过程被称为花粉发育,一直以来,人们对于花粉发育的分子机制的研究都非常重视。

花粉的发育过程可以分为四个阶段:鞘膜分生组织的形成、小孢子母细胞的减数分裂和四分体形成、花粉粒的形成和花粉管的生长。

这个过程涉及到许多基因的调控和表达,它们密切相互作用,共同完成了花粉发育的过程。

首先,在花粉发育早期,鞘膜分生组织的形成是十分重要的。

鞘膜细胞将花药域划分成不同的小室,这些小室中的小孢子母细胞会完成减数分裂和四分体形成,形成花粉粒。

在这个过程中,许多转录因子参与了鞘膜分生组织的形成和维持。

例如,转录因子DYSFUNCTIONAL TAPETUM1(DYT1)和TAPETAL DETERMINANT1(TPD1)在花粉发育早期发挥了至关重要的作用。

其次,在花粉粒形成过程中,许多基因参与了花粉壁的合成和花粉粒内部结构的形成。

例如,RTS-like transcription factor1(RTS1)是一个在花粉粒形成过程中发挥重要作用的基因。

它能够调控花粉粒的壁合成和转录因子的表达,从而在花粉壁合成的过程中起到关键作用。

而另一个基因,MYB97,在花粉形成和花粉粒内部结构的发育中也发挥了至关重要的作用。

MYB97参与了花粉壁中花青素和黄酮类物质的合成,为花粉壁的形成和花粉粒内部结构的发育奠定了基础。

最后,在花粉发育的最后一个阶段,花粉管开始生长,许多基因参与了花粉管的生长和导向。

例如,氨基酸流动感知蛋白家族是一类在花粉管生长和导向中发挥重要作用的基因。

它们能够感知氨基酸浓度、调控离子通道的活性以及成胶酶的表达等诸多生物过程。

除此之外,还有许多激素和生长素与花粉管的生长和导向密切相关。

例如,赤霉素和吲哚-3-乙酸等激素能够影响花粉管的生长,而生长素则能够调整花粉管的导向。

综上所述,花粉发育的分子机制研究已经取得了长足的进展。

植物生殖学中的花器官发育

植物生殖学中的花器官发育

植物生殖学中的花器官发育花器官发育是植物生殖学中的一个重要研究领域,涉及到花的形成和发育过程。

在植物中,花是通过花器官的发育而形成的,它包括花瓣、花萼、雄蕊和雌蕊等不同的结构。

花器官的发育过程受到内外环境的调控,具有严格的时序和空间上的安排。

一、花器官的形成过程花的形成经历了一系列的发育阶段,包括萌发、分化、成长和开花等过程。

萌发阶段是指花的原基发育出来,它通常在植物的顶端或侧枝的腋部形成。

原基经过细胞增殖和分化,逐渐发育为花瓣、花萼、雄蕊和雌蕊等不同的花器官。

二、花器官的发育调控机制花器官的发育过程受到内外环境的调控。

内源因子包括植物激素、基因表达调控和细胞分化等。

外源因子包括温度、光照、水分等环境因素。

这些因子通过相互作用,共同调控花器官的发育过程。

例如,植物激素赤霉素可以促进花器官的生长和发育,而生长素则促进花器官的分化和开花过程。

三、花器官的结构与功能花的器官分为雄蕊和雌蕊。

雄蕊是花的雄性生殖器官,包括花丝和花药,它们负责花粉的产生和传播。

雌蕊是花的雌性生殖器官,包括子房、花柱和柱头,它们负责接受花粉并参与胚胎发育和种子形成。

花瓣和花萼是花的外部结构,它们不参与生殖过程,但具有吸引传粉者的功能。

四、花器官的进化花器官发育的研究还涉及到花的进化过程。

花的出现为植物提供了一种有效的繁殖方式,吸引了更多的传粉者,促进了植物的繁衍。

花的形态和结构也在不同植物种群之间存在差异,显示出了不同的进化路径。

总结:植物生殖学中的花器官发育是一个复杂而精彩的研究领域。

通过研究花器官的形成过程、发育调控机制以及结构与功能,可以更好地了解植物的繁殖系统和进化历程。

进一步的研究将有助于揭示植物生殖的分子机制和进化途径,为植物育种和保护自然生态系统提供理论指导和实践支持。

植物生殖学中的花器官发育研究在现代植物科学中具有重要的地位和广阔的应用前景。

植物花器官发育的遗传调控机制

植物花器官发育的遗传调控机制

植物花器官发育的遗传调控机制植物作为生命体的一种,和动物一样,拥有细胞、组织、器官、系统和机体等不同的层次结构。

而花作为植物的繁殖器官,它的发育过程是受到遗传调控机制影响的。

本文将从遗传学角度分析植物花器官发育的遗传调控机制。

一、花器官的结构与发育花器官包括雄蕊、雌蕊、花瓣和萼片四部分。

雄蕊和雌蕊是进行配子体形成的关键器官,花瓣和萼片则是吸引传粉者和保护花芽的功能。

花器官的发育是在不同的发育阶段中完成的,其中花芽形成、萌发、分化、长大、开花和结果是整个过程的主要阶段。

花芽形成是由生长的分生组织产生的,它开始早于广义上的雌雄蕊的形成。

植物生长激素和其他植物激素如脱落酸、顶芽生长素(IAA)和腋芽生长素(Cyt)等在花芽形成期起重要作用。

花芽分化大约在萌发之前开始。

整个过程分为两个阶段:花器官特化和花器官组织的分化。

花芽长大为开花前的具体操作、包括花蕾的成长、雌雄配子体的形成以及花瓣和萼片的发生。

花芽开花是由环境、内环境和遗传机制共同调控的。

环境因素和植物激素如IAA、Abscisic acid(ABA)、Giboxin、Cyt等影响着花芽的生长和花芽中的激素水平,从而影响着花的开放和花器官的形成。

二、花器官发育与遗传调控机制花器官发育的遗传调控机制包括自上而下的基因层次和自下而上的蛋白层次。

1.自上而下的基因层次:花开发的基因网络在生殖器官发育中的重要性已被广泛认同。

从花的形态到花器官的发生,这个过程中涉及到了很多的基因:MADS box 基因、Homeobox基因、WRKY基因等。

(1) MADS box 基因: MADS box基因簇编码了一个家族的MADS box转录因子,在植物体型和生殖发育过程中发挥了重要作用。

这个基因簇含有几个在花器官发育中至关重要的单独的基因,如和雌性生殖器官特化的AG、AP3和PIP和雄性生殖器官特化的AP1和FLC。

这几个基因的相互作用使MADS box转录因子在许多不同的花发育过程中起到了重要的调节作用。

植物花瓣发育及其分子机制的研究

植物花瓣发育及其分子机制的研究

植物花瓣发育及其分子机制的研究植物的花瓣是开花时最引人注目的部分,它们呈现出各种形状、颜色和纹路。

然而,这样美丽的花瓣是如何形成的?花瓣发育是一个复杂的过程,需要许多基因和信号途径的互动,以确保正常的花瓣形成。

近年来,越来越多的研究揭示了花瓣发育的分子机制。

花器官发育基因的作用植物的男性花器官和女性花器官都是从未受精的发育基部分化而来的。

在这个过程中,一些关键的调控基因起着重要作用。

例如,MADS-box基因家族是调控花器官形成的主要家族,它们在花的各个器官中表达,也是维持基因脚本的关键激动子元素。

举个例子,MADS-box 转录因子PI (PISTILLATA)和AP1 (APETALA1)是花器官发育的两个主要基因。

PI特定控制花瓣的发育,AP1则抑制花瓣和萼片的发育。

在细胞发育的初期,MAD家族中的游离转录因子(SRF)基本位于细胞核内,活化特定基因的转录过程。

花序的形成也受到其反应速率的限制,在特定的模式中达到重要酶的环节位点上,进一步调控细胞的分化和开花过程。

细胞生长和形态调控基因的调节除了调控花器官发育的基因外,细胞生长和形态调控基因也在花瓣发育过程中发挥重要作用。

例如,调控细胞质骨架的Actin和Tubulin基因,是锚定和调合细胞内网格物质的关键参与方。

另外,与植物细胞循环和凋亡相关的CDK和CycD 基因也参与了花瓣发育与细胞生长分化过程的调控中。

信号途径、转录因子、蛋白酶和激酶等信号分子通路也在花瓣发育的多个阶段发挥作用,产生特定的下游相应效应。

例如,RB和E2F基因的调节可影响花瓣细胞的分裂和存活。

先前也有研究表明,微RNA(miRNA)在花器官发育中也具重要作用。

然而,微RNA中虽产生有效结构体积,其功能尚未完全理解明确,其对花器官生长发育的作用机理仍有待深入探究。

其他调控因素的影响此外,其他因素如微量元素、生长素和乙烯等植物生长素,对植物花瓣的形成和生长也有影响。

通过调控植物细胞的生长和分化的过程,生长素和乙烯可以影响花瓣的大小和形状。

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花发育的分子机制摘要一次下午在一个英式花园漫步,我发现了开花植物的多样性和惊人的美丽。

花形态的丰富变化以及相对简单的结构,多样的突变体,使得花成为研究植物细胞凋亡、形态组织模式的一个非常好的模型。

最近的分子遗传研究逐渐表明转录控制在花形成的早起的级联调控,以及最终形成一个鲜明的花结构的形式的复杂的组合机制。

开花植物代表了地球上最大的多样性的生物群体。

自然界中有超过25万现存物种,通过园艺培养和杂交育种等工作也培育了数以千计的物种。

植物所面临的一项巨大的挑战就是在不可预测的环境条件下能够生长。

植物本身能够决定并选择在环境条件有利的时候生成配子和花器官。

配子通过相互传输以及传粉,导致花形式进化的多样化,最大限度地提高繁殖成功率。

尽管如兰花、玫瑰和金鱼草等植物的花非常特别,但是花只包含四个不同的器官类型,他们的发展包含了高度保守的分子机制。

15年前,第一个参与基因从模式生物塔勒水芹克隆,拟南芥和金鱼草中提取出来。

自此,各方面研究都取得了巨大进步。

如花发育的定义和分子遗传学通路的提出,控制花器官形成的时间和空间的基因表达的阐明。

此外,发现的微DNA控制一些花基因的表达,使得研究达到了一个新的水平。

芯片和染色质免疫沉淀技术已被应用来确定转录因子参与花形成的作用目标。

这些转录因子的高阶复合物的功能开辟了新的生化研究的途径。

最终,新的基因具有潜在的建立早期花卉模式,产生各种细胞和四个类型花组织器官组织的特点,并形成最终的花器官。

从这些研究获得的结论,我们越来越清晰地看到了花发生以及发展的机制。

了解花的发生对于农业也具有一定的重要性,例如改善特性,改善粮食品质的种子产量,以及一般园子内的果实的成熟和质量,比如草莓,西红柿,以及辣椒等等。

花形成的基础知识开花植物的发生是一个循序渐进的过程,从胚胎的形成到成熟的植株,都是通过分生组织不断形成器官。

大部分开花植物胚轴是按照一个定型的模式进行细胞分裂,形成一个结构简单,有径向轴和顶部基底轴组成的结构。

径向轴建立外表皮,基本皮质和中心维管束组织;顶部基底轴决定苗顶端分生组织,它由干细胞不断分裂形成一个小的细胞集团使自生得到充实。

干细胞生成的子代细胞替代了分裂组织的周边细胞,进入特定的分化途径。

在植物胚胎发育的过程中只有少数的器官形成,但是在萌发阶段,茎端分生组织开始在侧翼位置形成叶原基组织模式。

营养生长时期之后(再此期间植物最大限度的捕捉光源提高光合作用效率),内源性因素结合环境诱导花的发展。

在花的茎端分生组织形成花分生组织的过程中,每一个花分生组织产生鲜明的二级花序分生组织框架。

大多数花由四个不同的器官在一个同心环内出现,称为旋窝。

外面两个旋窝包含无菌的花被器官。

萼片由第一个旋窝分化而来,即花芽萌芽状态的外部保护结构。

花瓣由第二螺旋分化产生,往往大而艳丽,吸引授粉者。

在一些开花植物的第一和第二螺旋器官有相同的形式,称为花被片。

内在的两个螺旋结构专门用来复制。

雄蕊产生在第三螺纹,产生花粉,然后发展为雄配子体。

心皮(也称雌蕊)出现在中央。

第四螺旋产生包含雌配子体的胚珠、胚囊。

通常情况下,心皮是联合或融合在一起形成的雌蕊群,一旦受精,雌蕊群发展称为包含种子的果实。

但是也有某些植物果实是在其他部位形成的,例如花托。

花发生经过一系列的步骤。

首先,花分生组织的凋亡是通过花分生组织的特定基因调控的;其次花分生组织是通过花器官特征基因的活性调控形成器官原基的旋窝;第三,花器管特征基因的激活下游效应,规定不同的组织细胞形成不同的花器官类型。

每个步骤都是根据严格遗传控制,每个步骤都涉及到正面和负面的效应网,各级效应相互作用,控制花器官的形态发生。

花分生组织凋亡的诱导植物从营养生长发育到生殖发生长是多个途径共同调控的,对应不同的环境和发展信号。

这些途径汇集了花发生途径的综合,激活花发生组织的特征基因例如拟南芥中的LEAFY (LFY)和APETALA1(AP1),以及拟南芥中各自的同源基因如FLORICAULA(FLO)和AQUAMOSA(SQUA)。

花分化的特征基因确保原基细胞能沿着外围启动,调控花的凋亡。

这些基因的突变会导致花的部分结构转化成拍状的结构,而这些基因的异位表达足以转换花分生组织成花。

LFY和AP1编码具有部分重叠效应的的转录因子,确定花分生组织的凋亡,lfy,ap1双突变体比任一单突变体表现出更完整的转换花成为花序的作用。

然而,很大程度上AP1作用于下游的LFY,而且已经得到证实是直接激活LFY。

其他因素也能够促进花分生组织的凋亡,包括菜花(CAL),其中的AP1的功能完全重叠,以及拟南芥中不寻常花器官(UFO)和金鱼草的FIMBRIATA(FIM)。

LFY和AP1的相反作用,拟南芥中的端子花1(TFL1)或金鱼草中的CENTROADIALIS (CEN)以及AGL24规定花序分生组织的凋亡。

LFY和AP1抑制TFL1和AGL24在花分生组织中的表达,而TFL1抑制LFY和AP1在花序分生组织中的表达。

在tfl1突变体中,LFY和AP1在花序分生组织中异位表达,造成花序终止以及花产生的不确定性。

虽然分子水平的实验表明AGL24是AP1和早期LFY抑制作用的直接目标,但LFY,AP1和TFL1相互对立的分子机制任然没有得到阐明。

其他需要解决的问题包括TFL1是由LFY或AP1调控,以及TFL1在LFY和AP1的调控和作用。

最近鉴定的一个单氨基酸内的TFL1,这足以赋予其具有抑制花活动的作用,也确定了能够与TFL1相互作用的潜在的蛋白能更好的确定TFL1的生化活性。

DNA芯片技术和免疫沉淀染色法寻找LFY目标已经被证明在确认已知目标(如AP1)以确定新的直接诱导LFY活动的新的基因方面卓有成效。

这些新的LFY目标包括CAL,SEPALLATA(SEP)花调节基因以及几种未知的编码假定转录因子和信号分子的基因。

目前的数据表明,LFY和AP1在花分生组织中的作用是双重的,包括激活基因,促进花的凋亡以及抑制基因,引起花序的凋亡。

随着我们进一步了解LFY的调控目标,从花序到花这之间的分子机制将会变得更加清晰。

花器官模式ABC模型的解释ABC模型认为,萼片的发育是由A类基因单独决定的,花瓣的发育则是A类基因和B类基因一同决定的。

心皮的发育是因C类基因单独决定的,而C类基因和B类基因一起决定了雄蕊的发育。

B类基因这种双重的效能,是通过其突变体的特征获知的。

一个有缺陷的B 类基因可导致花瓣和雄蕊的缺失,在其位置上将发育出多余的萼片和心皮。

当其他类型的基因发生突变时,也会发生类似的器官置换。

总结起来就是:A类基因的表达诱导萼片的发育。

A类基因和B类基因共同表达诱导花瓣的发育。

B类基因和C类基因共同表达诱导雄蕊的发育。

C类基因的表达诱导心皮的发育。

花器官特征基因功能的机制。

花器官特征基因编码转录因子,AP2和LIP1/2是植物特有的AP2/ERF转录因子家族的成员。

其他的所有同源异形基因,包括SEP,STK和SHP基因所编码的MADS域的转录因子,其中在真核生物中包含一个DNA结合域。

最近的系统发育学研究在拟南芥的MADS域蛋白中确定了五个亚科,它的花器官特征蛋白退落到了MIKC 分支。

花器官特征基因在拟南芥中的异位表达是确认ABCE模型的主要原则,并且展现了ABCE模型足以阐述花器官特征。

值得注意的是,通过操纵ABCE基因的表达,一朵花中只要四个旋窝中的任一一个花器官类型就可以发育成一株完整的花。

器官特征调控的生化机制正在被更加彻底地理解。

花的MADS域蛋白形成二聚体结合到它们的CarG盒DNA目标序列。

B类蛋白AP3/DEF和PI/GLO只作为异源二聚物于DNA结合,这两个组件同时在一个自动调节反馈回路中来保持它们各自从启动子起始转录。

DEF、GLO和SQUA形成三元复合物,酵母双杂交检测的AP1同源复合物,这些复合物展现了DNA结合活性相对于DEF- GLO异源二聚体或SQUA- SQUA同源二聚体的活性大大增强。

这项发现即花卉的MADS域蛋白能够关联高阶复合物,引发了生物学四重模式的构想。

最近的研究表明,花的MADS蛋白进入到MADS高阶络合物这个过程可能是组合控制花器官模式的主要形式。

虽然sep1,sep2和sep3三重突变体的花类似于BC类双突变体花,但是B和C类同源异形基因的激活表达不需要SEP蛋白作用,而这些基因在sep三重突变体中正常存在。

相反,SEP蛋白作为一个合作因子作用,通过生成产物的复合物提供花特定活动的ABC基因。

AP3-PI异源二聚体在免疫共沉淀实验中直接与AP1和SEP3作用,间接通过SEP3与AG作用。

B类蛋白和E类蛋白之间的相互作用在矮牵牛中得到确认,其中FBP1和MADS1与SEP3同源FBP2形成一个复合物.拟南芥C类蛋白AG与SEP1,SEP2和SEP3在Y2H系统中相互作用,而AP1和SEP3相互作用。

近期对拟南芥的综合研究表明,拟南芥MADS蛋白之间的相互作用是通过一个细胞基质为基础的Y2H屏,确认并且扩展了这些发现,使得此阶段对有机体内花MADS复合物和蛋白之间的动力的充分研究的结果就是蛋白质相互作用。

三元复合物形成对于花模式活性的重要性,在花MADS蛋白不能激活靶基因转录时候更加明显。

AP3-PI异二聚体结合CarG盒序列的AP3启动子,但不激活转录。

然而,三元复合物AP3-PI-AP1和AP3-PI-SEP3足以激活AP3启动子,这表明无论AP1或者SEP3都可以赋予对AP2-PI异源二聚体的转录活性能力。

SEP1和SEP2在荧光素酶检验中也可以作为温和的转录激剂,但其是否在植物中有相关性仍有待确定。

花器官特征基因的调控在大多数情况下,A,B和C类RNA随着花在空间的限制,转录模式与花的行动位置相一致。

B和C类基因的信使RNA是在第三阶段的花萼片启动的过程中被发现,能保持此阶段器官原基的出现和成熟。

E类基因有不同的表达方式,如SEP1和在所有四个螺旋中都有表达的SEP2,而SEP3和SEP4更多受到空间的限制。

各种调控机制共同控制花器官特征基因的表达。

大部分前期对A,B和C类基因时间和空间的调控集中于转录因子参与激活或抑制。

然而,最近的研究表明,这当中的一些基因有的也能在转录后水平作用。

拟南芥的花分生组织特征基因LFY,在早期的花分生组织中表达,它能够在花内通过不同的方式激活不同的花器官特征基因。

这似乎由于全局之间LFY表达以及辅助因子在受限制的空间领域的相互表达作用。

LFY通过结合各UFO和AP1共同作用,激活B类基因AP3在第二和第三旋窝的表达,同时能够与分生组织基因WUSCHEL(WUS)作用打开AG在内心两个旋窝的表达。

AG方面,这种激活可能是直接的LFY和WUS绑定AG增强子原件和突变位点减少AG在植物中的表达。

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