第九章 生物氧化

三、类型
1.不需传递体的生 1.不需传递体的生 物氧化体系 2.需传递体的生物 2.需传递体的生物 氧化体系
第 三 部 分
呼 吸 链
一、定义
呼吸链（电子传递体系、电子传递链）： 呼吸链（电子传递体系、电子传递链）
代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后， 代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后， 经过一系列的传递体， 经过一系列的传递体，最后传递给被激活 的氧分子，而生成水的全部体系。 的氧分子，而生成水的全部体系。 原核细胞的呼吸链位于质膜上， 原核细胞的呼吸链位于质膜上， 质膜上 真核细胞则位于线粒体内膜上。 真核细胞则位于线粒体内膜上。 线粒体内膜上 典型的呼吸链: 典型的呼吸链: NADH呼吸链 NADH呼吸链 FADH2呼吸链 FADH2呼吸链
呼吸链(电子传递系统) II. 呼吸链(电子传递系统)磷酸化
电子传递体系磷酸化：当电子从NADH FADH2经过电 NADH或 电子传递体系磷酸化：当电子从NADH或FADH2经过电 子传递体系（呼吸链）传递给氧形成水时， 子传递体系（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴 ADP磷酸化为ATP的全过程 磷酸化为ATP的全过程。 有ADP磷酸化为ATP的全过程。 电子传递体系磷酸化是生成ATP的一种主要方式，是 电子传递体系磷酸化是生成ATP的一种主要方式， ATP的一种主要方式 生物体内能量转移的主要环节 生物体内能量转移的主要环节
生物体内的AMP可与一分子磷酸结合成腺苷二磷酸 生物体内的AMP可与一分子磷酸结合成腺苷二磷酸 AMP可与一分子磷酸结合成 (ADP)，ADP再与一分子磷酸结合成腺苷三磷酸(ATP) 再与一分子磷酸结合成腺苷三磷酸(ATP)。 (ADP)，ADP再与一分子磷酸结合成腺苷三磷酸(ATP)。 其他单核苷酸可以和腺苷酸一样磷酸化。 其他单核苷酸可以和腺苷酸一样磷酸化。
I. 底物水平磷酸化
底物水平磷酸化：是在被氧化的底物上发生的磷酸化 底物水平磷酸化：
作用，即底物被氧化的过程中， 作用，即底物被氧化的过程中，形成了某种高能磷酸 化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP ADP生成ATP。 化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。
:底物在氧化过程中所形成的高能磷酸化合物。 底物在氧化过程中所形成的高能磷酸化合物。 底物磷酸化和氧的存在与否无关。 底物磷酸化和氧的存在与否无关。底 物水平磷酸化与磷酸基团转移偶联。 物水平磷酸化与磷酸基团转移偶联。
二、原理
I. 生物氧化中二氧化碳的生成 1. 直接脱羧
2.氧化脱羧 2.氧化脱羧 是在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。 是在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。
II.生物氧化中水的生成 II.生物氧化中水的生成 生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢，经生物氧 生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢， 化作用和吸入的氧结合而成的。 化作用和吸入的氧结合而成的。 生物体主要是以脱氢酶、传递体及氧化酶组成的生物 生物体主要是以脱氢酶、 氧化体系，以促进水的生成。 氧化体系，以促进水的生成。
(4)
辅酶Q 泛醌类） 辅酶Q类(泛醌类） 脂溶性的醌类化合物，又名泛醌，其分子 脂溶性的醌类化合物，又名泛醌， 中的苯醌结构能可逆地加氢还原而形成对苯二酚 衍生物，故属于传氢体 传氢体。 衍生物，故属于传氢体。
(5)
细胞色素类 细胞色素类是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质， 细胞色素类是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质， 在呼吸链中， 依靠铁的化合价的变化而传递电子。 在呼吸链中，也依靠铁的化合价的变化而传递电子。
第 一 部 分 代 谢 概 论
一、定义 代谢(metabolism) 又称新陈代谢， (metabolism)又称新陈代谢 代谢 (metabolism) 又称新陈代谢 ， 是生物体内 所有化学变化的总称。 所有化学变化的总称。 代谢包括合成代谢和分解代谢， 代谢包括合成代谢和分解代谢，前者又称同化 作用； 作用；后者又称异化作用 二者是相辅相成的， 二者是相辅相成的，它们的平衡使生物体既保 持自身的稳定，又能不断更新，以适应环境。 持自身的稳定，又能不断更新，以适应环境。
ATP
二、组成
参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、 参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱 氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。 氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。 （1）烟酰胺脱氢酶类 NAD+或NADP+为辅酶 此类酶催化脱氢时， 为辅酶。 以NAD+或NADP+为辅酶。此类酶催化脱氢时，其辅 NAD+或NADP+先和酶的活性部位结合 先和酶的活性部位结合， 酶NAD+或NADP+先和酶的活性部位结合，然后再脱下来
(2) 黄素脱氢酶类 以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD作 以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD作 为辅基。 为辅基。这类酶催化脱氢时将代谢物上的一对氢原子 直接传给FMN FAD的异咯嗪基而形成FMNH2或FADH2。 FMN或 的异咯嗪基而形成FMNH2 直接传给FMN或FAD的异咯嗪基而形成FMNH2或FADH2。 异咯嗪基的还原分两步进行。 异咯嗪基的还原分两步进行。
底物分子内能量重新分布
由脱水作用引起的分子内能量重新分布。 如：由脱水作用引起的分子内能量重新分布。
2-磷酸甘油酸
脱 水
2-磷酸烯醇式丙酮酸 ATP 丙酮酸
氧化磷酸化： 氧化磷酸化：
氧化磷酸化：通过生物氧化过程中伴随ATP的生成。 ATP的生成 氧化磷酸化 ： 通过生物氧化过程中伴随 ATP 的生成 。 即 将化学能转换成ATP分子的高能磷酸键。然后再通过ATP ATP分子的高能磷酸键 将化学能转换成ATP分子的高能磷酸键。然后再通过ATP 分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需的能量。 分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需的能量。 真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。 真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。 细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行 原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。 原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。 细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行
三、ATP的产生 的产生
光合磷酸化： 光合磷酸化： 底物分子内能量重新分布 氧化磷酸化： 氧化磷酸化： 底物水平磷酸化； 底物水平磷酸化； 呼吸链(电子传递系统) 呼吸链(电子传递系统)磷酸化 通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系(呼吸 通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系 呼吸 链)磷酸化
类 内外 基 囊 膜膜 粒 体
(3) 铁硫蛋白类（Fe-S） 铁硫蛋白类（Fe铁硫蛋白类的分子中含有非卟啉铁与对酸不稳定 的硫。其作用是借铁的变价互变进行电子传递 借铁的变价互变进行电子传递。 的硫。其作用是借铁的变价互变进行电子传递。
Fe + e ⇔ Fe
3+
2+
因其活性部分含有两个活泼的硫和两个铁原子， 因其活性部分含有两个活泼的硫和两个铁原子， 故称铁硫中心。 故称铁硫中心。
二、代谢的主要内容
物质与能量代谢：氧化磷酸化、三羧酸循环、 物质与能量代谢：氧化磷酸化、三羧酸循环、 蛋白、 糖、脂、蛋白、核酸代谢 信息代谢：复制、转录、 信息代谢：复制、转录、翻译等 代谢调控
三、代谢途径
代谢过程是通过一系列酶促反应完成的。 代谢过程是通过一系列酶促反应完成的。完成 某一代谢过程的一组相互衔接的酶促反应称为 代谢途径。 代谢途径。 代谢途径有以下特点： 代谢途径有以下特点： 1.没有完全可逆的代谢途径 1.没有完全可逆的代谢途径 2.代谢途径的形式是多样的 2.代谢途径的形式是多样的 3.代谢途径有确定的细胞定位 3.代谢途径有确定的细胞定位 4.代谢途径是相互沟通的 4.代谢途径是相互沟通的 5.代谢途径之间有能量关联 5.代谢途径之间有能量关联 6.代谢途径的流量可调控 6.代谢途径的流量可调控
呼吸链中的复合物
电子传递链的抑制剂
第 四 部 分 能 量 的 产 生
一、重要的生物氧化酶类
氧化酶类 细胞色素氧化酶 过氧化氢酶 多酚氧化酶 漆酶 脱氢酶 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
二、高能化合物
高能化合物： 高能化合物：随水解反应或基团转移反应可放出大量 自由能的化合物。高能化合物一般对酸、 自由能的化合物。高能化合物一般对酸、碱和热不稳 定。 含自由能高的磷酸化合物水解时，每摩尔化合物 自由能高的磷酸化合物水解时 水解时， 放出的自由能高达30 67kJ，高能磷酸化合物常用～ 30放出的自由能高达30-67kJ，高能磷酸化合物常用～P 来表示。 来表示。 说明： 说明：不是生物体内的磷酸化合物都是高能磷酸 化合物。 磷酸葡萄糖。（水解时只有4.2 。（水解时只有4.2化合物。如6-磷酸葡萄糖。（水解时只有4.212.5kJ/mol） 12.5kJ/mol）
细胞色素包括b 细胞色素包括b、c、c1、a、a3等。 c1、 a3等 不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质连 接的方式是不同的。 c1、 的辅基均为血红素; 接的方式是不同的。b、c1、c的辅基均为血红素; aa3的辅基为血红素 的辅基为血红素A 位上是甲酰基， 位上无取代， aa3的辅基为血红素A（8位上是甲酰基，5位上无取代， 2位上为17个c的异戊二烯聚合物）； 位上为17个 的异戊二烯聚合物）； 17
传递体有多种，有的是传氢体 传氢体， 传递体有多种，有的是传氢体， 如辅酶Ⅰ NAD）、辅酶Ⅱ ）、辅酶 如辅酶Ⅰ（NAD）、辅酶Ⅱ NADP）、黄酶（FAD、FMN）、 ）、黄酶 （NADP）、黄酶（FAD、FMN）、 辅酶Q 有的是传电子体 传电子体， 辅酶Q等；有的是传电子体，如细 胞色素系b、c1、c、a、a3等。 胞色素系b c1、 a3等
ATP
ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂， 是生物细胞内能量代谢的偶联剂 ①ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂， 高能化合物 ATP的作用最重要 的作用最重要。 中，ATP的作用最重要。 ATP不是体内反应的唯一供能者 不是体内反应的唯一供能者。 UTP用于多糖的 ②ATP不是体内反应的唯一供能者。如UTP用于多糖的 合成。 合成。 ATP是能量的携带者和传递者， 是能量的携带者和传递者 ③ATP是能量的携带者和传递者，而不是能量的贮存 肌酸磷酸（肌肉、 神经组织中） 者，肌酸磷酸（肌肉、脑、神经组织中）和磷酸精氨 植物）是贮存者。 酸（植物）是贮存者。