植物生理学重点

一、植物的近况和展望

1.谈一下植物生理学的发展趋势。

植物生理学是研究植物生命活动的基本规律的科学。主要研究内容有物质代谢、能量转化、信息传递、形态建成。殷宏章先生指出：近年来随着研究的不断深入和与其他学科的交叉渗透，植物生理学的研究，有向两端发展的趋势。

（1）一方面随着现代生物化学、生物物理学、细胞生理学的发展，特别是分子遗传学的突

跃，已将一些生理的机理研究深入到分子水平，或亚分子水平，这是微观方向的发展

（2 ）另一方面由于环境的破坏和人为的污染，人与生物圈的关系逐渐受到重视，农林生产

自然生态系统的环境生理对植物生理提出了大量基本的问题，需要向宏观方面发展。

2?植物生理学与现代农业可持续发展的关系和看法？

世界面临着人口、食物、能源、环境和资源问题的挑战，解决这些问题植物生理学占有

突出地位。农业是通过绿色植物“加工”太阳能的产业，植物的生长发育既是生产过程，又

是产品本身。植物生理学是研究绿色植物生命活动规律的科学，是合理农业的基础。农作物

生产不外乎要抓好两件事，一是改造植物遗传性，二是改善栽培技术，而要做好这两件事必须基于对植物生命活动规律的认识。高等绿色植物具有多种特殊生理功能：自养营养、全能性、“四固”能力，即固定碳素、固定氮素、分解水释放出氧气和制造氢气的能力；具有合成橡胶、香料、药物等特殊代谢物质的能力，有很强的适应性和抗逆能力等等。深刻揭露绿

色植物这些特殊本领并加以利用，可以开辟植物生产的应用新领域，提高人们驾驭自然、利

用植物资源的能力，为振兴农业不断提供新方法、新途径。

应用植物生理学是植物生理学与农业现代化关系的一个缩影。如提高光合作用效率与光

呼吸问题、间作套种和合理密植、合理用水和经济用水、合理施肥和经济施肥等都是应用植物生理学研究的课题。

二?细胞生理

1. 细胞程序性死亡 (概念)：程序性死亡(programmed cell death,PCD) ,这是一种主动的、

为了生物的自身发育及抵抗不良环境的需要而按照一定的程序结束细胞生命的过程特点：PCD与通常意义上的衰老死亡不同它是多细胞生物中一些细胞所采取的一种自身

基因调控的主动死亡方式。

在形态上，发生PCD的细胞先以细胞质和细胞核浓缩、染色质边缘化为特征，随后由膜包围DNA片段而形成凋亡小体。

在生化上，PCD与信号传导有关，信号分子可能是蛋白质、激素、过氧化物、无机离

子等化学成分，发生PCD的细胞表现为被诱导产生核酸内切酶，核DNA从核小体间降解

断裂，产生带有3 ' - OH端的、大小不同的寡聚核小体片段，这些片段在凝胶电泳上可以见到以140 bp倍增的“梯形”D条带(DNA ladder )。

在遗传上，PCD受基因有序活动的控制，需要特定基因的转录和蛋白质合成，并可被

特定基因表达所控制。

植物PCD主要发生在细胞分化过程中，最主要的特点是主动性。

与植物生理抗性的关系：1)细胞程序性死亡与抗病性，植物感病后，抵抗病原物进一步

侵染的最典型的例子就是超敏反应( hypersensitive response , HR) 2)细胞程序性死亡

与缺氧胁迫，通气组织(aerenchyma )是植物薄壁组织内一些气室或空腔的集合。是氧气

运入根内的通道，是对淹水缺氧逆境的良好适应。感受缺氧逆境后，皮层薄壁组织中只有部分细胞选择性地发生解体死亡，而周围的细胞还保持完整的现象?通气组织的形成，包括感

受氧的缺乏、信号的产生、原初信号传递，进而诱导乙烯的合成，通过乙烯浓度变化引起级

联反应，最终诱导细胞死亡，是一系列联系紧密而有序的过程。3)细胞程序性死亡与干旱胁迫;4)细胞程序性死亡与抗盐性，许多植物在盐浓度达到一定值时，会破坏根尖细胞的正常生

命活动，部分细胞甚至死亡，使根尖乃至植株整体的生长受到抑制，这是一种常见的生理现象.PCD是植物抗盐的一种普遍的生理机制，其主要功能是根尖细胞通过局部细胞死亡而主动形成一道死细胞屏障，阻止了盐离子进入植物体的其他组织；5）细胞程序性死亡与温度胁迫,5~6 C低温胁迫可以诱导产生PCD，引起烟草BY-2细胞内染色质发生特殊的变化；6）细

胞程序性死亡与营养胁迫，在氮磷胁迫条件下，植物根系的相对生长量增加，叶丛生长变缓，器官间对同化物的竞争趋于更加激烈

2?伸展蛋白（概念）：是植物初生细胞壁中一类富含羟脯氨酸的糖蛋白，于1960年首次被

发现。因猜测这种蛋白质可能与细胞生长时的细胞壁伸展性有关，故命名为伸展蛋白，它是

细胞壁中起结构作用的一种组分，伸展蛋白在组成细胞壁结构、防御和抗病抗逆方面有重要

功能。

功能：A.伸展蛋白的结构功能，前述伸展蛋白的结构特点与动物结缔组织中富含羟脯氨酸

的结构糖蛋白一一胶原的特点极其相似。所以，人们认为伸展蛋白是细胞壁中起结构作用

的一种组分。Lamport和Epstein提出的经纬模型（Warp and weft model）较好地解释了

伸展蛋白的结构作用。B.伸展蛋白的防御和抗病抗逆功能，Esquerre-Tugaye 和Lamport

发现引起炭疽病的瓜类炭疽刺盘孢菌（Colletotrichum lage narium）感染黄瓜植株后，后者

细胞壁中的HRGP增加约10倍。C、伸展蛋白的其它生理作用，大豆种皮中羟脯氨酸的含量可能与种子发育有一定关系。生长素诱导的伸长生长与伸展蛋白的合成、积累、转运之间也

可能有某种联系。光敏色素调控细胞壁中羟脯氨酸的含量又使人认为伸展蛋白可能与光形态建成有关。伸展蛋白可能是将多糖从细胞质运输到细胞壁的载体。

3. 细胞壁的主要生理生化作用：

1.）支持作用：细胞壁可增加植物的机械强度，充当植物的骨架。

2）运输通道：细胞壁允许离子、低分子量的蛋白质和多糖等小分子通过，而大分子或微

生物等被屏蔽于其外，对细胞间物质的运输具有调节作用。

3）保护作用：初生细胞壁中的寡糖素能诱导植物抗毒素形成，还对其它生理过程有调节

作用，在植物抵抗病虫害中起作用。可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散。

还有防御和抗病抗逆的功能。

4）参与各种代谢活动：细胞壁中的酶类参与细胞壁高分子合成，转移及水解，细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。

另外，细胞之间存在的胞间连丝可使相邻细胞的原生质及其内溶物相互交换，也可进行信息传递；细胞壁参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别以及共同完成侵染作用；细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能参与了砧木和接穗之间嫁接过程中的识别反应。

总之，高等植物细胞壁积极参与各种代谢活动包括细胞的生长、分化、细胞识别及抗病

抗逆机制等方面。

4. 叶绿体基因表达特点：

1）叶绿体基因组也叫叶绿体DNA（cpDNA），其大小差异在120 000?217 000 个碱基对。cpDNA —般周长为40?60 ^m，分子量约为3.8 X107，叶绿体中DNA 的含量大体在10-14g水平上，每个叶绿体中约含12个cpDNA 分子。

2）大部分叶绿体DNA都是共价闭合的双链环状分子，少数为线状分子。不同种的植物中环

状叶绿体DNA分子所占的比例不同

3）同一个种的不同亚种叶绿体基因组序列

可有部分不同，例如水稻种的野生稻、粳稻和籼稻

3个亚种之间的部分不同，反映了它们之间在进化方面存在差异。

4）大多数植物的叶绿体DNA都有一个突出的特点，即存在着两个反向重复序列，其长度一般为6?76 kb。在两个反向重复序列之间有一个大单拷贝区和一个小单拷贝区，前者一般长

约80 kb，后者长约20 kb。不同植物的叶绿体基因组大小不同，这些不同首先表现在两个大单拷贝区区上，其次是小单拷贝区。

5）在叶绿体中有复制叶绿体DNA的机构。

6）叶绿体作为细胞内的重要细胞器，其基因组与核基因组之间既相对独立，又相互依存。

转运肽（概念）：叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质的核糖体上合成的。

细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都带有一段含几十个氨基酸序列的转运肽

（tra nsit peptide），这些前体由转运肽引导进入叶绿体后，转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽到达预定部位。

三?信号与自由基

1.信号转导基本概念：植物感受到各种物理或化学的信号，然后将相关信息传递到细胞内，

调节植物的基因表达或酶活性的变化，或其它代谢变化，从而做出反应，这种信息的传递和

反应过程称为植物的信号转导（sig nal tran sductio n）。

特点：（1 ）信号分子较小且易于移动：作为一个有效的、可传递信息的信号分子，首先

要求它产生之后容易转移到作用靶位，因此一般来说信号分子都是小分子物质而且可溶性较

好，易于扩散。如果需要跨膜转移，它们要通过特殊通道或载体。2）信号分子应快速产生

和灭活：生物细胞为了对环境刺激尽快产生反应而且适可而止，就要求信号分子快速产生和灭活。（3 ）信号传递途径的级联放大作用：信号通路有连贯性，各个反应相互衔接，

有序地依次进行，直至完成。其间，任何步骤的中断或者出错，都将给细胞，乃至机体带来重大的灾难性后果。细胞信号传递途径由信号分子及其一系列传递组分组成，它形成一个级联（cascades ）反应将原初信号放大。一个激素信号分子结合到其受体之后，决不会只引起胞内一个酶分子活性的增加，它可能通过G蛋白激活多个效应酶（4）信号传递是一个网

络系统：信号系统之间的相互关系及时空性并不是一种简单因果事件的线形链，实际上是一种信息网络。多种信号相互联系和平衡决定一定特异的细胞反应。

2?自由基基本概念：自由基指在原子或分子轨道中含有未成对电子的分子或分子片段，可以是不带电的原子或分子，也可以使带电离子。

活性氧基本概念：从氧衍生出来的自由基及其产物称为活性氧（ROS），活性氧有时也叫做氧自由基。

特点：寿命短和活泼性强就是自由基的两大特点，它们是互相依存的。

活跃、强氧化性、不稳定，瞬时存在、能持续进行连锁反应。自由基具有很强的氧

化能力，对许多生物功能分子有破坏作用，但在正常情况下，由于细胞内自由基水平很低，

所以不会引起伤害。细胞为了维持正常的生命活动，自由基必须处于一个低水平，细胞内存

在着自由基清除系统，在正常情况下细胞内自由基的产生与清除是处于一种动态平衡状态，一旦这种平衡受到破坏，就可能产生伤害作用

清除自由基系统的特点：1）在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状

态，自由基水平很低，不会伤害细胞。当植物受到胁迫时，自由基累积过多，这个平衡就被

打破。2）自由基不仅具有使膜脂过氧化的作用，而且存在使膜脂脱酯化的作用3）自由基除了对膜具有破坏作用外，对含有不饱和双键的生物功能分子也有破坏作用。

3 .渗透调节物质的概念：有些植物在遭受逆境时，可在体内积累各种有机和无机物质，通

过调节体内的渗透势来保持水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。相应的物质

称为渗透调节物质。渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。 1.无机离子2.脯氨酸3.甜菜碱4.可溶性糖。

特点：渗透调节物质有如下共同特点：分子量小、易溶解；有机调节物在生理pH范围

内不带静电荷；能被细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能

使酶构象稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。植物在逆境

下产生渗透调节是对逆境的一种适应性的反应，不同植物对逆境的反应不同，因而细胞内累积的渗透调节物质也不同，但都在渗透调节过程中起作用。

渗透调节对植物生理生化的作用：1维持细胞膨压；2保持细胞持续生长；3维持气孔

开放与光合作用进行；4延迟卷叶（Leaf rolling ）。

四?光合

1. 比较C3、C4、CAM 植物的异同

（1 ）C3途径又叫卡尔文循环，可分为明显的四个阶段：羧化（进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，产生3-磷酸甘油酸）、还原（利用光反应同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛

-3-磷酸）、再生（甘油醛-3-磷酸重新合成核酮糖-1 , 5-二磷酸）及产物合成（合成淀粉或蔗糖）。（2）CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，都是由C4途径固定C02, C3途径还原CO 2。二者的差别在于：C4植物是在同一时间（白天）和不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）完成CO2固定（C4途径）和还原（C3途径）两个过程；而CAM植物则是在不同时间（黑夜和白天）和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程的。（3）C3植物主要是典型的温带植物，如小麦、马铃薯、甜菜、大豆等。C4植物主要是典型热带或亚热带植物，

如玉米、甘蔗，适应于强光、高温与半干旱环境。光合速率要远大于C3植物，是植物光合

碳同化对热带环境的一种适应方式。CAM植物是典型的旱地植物，如仙人掌、兰花、龙舌

兰等肉质植物?

2. 核酮糖一1.5 —双磷酸羧化酶/加氧酶：是一种双功能的酶，它既可催化双磷酸核酮糖（RuBP）的羧化，又可催化其氧化。因此，它在植物的光合作用和光呼吸中起着重要作用。

在高等植物中，RubisCO是由8个大亚基和8个小亚基组成（L8,S8），其催化活性要依靠大、小亚基共同存在才能实现，这两类亚基在空间结构上的相互作用可能影响其催化活性。

净同化率（net assimilation rate,NAR）是指一天中在1m2叶面积上所积累的干物质量，

它实际上是单位叶面积上，白天的净光合生产量与夜间呼吸消耗量的差值

3. 量子效率：衡量光化学反应效率的是量子产额。是光合机构每吸收一摩尔光量子后光合释

放的02摩尔数或同化的C02摩尔数。其倒数为量子需要量。

光能利用率：是指植物光合产物中所贮存的能量占辐射到地面的太阳总辐射能的百分率。

4. 光合性能：作物的经济产量主要决定于五个方面：即光合面积、光合能力、光合时间、

光合产物消耗、光合产物的分配利用。这五方面称为光合系统的生产性能或光合性能，是决

定作物产量高低和光能利用率高低的关键。

提高光合性能的措施：1提高净同化率；2增加光合面积（合理密植，改变株形）3延长光合时间（合理间作套种，提高复种指数；延长生育期；补充人工光照）例如：叶片挺立可使白天强光下由叶面反射的光折向群体内部被吸收利用，从而提高光合效率。叶面平展则反

射光折向空中损失。玉米下垂叶品系，人工使之直立，可使产量提高。

5. 分析强光对植物的影响：超出光饱和点的光强为强光，强光对植物可能造成的危害为强光胁迫/光抑制，即当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合活性的降低这个现象。

不同地区、不同植物、甚至同种植物的不同发育期等，强光有着不同的标准。阳生植物在饱和光强下光合速率较阴生植物高得多，而且光补偿点也高。

植物对强光有一定的适应范围，这种适应具有季节性、地区性，并因物种而异。在强光、

高温、低C02浓度的逆境下，C4植物比C3植物有更高的生产能力，因此C4途径的植物具有更大的优势。C4植物甚至能把最强的光用于光合作用，它们的C02吸收量是随光强而变化的；C3植物则很容易达到光饱和，因而不仅不能充分利用太阳辐射，甚至会由于强光而产生光合速率的“午休”。阳生植物能利用强光，而阴生植物在强光下却往往遭受光胁

迫而产生危害。

植物对强光的适应表现

(1)调整形态结构

植物通过各种方式减少光能的吸收，以达到降低强光破坏的目的。叶片是光能吸收的主要器官，减少叶面积，在叶表面形成毛或表面物质，改变叶与光的角度等都可以降低光能的吸收。

(2 )阳生叶与阴生叶的形成

植物对强光的适应是多方面的，有的仅对高强度光照起到防护作用，有的可以同时对光照和其他因子的胁迫起到免受或少受损害的作用。从形态学和解剖学方面，有阳生叶与阴生叶的

形成

(3) 叶片的运动

许多高等植物，在适应于太阳辐射入射角度的改变，保证吸收更多光能方面，存在着追踪日

光的现象，而当它们遭受到一定的环境因子胁迫时，它们同样可以通过叶片的活动来避开高

强度光照的损害。

(4) 改变光合特性

在自然光照下，同种植物处于不同的生境中光饱和点是不相同的。植物细胞还可以通过改变

光合组分的量，减少光能吸收或加强代谢，达到降低光破坏的效果。

(5) 叶绿体及叶绿素的变化

除叶子的运动外，叶绿体也有类似的运动能力。在许多植物中，叶肉细胞的叶绿体可以随入

射光强度改变其在细胞中的分布。强光胁迫对植物叶片的叶绿素含量有影响。一般说来，较高光辐射条件下植物的叶色较深，叶片叶绿素含量也相对较高。

(6) 不同植物的反应

对于喜光植物，强光不仅不易形成胁迫，反而有利于其生长。如，西瓜。喜阴植物则极易受

到光胁迫影响。如，白三叶草

五.光形态建成

1. 光形态建成：光在植物正常的分化、生长、发育的各个进程中起调节控制作用，这些调

节作用表现在分子、细胞、组织和器官四个水平层次的变化上，亦即植物的光发育作用。

暗形态建成：完全黑暗环境对植物生长发育的影响叫暗形态建成或黄化现象。

2. 光敏色素：一种对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的

色素蛋白。分为光敏色素I （P I ）和光敏色素（P H ）。Pr是生理钝化型，Pfr是生理活化型。

隐花色素：又称蓝光受体，是吸收蓝光和近紫外光而引起光形态建成的一类光敏受体。

特点：

3. 紫外辐射对植物的影响：

1 ）植物需要阳光进行光合作用，不得不承受相伴的紫外辐射。太阳UV-B辐射增强是一种环境胁迫因子，对细胞核DNA、质膜、生理过程、生长、产量和初级生产力等方面产生巨

大的影响；

2）从整株植物和自然生态系统水平的植物来考虑，UV-B辐射对生长、生物量积累和植物

体的生存等的影响可大致分为两类：直接影响和间接影响。UV-B辐射的直接影响包括DNA

的伤害、光合作用的影响和细胞膜功能的扰乱。在UV-B辐射的直接作用中，对DNA的伤

害可能比对光合作用和细胞膜功能的伤害更加重要；

3 ）对UV-B辐射特别敏感的分子和器官有DNA、蛋白质、植物激素和光合色素等。紫外

线B伤害植物的主要靶有四个，即光系统II、蛋白质和DNA、膜系统、植物激素；

4）增加UV-B辐射，对植物生长和初级生产并没有明显的直接影响。而增强UV-B辐射的间接影响，如叶片角度的改变等，可能对植株地上直立部分响应UV-B辐射具有重要的意义，

叶片厚度的增加可能会减轻UV-B辐射对叶细胞的伤害（Johanson等，1995 ）,同样，叶

片厚度的变化会引起PAR在叶肉细胞中的传输，这也会影响叶片的光合作用。因此，有研究认为，相对于增强UV-B辐射的直接影响，间接影响更有可能会引起农业生态系统和自然

生态系统的结构和功能的改变。

（紫外辐射与植物的响应）

a增强UV-B辐射能够影响植物的物候进程，它不仅能改变植物的开花数目而且还能影响花

期；b控制植物形态建成，植株矮化，分蘖或分枝量改变；c作物叶面积减小，增强的紫外

B辐射对植物的叶位、叶长度及叶数量、叶色有着较大的影响； d UV-B辐射对光合作用的

影响涉及光反应和暗反应两个阶段，UV-B辐射能破坏敏感植物的叶绿体结构，降低叶绿素

含量，降低某些作物中的Hill反应活力，降低RuBPcase活性，增加暗呼吸，引起净光合

作用的降低等；e增加UV-B辐射，光合速率和气孔导度具有平行降低的趋势。UV-B辐射也能直接影响气孔的开闭速率，从而降低叶片蒸腾速率，气孔限制的结果可能会导致水分利

用效率的提高。f影响种子萌发，植物生长发育，次生代谢，另外，UV-B辐射不仅可以引起蛋白质结构发生改变，而且会对蛋白质的含量产生影响；DNA是UV-B辐射伤害植物的

主要位点之一，常见的变化是碱基和多核苷酸链被损伤，植物基因表达的改变可归结为

UV-B辐射对生物大分子DNA的直接伤害。

六?植物激素

油菜素内酯及乙烯的生理效应及在植物抗性中的应用。

1 ）油菜素内酯（BR）的生理功能：①促进作物生长，增加营养体收获量②提高座果率，促进果实肥大③提高结实率，增加粒重④提高作物的耐冷性⑤减轻药害，提高耐病性⑥在组织

培养中的应用。BRs在农业上的应用主要是促进作物生长、增加生物量和谷物产量，减少环境胁迫（温度、病害、农药等）的危害，插技生根和花卉保鲜等

2）乙烯的生理生化作用、应用

乙烯的生理作用有：1改变植物生长习性，三重反应（抑制茎伸长生长、促进茎根增粗、使茎横

向生长）；2催熟果实；3促进脱落；4促进开花和增多雌花；5促进花瓣的衰老、根

毛的形成等其它效应。

控制植物体内乙烯水平，可调节作物的生长发育、提高产量、改善品质。主要应用有:

1延长果实的贮藏寿命；2促进座果，减少落果；3切花保鲜等。