内质网
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内质网
（4） 蛋白质在粗面内质网上继续合成:
1. 处于暂停状态的蛋白质合成重新开始。 2. 信号肽反向贴附转移器，通过疏水节段插入内质网膜。 3. 肽链以袢环形式进入内质网腔，直至合成完整多肽链。 4. 内质网膜上的信号肽，被腔面的信号肽酶切掉降解。 5. 核糖体脱离内质网，重新加入新的蛋白质合成。
脂类去向： 一、嵌入到内质网脂类双层中，补充自身膜损失。 二、输送到其它膜性细胞器，补充其他膜相损失。
（六）贮存钙离子
细胞膜和ER膜上有Ca 2+ -泵，能将胞质中的Ca2+泵出胞外或 贮存在内质网（Ca2+-库）中，使细胞质中的Ca2+和细胞外及Ca2+ -库的Ca2+保持极大的浓度差。
内质网在细胞中的分布图
鸡 输 卵 管 细 胞 粗 面 内 质 网
小鼠睾丸间质细胞滑面内质网
Endoplasmic reticulum of living CHO cells displayed by green fluorescent protein(GFP)
二）内质网的分类
粗面内质网（rER） 滑面内质网（sER）
（3） 信号肽被引导到内质网膜上：
SRP受体也称停靠蛋白(docking protein)： 膜整合蛋白，暴露于内质网膜表面。
过程： 1. SRP与膜上受体结合,SRP-核糖体复合体被引导到ER 膜上，与ER膜接触，核糖体结合核糖体受体。 2. 核糖体与ER膜结合成为附着核糖体，SRP从核糖体上 解离，参加下次循环。
SRP receptor binding site
Three functional binding sites
细胞生物学课件8-内膜系统-内质网
内质网的功能
1 蛋白质合成
内质网上的核糖体合成蛋白质。
3 脂类代谢
平滑内质网参与脂类的合成和代谢。
2 蛋白质修饰和折叠
内质网中的酶对蛋白质进行修饰和折叠。
4 钙离子存储和释放
粗面内质网负责钙离子的存储和释放。
来自内质网的蛋白质分泌
高尔基体的形成
内质网和其他细胞器合作形成高尔基体，准备 蛋白质分泌。
分泌途径
来自粗面内质网的蛋白质通过转运泡泡，进入 高尔基体，最终被分泌到细胞外。
内质网与其他细胞器的关系
内质网与高尔基体的联系 内质网与线粒体的联系 内质网与溶酶体的联系
内质网通过转运泡泡将蛋白质传递到高尔基体。
内质网通过线粒体与脂质代谢和能量合成相互 关联。 内质网与溶酶体共同参与蛋白质分解和细胞废 物的清理。
细胞生物学课件8-内膜系 统-内质网
了解细胞的内膜系统-内质网的基本结构和功能，以及其与其他细胞器之间的 关系，以及在疾病中的作用。
内质网的结构
平滑内网
粗面内质网
结构：没有附着核糖体的薄膜系统。
结构：有附着核糖体的薄膜系统。
功能：合成和代谢脂类，涉及荷尔蒙代谢和解毒。 功能：参与蛋白质的合成、修饰和折叠。
内质网在疾病的作用
内质网应激
当内质网受到损害或过度 负荷时，会引起内质网应 激，可能导致细胞死亡或 疾病。
蛋白质开裂
内质网功能异常可能导致 蛋白质无法正确折叠和修 饰，引发疾病。
注意事项
保持内质网的功能正常， 对细胞健康和疾病预防至 关重要。
总结
内质网的基本结构 和功能
包括平滑内质网和粗面内质 网，参与蛋白质和脂类合成、 修饰和折叠，以及钙离子的 存储。
细胞的内膜系统B——内质网ppt课件
协同翻译插入 co-translation insertion 起始穿膜信号 start-transfer signal 终止穿膜信号 stop-transfer signal
内信号肽学说
3、蛋白质合成的质量控制
主要通过分子伴侣来完成 非折叠蛋白应答 unfolded protein response，URP
热休克蛋白 heat shock protian; HSP 。 如 HHP74。 GRP 170 分子伴侣地共同特点：c-端尾部具有驻留信号 肽，其氨基酸序列为KDEL（K，赖、D，天冬、 E，谷氨酸、L，亮）。
（4）蛋白质在内质网腔的糖基化
蛋白质的糖基化在内质网的腔面进行。
N-连接： 天门冬酰胺残基 侧链上的氨基基团
（1）信号肽引导核糖体结合到内质网膜
信号假说 signal hypothesis 信号肽 signal peptid 信号密码 signal codon 信号识别颗粒 signal recognition particle, SRP 信号识别颗粒受体 SRP receptor , SRP-R 核糖体结合蛋白 ribophorin 装运器 translocon
二、内质网的化学组成
微粒体 microsome ：内质网断裂而成的封闭小泡 内质网的化学成分与细胞膜类似： 蛋白质：60% — 60%；脂类：30% — 40%
内质网的蛋白质含量比细胞膜要多。内质网具有大量的酶 葡萄糖-6-磷酸酶被视为标志性酶； Cyt b5； NADH-Cyt b5 还原酶 ； NADPH-细胞色素C还原酶； 细胞色素 p450
内质网膜蛋白：Sec61p Sec63等 内质网驻留蛋白：
葡萄糖调节蛋白 glucose regulation protein，GRP。 GRP78 — Bip 蛋白 GRP 94 蛋白二硫异构酶 protein disulfide isomerase, PDI
内信号肽学说
3、蛋白质合成的质量控制
主要通过分子伴侣来完成 非折叠蛋白应答 unfolded protein response，URP
热休克蛋白 heat shock protian; HSP 。 如 HHP74。 GRP 170 分子伴侣地共同特点：c-端尾部具有驻留信号 肽，其氨基酸序列为KDEL（K，赖、D，天冬、 E，谷氨酸、L，亮）。
（4）蛋白质在内质网腔的糖基化
蛋白质的糖基化在内质网的腔面进行。
N-连接： 天门冬酰胺残基 侧链上的氨基基团
（1）信号肽引导核糖体结合到内质网膜
信号假说 signal hypothesis 信号肽 signal peptid 信号密码 signal codon 信号识别颗粒 signal recognition particle, SRP 信号识别颗粒受体 SRP receptor , SRP-R 核糖体结合蛋白 ribophorin 装运器 translocon
二、内质网的化学组成
微粒体 microsome ：内质网断裂而成的封闭小泡 内质网的化学成分与细胞膜类似： 蛋白质：60% — 60%；脂类：30% — 40%
内质网的蛋白质含量比细胞膜要多。内质网具有大量的酶 葡萄糖-6-磷酸酶被视为标志性酶； Cyt b5； NADH-Cyt b5 还原酶 ； NADPH-细胞色素C还原酶； 细胞色素 p450
内质网膜蛋白：Sec61p Sec63等 内质网驻留蛋白：
葡萄糖调节蛋白 glucose regulation protein，GRP。 GRP78 — Bip 蛋白 GRP 94 蛋白二硫异构酶 protein disulfide isomerase, PDI
内质网
UPR：蛋白质在 ER 内的正确折叠需要许多 分子伴侣的协助，当 ER 中未折叠或错误折叠 的蛋白增多时，应激信号通过内质网膜传递 到细胞核，继而引起一系列特定的靶基因转 录和蛋白质翻译水平下调，以使细胞继续存 活，这种反应称为未折叠蛋白反应（UPR）。
(2)内质网超负荷反应(EOR)
ER 的钙稳态
ER是细胞内的钙储存库。 钙在内质网内以钙离子或钙结合蛋白的形式存 在。而钙结合蛋白与蛋白质折叠及修饰有关， ER的分子伴侣和折叠酶大多数是强力钙离子结 合蛋白。钙离子作为信号转录因子，发挥两种 作用：一是由内质网腔释放入胞质作为第二信 使；二是在内质网腔内调节钙依赖蛋白酶的活 性。所以内质网腔内钙离子的稳态对维持细胞 的功能至关重要。
EOR 是指正确折叠蛋白在内质网上过度积聚 时引起的内质网超负荷，从而导致一系列信 号物质的激活，EOR 也使机体自我保护性反
应之一。
（3）固醇调节级联反应
• • 内质网膜上含有固醇调节元件结合蛋白（SREBP）
，其无活性的前体大分子与内质网膜和核膜相连，在 内质网应激时内质网膜上的固醇耗竭，导致 SREBP 与 内质网膜和核膜结合的裂解，从而激活引导固醇生物 合成的起动子，即固醇调节因子，引起脂肪酸和胆固 醇的合成增加。通过恢复蛋白质正确构象，减少蛋白 质在内质网腔中的堆积，从而对细胞起保护作用，但 内质网应激反应时间过长或强烈可活化继而引起级联 反应，导致细胞凋亡。
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三、内质网在细胞凋亡中的作用
据研究表明：内质网是细胞凋亡调节中的重要环 节。与内质网应激有关。
内质网应激：当细胞受到某些打击（如缺氧、药 物毒性等）后，内质网腔内氧化环境被破坏，钙代 谢失调，ER功能发生紊乱，突变蛋白质产生或者蛋 白质二硫键不能形成，引起未折叠蛋白或错误折叠
内质网
蛋白质的修饰与加工
包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要
的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。 糖基化的作用是： ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； ②赋予蛋白质传导信号的功能； ③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
内质网的其他功能
合成膜脂：大多数膜只是完全在内质网中 合成的。ER合成的膜脂以膜跑运输的方式 转运至高尔基体，溶酶体和质膜上.
光面内质网的功能多种多样，既参与糖原的合成， 又能合成磷脂、糖脂以及糖蛋白中的糖成分，此 外，还在甾类化合物的合成中起重要的作用，故 在合成甾类激素的细胞中特别丰富。
内质网的功能
蛋白质的合成是糙面内质网的主要功能
1 蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质， 但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成，这些蛋白 质主要有： ①向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素； ②跨膜蛋白，并且决定膜蛋白在膜中的排列方式； ③细胞器中的可溶性驻留蛋白，需要与其它细胞组合严格分开的 酶，如溶酶体的各种水解酶； ④需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。
内质网应激及信号调控
内质网应激（ER stress） 表现为内质网腔内错误折 叠与未折叠蛋白聚集以及 钙离子平衡紊乱 ,可激活 未折叠蛋白反应、内质网 超负荷反应.
内质网腔内未折叠或错误折叠蛋白质的超量积累，引发未折 叠蛋白质应答反应
当错误未折叠蛋白质在ER中超量累积时，感应ERS信号，分 别引发三条不同平行信号途径，以保护ERS下细胞，引发不 同的未折叠蛋白质应答反应（UPR）。第一条途径参与UPR的 关键蛋白质是跨ER膜的双功能蛋白激酶/核酸内切酶IRE1。 第二条是超量累计的错误蛋白质作为信号激活ER膜上的PKR 类似的内质网激酶PERK。第三条是从内质网到细胞核的信号 通路并激活未折叠的蛋白质应答反应的途径，通过内质网应 激调节的跨膜ATF6完成的。
高三生物内质网知识点
高三生物内质网知识点内质网是细胞的重要细胞器之一，它主要参与蛋白质的合成、修饰和折叠，并且在细胞内进行物质的转运。
下面将详细介绍内质网的结构、功能以及与其他细胞器的关系。
一、内质网的结构内质网（Endoplasmic Reticulum，简称ER）是由一组连续的膜结构组成的管道状网状系统，分为粗面内质网和平滑内质网两种。
1. 粗面内质网：表面附着有许多核糖体，使其呈现粗糙的外观。
粗面内质网主要参与蛋白质的合成和修饰。
2. 平滑内质网：没有附着核糖体，相对较为光滑。
平滑内质网主要参与脂类的合成和代谢，以及钙离子的调节等功能。
二、内质网的功能内质网在细胞中扮演着重要的角色，具有以下几个主要功能：1. 蛋白质的合成：粗面内质网上附着有大量核糖体，负责合成细胞内蛋白质。
核糖体上合成的多肽链在粗面内质网上进一步被修饰、折叠和加工。
2. 蛋白质的修饰和折叠：粗面内质网上的核糖体合成的多肽链在内质网上会经历修饰和折叠的过程，包括糖基化、磷酸化等化学修饰。
这些修饰有助于蛋白质的正常功能和定位。
3. 物质的转运：内质网通过其连续的管道系统，能够将合成好的蛋白质、脂类等物质转运到其他细胞器，如高尔基体和细胞质等。
这种转运过程对于细胞的正常功能和结构维持至关重要。
4. 脂类的合成和代谢：平滑内质网是脂类代谢的重要场所，它参与胆固醇合成、甘油磷脂生成等过程，同时也参与荷尔蒙合成等重要生物活动。
三、内质网与其他细胞器的关系内质网与其他细胞器之间存在着密切的联系和相互作用，下面以高尔基体和核糖体为例，介绍内质网与这两个细胞器的关系：1. 内质网与高尔基体：粗面内质网上附着的核糖体合成的蛋白质经过修饰和折叠后，会被转运到高尔基体。
高尔基体接收到内质网传递过来的蛋白质，进一步进行修饰和加工，最终将其包装成小泡（囊泡）形式，并分别运往细胞膜或其他细胞器。
2. 内质网与核糖体：粗面内质网上附着的核糖体是蛋白质合成的主要地点。
核糖体通过与内质网紧密结合，使蛋白质在合成过程中能够直接进入到内质网的腔隙内，完成进一步的修饰和加工。
简述内质网的功能
简述内质网的功能内质网（IntracellularNetwork）是指构成真核细胞的复杂网络，由各种分子，如蛋白质，碳水化合物，酶，脂质，RNA等所组成，是生物体主要活动的基础。
它是由各种分子来维持协调维持复杂的体细胞生理功能，从而实现细胞的正常生长发育，延缓衰老，保护免疫，发挥多种功能。
1、组成内质网的成分内质网的基本组成部分是细胞膜及其内的蛋白质，这些蛋白质又可分为水溶性结构蛋白质和膜溶性结构蛋白质。
通过蛋白质交互作用，可将细胞内的多种物质进行调控，从而形成系统复杂的内质网络宏况。
组成内质网的非蛋白质成分主要有碳水化合物，氨基酸，小分子代谢产物等，它们可以为蛋白质活动提供能量和活性。
2、内质网的功能内质网主要起到调节细胞内各种物质代谢及细胞结构变化的作用，从而保证细胞正常整体功能，完成一系列复杂的生理功能。
（1）组织及器官的发育内质网在组织及器官的发育中起重要作用，它可以促进蛋白质和小分子物质的合成，从而影响分子和细胞的组织及发育，从而为维持机体内所需要的结构和功能提供基础支持。
（2）免疫反应的调节内质网能够调节细胞的免疫反应，通过持续调节细胞内膜上信号分子的活性，以及通过调控细胞内各种免疫因子的表达，来调节免疫反应。
（3）调节细胞凋亡内质网参与细胞凋亡的调控，通过调节细胞内特定蛋白的活性及表达，可以调节细胞的凋亡程度，从而参与某种特定的生理功能。
（4）参与细胞信号传导内质网参与细胞信号传导，其复杂的网络连接了细胞内的分子，使细胞内的特定信号能够传导到另一细胞或细胞之间，从而影响细胞的表型。
3、内质网的研究实验室近年来开展了大量研究，目前已获得一系列结果，建立了内质网和细胞各种功能之间的关联，也揭示了内质网中特定分子的活性机制。
此外，利用基因组学、蛋白组学及基于光子集成技术的实验方法，还可深入研究内质网中各种结构及功能，有助于我们理解真核细胞的生物学特性，揭示复杂的生物系统。
综上所述，内质网是真核细胞的基本结构，它可以控制细胞内的代谢及细胞结构变化，参与调节细胞的发育、免疫反应、凋亡程度、信号传导等等，为实现细胞的正常生长发育、延缓衰老、保护免疫，以及其他多种功能提供基础支持。
内质网
⑴折叠 内质网中含有丰富的氧化型谷胱甘肽（GSSG ）、蛋白二硫键异构酶和分子伴侣系统，为蛋 白质的折叠提供了极为有利的环境。 分子伴侣：能够帮助多肽链转运、折叠和组 装的结合蛋白。重链结合蛋白（BiP)、钙网 素、葡萄糖调节蛋白94（内质网素）都是分 子伴侣。
内质网素被作为内质网的标志性分
子伴侣。
SRP-核蛋白体 复合结构
分泌性 蛋白
1、分泌性蛋白质转入内质网合成的过程：
2、跨膜驻留蛋白的插入与转移
单次跨膜蛋白插入内质网膜的2种机制： 新生肽链协同翻译插入机制 起始转移信号肽——引导肽链转移 停止转移肽——使移位子由活性状态转为钝化 状态而终止肽链的转移。 内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制 内信号肽——位于多肽链中的信号肽序列 多次跨膜蛋白质的转移插入 基本机制与单次跨膜蛋白质插入差不多，一般 认为以内信号肽作为开始转移信号的。
2.下列关于内质网蛋白的叙述，哪项错误（ ） A插入内质网膜成为跨膜蛋白 B留在内质网 C运送到线粒体 D运送到溶酶体 3.下列蛋白质合成后的加工、修饰的叙述，下 列哪项不正确（ ） A正确的折叠 B二硫键的修饰 C糖基化 D蛋白原的水解 E分泌 4.由信号肽介导进入内质网的蛋白有（ ） A溶酶体酶 B核蛋白 C分泌性蛋白 D内质网膜蛋白 E过氧化物酶体酶
发现过程 组成与形态 基本类型 功能 病理变化
内质网的发现
一．1945年，Porter等人在培养的小鼠 成纤维细胞中初次观察到细胞质内部 有网状结构，将之名为内质网（ER)。
二．1954年，研究证实：内质网是一 类由大小、形态各异的膜性囊泡所构 成的细胞器。
在电镜下观察，内质网（ER）由一层单位 膜构成的形状大小不同的扁平囊、小囊及 小管组成，并连成一个连续网状管道系统。
内质网素被作为内质网的标志性分
子伴侣。
SRP-核蛋白体 复合结构
分泌性 蛋白
1、分泌性蛋白质转入内质网合成的过程：
2、跨膜驻留蛋白的插入与转移
单次跨膜蛋白插入内质网膜的2种机制： 新生肽链协同翻译插入机制 起始转移信号肽——引导肽链转移 停止转移肽——使移位子由活性状态转为钝化 状态而终止肽链的转移。 内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制 内信号肽——位于多肽链中的信号肽序列 多次跨膜蛋白质的转移插入 基本机制与单次跨膜蛋白质插入差不多，一般 认为以内信号肽作为开始转移信号的。
2.下列关于内质网蛋白的叙述，哪项错误（ ） A插入内质网膜成为跨膜蛋白 B留在内质网 C运送到线粒体 D运送到溶酶体 3.下列蛋白质合成后的加工、修饰的叙述，下 列哪项不正确（ ） A正确的折叠 B二硫键的修饰 C糖基化 D蛋白原的水解 E分泌 4.由信号肽介导进入内质网的蛋白有（ ） A溶酶体酶 B核蛋白 C分泌性蛋白 D内质网膜蛋白 E过氧化物酶体酶
发现过程 组成与形态 基本类型 功能 病理变化
内质网的发现
一．1945年，Porter等人在培养的小鼠 成纤维细胞中初次观察到细胞质内部 有网状结构，将之名为内质网（ER)。
二．1954年，研究证实：内质网是一 类由大小、形态各异的膜性囊泡所构 成的细胞器。
在电镜下观察，内质网（ER）由一层单位 膜构成的形状大小不同的扁平囊、小囊及 小管组成，并连成一个连续网状管道系统。
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3、参与糖原代谢：在肝细胞中，糖原颗粒常 与光面内质网伴存。当糖原丰富时光面内质 网常被遮盖而不易分辨，当饥饿使糖原减少 时光面内质网就明显可见。对肝细胞光面微 粒体分析表明，其膜上有葡萄糖-6-磷酸酶， 这种酶与糖原代谢有关。
4、参与药物代谢和细胞解毒：一些脂溶性代 谢产物和药物，有一定毒性，不易直接被排 出，需在肝细胞中经过氧化、还原、水解和 结合等生物转化过程，降低其毒性，且成为 易溶于水的物质利于排出体外。光面内质网 上有混合功能氧化酶系统，如NADPH细胞色 素C还原酶、细胞色素P450等。当给大鼠大 量注射脂溶性苯巴比妥时，可见肝细胞的光 面内质网显著增生，其内参与药物代谢的酶 活性也增强，表明肝细胞的光面内质网与药 物代谢有密切关系。
2、蛋白质的修饰与加工：包括糖基化、酰基化、 氨基酸羟基化以及肽链间的二硫键形成等。糖基化 是内质网中最主要的蛋白修饰。糖基化在糖基转移 酶作用下发生，包括：（1）N-连接的糖基化（ Nlinked glycosylation）。即N-乙酰葡萄糖胺与天冬 酰胺残基的—NH2连接，在粗面内质网中进行。（2） O-连接的糖基化（ O- linked glycosylation）。即半 乳糖或N-乙酰半乳糖胺与丝氨酸、苏氨酸、羟脯氨 酸、羟赖氨酸残基—OH连接，主要在高尔基体内进 行。酰基化主要指软脂酸与半胱氨酸共价结合，发 生在内质网的细胞质基质侧。
内质网的形态结构 内质网的主要功能 内质网与基因表达的调控
内质网
1945年Porter首先在电子显微镜下观察成纤维细胞 时发现一种网状结构位于细胞质内，故名为内质网 （endoplasmic reticulum,ER）。后来发现内质网 可存在于细胞质的任何部位，内质网广泛分布于各 种细胞中，它是一个由单位膜包围的封闭结构，这 些互相连续的封闭结构在形态上呈现为囊状、管状 和泡状，在细胞质内形成一个三维网状结构。内质 网膜所包围的空间称内质网腔，内质网腔与胞质溶 胶之间物质交换必须通过内质网膜进行。内质网与 高尔基体之间的物质交换是通过运输小泡进行的。
光面内质网
光面内质网的形态与特征：光面内质网
是一种分支管状或囊泡状的膜结构，膜 的胞质溶胶面没有核糖体附着。主要功 能是合成脂质，尤其广泛存在于合成类 固醇内质网的功能：粗面内质网在 细胞生物合成功能中起着重要作用。 1.合成蛋白质：早在20世纪60年代用放 射显影实验证实分泌蛋白质的合成开始 于粗面内质网。近年来通过体外微粒体 实验，对信号肽及其受体研究，对粗面 内质网蛋白质合成有了进一步的认识， 提出以下观点：
粗面内质网
粗面内质网的形态与特征：在电子显微镜下粗面内 质网是一种扁平膜囊状、小管状或囊泡状的结构， 膜的胞质溶胶面有核糖体附着。在粗面内质网切线 切面上，可见核糖体排列疏密不一，排列形状多样 化，大多数呈现丛状、线状或螺旋状。核糖体以大 亚单位附着在内质网膜表面。所附着的核糖体数量 随细胞功能而变化，因为细胞有两部分核糖体，一 部分附着在内质网上参与合成内质网的蛋白质；另 一部分核糖体位于胞质溶胶中，参与合成其他各种 蛋白质。
5、参与细胞内物质运输：由粗面内质 网合成的各种蛋白质、膜蛋白和膜脂大 部分是由运输小泡运送至其他部位。粗 面内质网以芽生方式长出运输小泡，小 泡界膜中有新合成的膜脂和膜蛋白，小 泡内容物是新合成的可溶性蛋白质。当 运输小泡与“靶膜”（细胞器膜或细胞 质膜）融合后，小泡的膜脂和膜蛋白则 成为靶膜的一部分，小泡内容物则进入 靶细胞器或分泌出细胞外。
a、信号假说：通过微粒体体外实验，提出 了蛋白质合成的信号假说，即在新合成的蛋 白质上有一段信号肽，信号肽能引导多肽链 到内质网膜上，信号肽本身则在蛋白质合成 完成前就被内质网内的信号肽酶切除。重组 DNA技术表明，把信号肽接到原来不进入内 质网的蛋白质上，也可引导这些蛋白质进入 内质网。
b、信号识别颗粒（signal recognition particle, SRP）:有人从cytosol中提纯了一个因子，它是一种 由6个蛋白质分子结合一个小分子RNA的复合物， 称为SRP。蛋白质在核糖体上合成过程中，一旦信 号肽合成，SRP的一个部分与信号肽结合，另一部 分与核糖体的氨酰-tRNA位点（A位点）结合，阻止 了下一个氨酰-tRNA进入核糖体，翻译暂停，SRP 与信号肽和核糖体结合后，就进一步与内质网膜上 的SRP受体结合，从而引导核糖体与内质网膜结合， 避免了新合成的蛋白质错误地释放到胞质溶胶中。 当核糖体结合到内质网膜上后，SRP又返回胞质溶 胶循环使用，核糖体上A位点空出，多肽链继续合 成。
c、穿膜信号：在粗面内质网上能够合成的蛋白质有 两种，一种是全部穿过内质网膜，进入内质网腔成 为可溶性蛋白，另一种是部分插入内质网膜中成为 膜蛋白。两种情况取决于新合成的蛋白质上的穿膜 信号，包括起始穿膜信号和终止穿膜信号。新合成 的蛋白质信号肽具有起始穿膜信号作用。信号肽穿 过内质网后插入内质网膜中，蛋白质其余部分继续 穿过内质网形成一个环。当信号肽附近有信号肽酶 的切除位点，则信号肽被酶切除。信号肽本身不是 酶作用的对象，如果蛋白质的信号肽附近没有酶作 用位点或信号肽位于多肽链中段，这些蛋白质的信 号肽不被切除，蛋白质合成后成为膜蛋白。膜蛋白 上还有一个终止穿膜信号，使蛋白质穿膜终止。
内质网与基因表达的调控
内质网以三种信号反馈调节细胞核内的
特异基因表达：（1）内质网腔内未折 叠蛋白质的超量积累；（2）折叠好的 膜蛋白超量积累；（3）内质网膜上膜 脂成分的变化，主要是固醇缺乏。内质 网通过不同的信号转导途径，最终调节 细胞核内特异基因的表达。
谢谢
4、新生肽的折叠预组装：（1）易位子将错 误折叠或组装的蛋白质转运至细胞质基质， 进而被蛋白酶降解；（2）蛋白二硫键异构酶 （PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白质重 新形成二硫键并处于正确折叠状态；（3）结 合蛋白（Bip）识别错误折叠或未装配好的蛋 白亚单位，并促进重新折叠与装配。二硫键 酶和结合蛋白都具有KDEL（赖-天冬-谷-亮） 或HDEL（组-天冬-谷-亮）信号蛋白，因而滞 留在内质网中。
5、参与离子调节：骨骼肌和心肌细胞中的肌 质网 是一种特化的光面内质网。它纵行分布 在肌丝间，在Z线处膨大吻合成终末池和中间 由细胞质膜凹陷成的横小管构成三联体。肌 质网膜上有Ca2+泵（一种Ca2+ - ATP酶）， Ca2+泵在Mg2+的存在下能分解ATP，将胞质 溶胶内Ca2+泵入肌质网中，使肌质网中的 Ca2+浓度比胞质溶胶中高数千倍。当肌细胞 膜兴奋沿着横管传到肌质网时，肌质网释放 Ca2+，引起肌细胞收缩活动。
二、光面内质网的功能：大多数细胞的 光面内质网，虽然形态结构十分相似， 但其化学组成，结合的酶系统和大分子 结构都有所差异，因此其功能也不同。 即使在同一种细胞内也可能有多种功能， 概括起来，光面内质网有五大功能。
1、合成类固醇激素：一些分泌类固醇激素的 细胞如肾上腺皮质细胞、睾丸间质细胞和黄 体细胞中有丰富的光面内质网。实验证明， 在其膜上有合成胆固醇和转化胆固醇为激素 的全套酶系，能使脂肪酸氧化产生乙酰辅酶A， 其中乙酰基经胆固醇形成类固醇激素。
2、参与脂类代谢：一般脂类代谢旺盛的细胞有较丰 富的光面内质网。小肠上皮细胞是从肠管吸收脂肪 的主要细胞。脂肪在小肠中被酯酶分解成脂肪酸和 甘油一脂，这些小分子被上皮细胞摄入后，在光面 内质网中酯化合成三酰甘油即脂肪，它可进一步与 磷脂、胆固醇和蛋白质结合形成乳糜微粒，从上皮 细胞侧面排出至淋巴管。同样，肝细胞从血液摄取 脂肪酸，在光面内质网合成脂肪，少量储存于细胞 质中，其余与蛋白质结合，以脂蛋白形式释放入血 液。
3、膜脂的合成：质膜脂质双分子层的基本构成成 分—磷脂和胆固醇，大部分是由粗面内质网合成。 其合成过程以磷脂中磷脂酰胆碱的生物合成为例： 磷脂酰胆碱是由脂肪酸、甘油和胆碱三部分组成， 它的合成分三步进行。每一步反应都由酶催化，这 些酶的活性部位位于内质网的胞质溶胶面，合成所 需的原料也从胞质溶胶中获取。第一步反应是在乙 酰转移酶作用下，使2个分子脂肪酰辅酶A与甘油磷 酸结合形成磷脂酸，磷脂酸不溶于水，直接插入脂 双层的胞质溶胶一侧；第二步反应是在磷脂酶作用 下，磷脂酸变成甘油二脂，第三步反应由胆碱磷酸 转移酶催化，CDP-胆碱与甘油二脂反应形成磷脂酰 胆碱。
内质网的形态结构
根据内质网膜外表面是否有核糖体附着可将 内质网分成粗面内质网（rough endoplasmic reticulum, rER）和光面内质网（smooth endoplasmic reticulum, sER ）两大类。有核糖体附 着的称粗面内质网，没有核糖体附着的称光 面内质网，两者在结构上有联系，但在功能 上有区别。