果蔬采后生理

果蔬贮藏是当代园艺学的重要问题之一，世界各国学者正在致力于研究解决这个问题的方法。

近年来，人们通过两个相互联系的途经来探讨果蔬贮藏问题。

一些学者研究了果蔬采后生理生化作用和微生物作用过程，试图破译果蔬采后生命活动机制密码，为果蔬长期贮藏提供可靠的理论依据；一些学者从大量的贮藏果蔬的实践中，逐步总结出一些经济有效、简单实用的贮藏方法。

另外也有一些学者在果蔬贮藏生理学、生物化学研究的基础上，运用现代科学技术，又提出了一些新的方法和技术。

本文简要综述我国现行的采后生理研究的最新进展。

一、果蔬成熟进程中的生化作用在整个采后期间，水果保持其活体固有性质：与周围介质之间的代谢、细胞和组织结构的完整性、组织成分的常规更新。

此外，果蔬采后期间的物质代谢还具有许多特点，因为在发育阶段贮备的有机物质是唯一的营养源，从这种源内吸入保持水果生命活动所必须的代谢产物和能量；而气体交换则是同周围介质交换的唯一形式。

成熟果蔬的特点是果实软化，它与果胶物质、半纤维素和细胞壁其他成分性质的重大变化有关。

在成熟期内不仅发生多聚半乳糖醛酸酶、半纤维素酶、木聚糖酸酶、B-半乳糖苷酶及其他分解细胞壁的各种酶的活化作用，而且发生这些酶的生物合成。

对于呼吸跃变型果蔬，呼吸跃变即为成熟的终止，此后开始后熟过程。

为了延迟成熟过程，应尽可能较长时间推迟呼吸跃变高峰的到来，延长跃变始期与高峰期之间的时间间隔，进而拖延过熟过程的发生。

氧化酶的活力线粒体氧化活力在成熟期间发生重大变化。

⑴脂氧合酶LOX 首次报道于1932年，是一种含非血红素铁的蛋白质，专一催化顺，顺一1,4 —戊二烯结构的多元不饱和脂肪酸加氧反应，生成过氧化氢物。

植物细胞膜的降解是组织衰老的主要特征之一，由于细胞内膜系统遭破坏，导致组织结构和细胞区隔化的丧失，最后致使细胞内部平衡失调和功能丧失。

LOX调节果实衰老的可能机理有①启动膜脂过氧化作用，导致细胞膜透性增加，促进胞内钙的积累，激活了磷酸脂酶的活性，加速了游离脂肪酸进一步从膜脂释放，加剧了细胞膜的降解；②膜脂过氧化产物和膜脂过氧化过程产生的游离基，进而毒害细胞膜系统、蛋白质和DNA导致了细胞膜的降解和功能丧失；LOX的脂质过氧化作用产物可进一步生成茉莉酸和脱落酸等衰老调节因子，并参与了乙烯的生物合成，促使组织衰老[38][39]。

⑵超氧化物歧化酶SOD自由基衰老学说是人体与动物衰老机理的众多学说之一。

该学说认为衰老过程即活性氧代谢失调累积的过程。

植物衰老的研究，亦获得与此相似的结果。

SOD 能够在逆境胁迫和衰老过程中清除植物体内过量的活性氧，维持活性氧代谢平衡，保护膜结构，从而使植物能在一定程度上忍耐、减缓或抵抗逆境胁迫，或延缓植物器官的衰老过程[37][48]⑶余挺对不结球白菜采后衰老生理的研究中得出不结球白菜采后成长外叶叶片活性氧酶促清除剂过氧化氢酶CAT活性，和非酶促清除剂（ASA抗坏血酸、Car 类胡萝卜素）含量呈下降趋势，这将使叶片衰老过程中产生的活性氧不能被清除，过剩的活性氧可攻击蛋白质等生物大分子和生物膜，导致质膜的损伤，表现为MDA含量和膜透性的大幅度提高；加速了成长外叶叶片的衰老。

而内叶中片中由于SOD和CAT变化协调，ASA含量始终高于成长外叶，不仅有利于减少活性氧，还抑制了（过氧化物酶）POD舌性，因而内叶膜脂过氧化作用和膜损伤程度均处于较低水平，从而延缓了内叶叶片衰老的产生和发展[35][41]。

⑷乙烯是植物体内五大类激素之一，对果实的生命活动具有重要的调节作用。

许多学者都致力于乙烯生物合成途径及抑制乙烯生成的研究。

乙烯是成熟激素，是成熟启动因子。

如能控制乙烯的生成，即能使跃变型果蔬延缓成熟，增加贮藏时间。

影响乙烯生物合成的外部因素主要有嫌气或低氧条件、高CO、低温、外源抑制剂（AVG氨乙基乙烯基甘氨酸）（AOA氨基氧乙酸）可抑制乙烯合成，各种逆境可导致乙烯生成量增加。

陆春贵等人利用PG ACC乙烯处理番茄，观察番茄的成熟情况，结果表明，经乙烯利处理后的正常成熟番茄和alc 类型番茄成熟进程加快[5][33][34]。

也有一些学者通过克隆技术，筛选出抑制乙烯合成途径中ACC 合成酶与ACC氧化酶生成的基因，通过转基因介导转化得到转基因番茄，这种番茄能够把贮藏时间延长许多。

⑸多酚氧化酶PPO是引起水果、蔬菜发生酶促褐变的主要酶类。

如何抑制PPO的活性受到了国内外学者的关注。

人们已经研究了多种抑制PPO舌性的方法，女口降低氧含量、过滤等物理方法和添加某些抑制剂如亚硫酸盐类、含硫有机化合物、抗坏血酸等化学方[51]。

袁振远（1985）、杨方棋（1985）、胡军（1989）等人分别对马铃薯、莲藕、子母梨中存在的多酚氧化酶性质作了研究报道[1]。

谭兴杰（1986）证实了酶促褐变是荔枝果皮变褐的内因。

鞠志国（1988）研究莱阳茌梨时用酶法分离纯化了原生质体的液泡，表明酚类物质存在于液泡内，而多酚氧化酶在细胞质中；由于这一区域性的分布阻止了底物和酶的相互接触，因而避免了正常组织中酶促褐变的发生。

张墨英（1993）研究发现，草莓的褐变度改变与酚类物质代谢密切相关。

LEE （1990）研究了不同桃品种随发育成熟过程中某些酚含量和多酚氧化酶活性变化，发现二者都呈显著的下降的趋势，褐变度与酚含量及多酚氧化酶活性显著正相关。

陈秀芳（1994）对桃在发育过程中总酚含量、多酚氧化酶活性与褐变度的变化规律及三者的相关性进行了研究，并对桃果实PPO 性质进行初步研究，结果表明，总酚含量与褐变度呈极显著正相关，PPO舌力与褐变度的相关性因品种而异。

PPC的最适pH最适温度、热稳定性、最适底物因品种而异[32]。

霍君生等（1995）对鸭梨黑心褐变过程中保护酶、膜质过氧化水平及细胞内膜微粘度在褐变过程中的变化进行了研究，结果说明急降温处理导致果心细胞膜质过氧化作用加剧，同时造成细胞内膜流动性下降，从而造成细胞膜系统组分及功能发生变化，导致细胞中区域化分布被打破，造成果实组织褐变[31]。

吴耕西等（1992）对鸭梨酶促褐变的生化机制及底物鉴定进行了研究，得出相同的结论，而且证明了鸭梨褐变底物主要是绿原酸[44]。

陈文军（1992）等认为采后荔枝褐变主要原因是果皮失水、细胞衰老、结构破坏引起的，特别是在果皮细胞严重破坏时，酚类物质的自发氧化对褐变也起很大作用[43]。

果蔬在受冷害、高二氧化碳伤害或者果肉缺钙都严重地影响细胞结构的完整性和稳定性。

所以，在果蔬贮藏保鲜中除了应该采取一些措施控制呼吸、蒸腾和组织衰老以外，还要考虑如何才能很好地保持果实细胞膜的稳定性和完整性，以防止果心褐变[15]。

陈雨新（1993）等对雪花梨贮藏中褐变的研究得出类似结论，雪花梨对CO极敏感，0.2%-0.6%CO即足以使果实褐变发病率大增；浸钙处理可以明显降低红肉病发生率，并能增加果实耐CO伤害能力，钙与CO间存在一定的拮抗作用。

但雪花梨采后直接入0C库贮藏，能降低果肉褐变的发生率，这与鸭梨完全不同，证明雪花梨的褐变不是由冷害引起的[42]。

仲飞（1998）用邻苯二酚为底物对红星苹果的PPO 特性进行研究，结果为红星苹果的PPO最适pH为6.2，最适温度为28C，比较分析了常见几种PPC抑制剂的抑制作用，L-半胱氨酸、偏二亚硫酸钠和抗坏血酸对苹果PPO表现出较强的抑制作用，而硫脲、谷胱甘肽效果差[40]。

⑹多胺是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪含氮碱。

长期以来，多胺一直不为人们所重视，被认为是末端代谢产物和废物；从60年代开始，美国Galston 实验室对多胺进行了系统研究，认识到多胺具有刺激生长和防止衰老等作用，并开始应用于农业生产实际。

近年来，研究更加深入，提出多胺可能是一类新植物激素，但更多的人认为可能是类似CAMP那样的第二信使，调节植物生长和发育。

多胺的生物合成途径的中心产物是腐胺（Put），精氨酸首先由精氨酸脱羧酸（ADC催化脱羧，生成鲱精胺（Agm，再脱去一分子氨和氨甲酰磷酸而生成腐胺。

另一途径为：精氨酸先脱去一分子脲生成鸟氨酸（Orn），再经鸟氨酸脱羧酶（ODC催化脱羧，生成腐胺。

而腐胺再经过加入氨丙基残基，生成亚精胺（Spd）和精胺（Spn）;而氨丙基的的提供是由S-腺苷蛋氨酸脱羧酶（SAMDC催化S—腺苷蛋氨酸（SAM脱羧产生的脱羧SAM而来。

另外，在芝麻中发现，由精氨酸首先转变成瓜氨酸（Cit ），再脱羧生成N—氨甲酰腐胺，然后生成腐胺。

当果蔬衰老时，RNase?舌性立即增高，随后蛋白质酶活性增加，进而叶绿素含量逐渐下降；而这些活动可被外源多胺所抑制或延缓，这种作用可能关系到它们迅速与膜结合，发挥抗衰老作用，至少部分地抑制乙烯的生物合成。

Spd, Spm与乙烯的前体都是SAM所以，多胺和乙烯会竞争同一底物。

Put与Spm 能抑制SAM>ACC因此，外源PA的抗衰老性质是由于乙烯生物合成的抑制和促使多胺本身合成同时进行的。

目前认为，多胺的积累可增加细胞间渗透，调节水分丢失；可作为细胞pH值的缓冲剂，也可能有助于H或其他阳离子通过质膜；可抑制核酸酶和蛋白酶活性，这两种酶与各种胁迫对细胞引起的伤害及衰老都有密切关系。

因此多胺能保护质膜和原生质免于自发的或外界伤害引起的分解破坏[3][6][8]。

席屿芳（1994）等对扬酶果实采后衰老生理的研究中发现，在高温下多胺含量反而维持在较高水平，另外在贮藏期间出现了一个明显的反弹高峰，不同温度处理，结果类似，这种现象与前人报道不符，推测在离体果实的多胺代谢中，可能存在着某些因子引发的抗衰老应激机制，这一现象值得深入研究[7]。

⑺其它物质田建文（1994）报道柿子的后熟取决于乙烯与ABA的协同作用，尤其是ABA的作用更为重要。

在梨、鳄梨等果实呼吸跃变开始前，以及桃、杏、苹果等成熟之前，成熟都伴随着ABA含量的增加，随后才发生乙烯和呼吸跃变；在无跃变期果实-草莓、樱桃以及葡萄中也发现随果实成熟，ABA逐渐累积[4]。

另外，葛毅强等（1997）使用SQ处理葡萄，发现适量SQ保鲜处理对葡萄的呼吸强度、ABA 含量及乙烯释放具有明显抑制作用，对IAA （生长素），GA（赤霉素）有促进作用，即可抑制葡萄生理衰老，又可减轻葡萄落粒，延长葡萄采后贮藏寿[2][16][49]、冷害冷藏是果实和蔬菜采后最为行之有效的贮藏方法之一。

低温可降低果蔬采后的呼吸代谢，推迟组织衰老，抑制微生物生长，达到延长贮藏期的目的。

但有些果蔬即使贮于冰点温度以上，也并非是温度越低越好，特别是一些亚热带和热带果实或地下根、茎、叶菜等，由于系统发育处于高温多湿的环境中形成对低温的敏感性在冰点以上的低温贮藏中会引起代谢障碍或失调而造成细胞伤害，此现象称为冷害。

冷害将导致果蔬的贮藏性和抗病性下降，造成腐烂或食用品质劣变，限制了低温技术在这些冷敏果蔬贮藏中的应用。