蛋白磷酸化与蛋白激酶(医学相关)
蛋白磷酸化的名词解释
蛋白磷酸化的名词解释蛋白磷酸化是一种重要的细胞信号传导过程，它在调控蛋白功能、细胞生理和病理过程中起着关键作用。
磷酸化是一种化学修饰，通过在蛋白质分子上加上磷酸基团改变其结构和功能。
一、蛋白磷酸化的基本概念蛋白磷酸化是指将磷酸基团（PO4）连接到蛋白质的氨基酸残基上。
磷酸化可以发生在多种氨基酸残基上，包括丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）和酪氨酸（Tyr）。
这个化学修饰过程由蛋白激酶（protein kinase）和蛋白磷酸酶（protein phosphatase）这两类酶催化进行。
二、蛋白磷酸化的功能蛋白磷酸化在调控细胞的多种生理过程中起着重要作用。
它可以调节蛋白质的酶活性、亚细胞定位、特异性结合以及稳定性。
这种化学修饰可以改变蛋白质的电荷分布和构象，从而调控它们与其他蛋白质、DNA或小分子的相互作用。
1. 调节酶活性：许多蛋白激酶通过磷酸化来激活或抑制底物的酶活性。
例如，丝氨酸/苏氨酸激酶（serine/threonine kinase）可以磷酸化肌球蛋白，进而改变细胞骨架的结构和细胞形态。
另外，酪氨酸激酶可以磷酸化细胞表面受体，从而触发细胞信号通路。
2. 调节亚细胞定位：磷酸化可以改变蛋白质的亚细胞定位，影响它们在细胞内的分布。
例如，磷酸化可以使特定的核转录因子转入或转出细胞核，从而影响基因的转录。
此外，它还可以调节细胞骨架的动态重组，参与细胞的形态变化和迁移。
3. 调节特异性结合：蛋白磷酸化可以改变蛋白质与其他分子的结合能力。
例如，磷酸化可以促使某些蛋白质与DNA结合或解离，从而影响基因的表达。
此外，它还可以调节蛋白质与其他蛋白质之间的相互作用，介导细胞信号转导。
4. 调节蛋白稳定性：磷酸化可以影响蛋白质的降解速率。
一些磷酸化位点的出现或消失可以增加或降低蛋白质的稳定性。
这种调控方式在一些疾病的发生中起着重要作用，如肿瘤的发生和进展。
三、蛋白磷酸化与人类疾病蛋白磷酸化异常与多种人类疾病的发生和进展相关。
蛋白质的磷酸化修饰与调控
蛋白质的磷酸化修饰与调控蛋白质是生物体内最基本的功能分子，承担着维持生命活动所必需的各种功能。
然而，蛋白质的功能并不仅仅取决于其本身的结构，还受到多种化学修饰的调控。
蛋白质的磷酸化修饰是其中最为重要的一种，对于生物体内的信号传导、细胞周期调控以及基因表达等过程起着至关重要的作用。
一、磷酸化修饰的作用机制蛋白质的磷酸化修饰是通过磷酸化酶将磷酸基团添加到蛋白质的氨基酸残基上实现的。
磷酸基团的加入导致蛋白质的结构发生变化，进而影响其功能。
磷酸化修饰在细胞内通过激酶和磷酸酯酶的协同作用进行，激酶负责将磷酸基团添加到蛋白质上，而磷酸酯酶则负责将其去除。
磷酸化修饰主要发生在三种氨基酸残基上，即丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）和酪氨酸（Tyr）。
这三种氨基酸残基中都含有醇基（-OH），容易被磷酸化酶所作用。
经过磷酸化修饰后，蛋白质的结构发生改变，可能使其从原来的非活性状态转变为活性状态，或者反之。
二、磷酸化修饰在信号传导中的作用磷酸化修饰在细胞内起着重要的信号传导作用。
许多外界刺激会引发细胞内信号通路的激活，从而促使细胞进行相应的生理反应。
磷酸化修饰作为信号传导的重要环节，通过磷酸化或去磷酸化来调节细胞内信号通路的传递和效应。
例如，细胞表面的受体蛋白在受到外界信号的刺激后，会通过激活相应的激酶酶级联反应，最终导致磷酸化修饰的蛋白质在细胞内发挥功能。
这些磷酸化修饰的蛋白质可以作为信号转导的中间媒介，将信号从细胞膜传递到细胞核或其他亚细胞结构，从而引发一系列的生理效应。
三、磷酸化修饰在细胞周期调控中的作用细胞周期是细胞生命周期的重要组成部分，包括细胞的生长、复制和分裂等过程。
磷酸化修饰在细胞周期调控中发挥着重要的作用。
在细胞周期的不同阶段，不同蛋白质受到磷酸化修饰的调控，从而实现细胞周期的严格调控。
例如，细胞周期蛋白激酶（CDK）是细胞周期调控的关键酶，其活性的调节与磷酸化修饰密切相关。
在不同的细胞周期阶段，CDK与不同的磷酸化酶结合，磷酸化修饰的蛋白质激活或去活，调控细胞周期的进行。
蛋白质的磷酸化和修饰
蛋白质的磷酸化和修饰
蛋白质是机体重要的生物大分子之一，是构成细胞器官、组织
器官、细胞膜和某些激素等多种生物活性物质的基础。
而蛋白质的磷酸化（Phosphorylation）及修饰也成为研究对象
之一。
磷酸化是指通过蛋白激酶作用，将单磷酸（如ADP）转移给蛋白质的一种共价修饰方式，磷酸化后的蛋白质分子具有更强的生
物活性，可以催化更多底物的反应，促进细胞正常生理活动的进行。
许多蛋白质在磷酸化后会发生结构和功能的改变，比如许多酶
在磷酸化后会活性增强，增强催化能力。
蛋白的折叠状态、结构、亲水性、疏水性、受体结构等方面都能被磷酸化过程所改变，反
过来这些改变也可以调节蛋白的活性从而参与，乃至于控制细胞
的生长和分化。
磷酸化一般发生在氨基酸残基的氢原子和羟基之间，通过混合
酸酸催化反应来将磷酸基团引入到大分子中。
而常见的磷酸化发
生在天冬酸（Asp）、丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）等的羟基上，其中丝氨酸的磷酸化是最为普遍的，好在丝氨酸在蛋白质链中极
其常见。
目前，磷酸化在多种生理过程中都起着非常重要的调控机制，
如信号转导、新陈代谢、基因转录等，是一种广泛应用在细胞信
号与代谢调控中的特殊分子修饰方式。
除磷酸化外，蛋白质的修饰还包括糖基化、乙酰化、甲基化和
磷酰化等。
其中，磷酰化中的降钙素/钙蛋白信号通路修饰是常见
的一种，激活信号通路乃至于参与胚胎发育、细胞凋亡等。
在各种疾病的迅速发展下，研究不断深入，磷酸化等修饰和自
身的意义也逐渐得到了更深层次的解读和探究。
对磷酸化等修饰
的广泛应用可能开启了更加宏大的医学研究之路。
植物生理学试题集与题解
植物生理学试题集与题解第七章细胞信号转导三、名词解释1.信号转导：主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。
2.受体：受体是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。
四、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false)1、土壤干旱时，植物根尖合成ABA引起保卫细胞内的胞质钙离子等一系列信号转导，其中ABA是第二信使。
（）2、植物细胞中不具有G 蛋白连接受体。
（）3、G 蛋白具有放大信号作用。
（）4、受刺激后胞质的钙离子浓度会出现短暂的、明显的下降。
（）5、少数植物具有双信使系统。
（）6、钙调素是一种不耐热的球蛋白。
（）7、蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。
（）8、植物细胞壁中的CaM促进细胞增殖、花粉管萌发和细胞长壁。
（）1、×2、×3、√4、×5、√6、×7、√8、√六、填空题(Put the best word in the blanks)1、信号传导的过程包括___信号分子与细胞表面受体结合___、__跨膜信号转换_____、____胞内信号转导网络的信号传递______和生理生化变化等 4 个步骤。
2、__信号____是信息的物质体现形式和物理过程。
3、土壤干旱时，植物根尖合成ABA，引起保卫细胞内的胞质钙离子等一系列信号转导，其中_干旱__是信号转导过程的初级信使。
4、膜信号转换通过______细胞表面受体______与____配体_____结合实现。
5、蛋白由__a _、__B __、__r _三种亚基组成。
6、白质磷酸化与脱磷酸化分别由________蛋白激酶____和_____蛋白磷酸酶______催化完成。
7、据胞外结构区的不同，将类受体蛋白激酶分为3 类：1）_ S 受体激酶___,2)___ 富含亮氨酸受体激酶___，3）___类表皮生长因子受体激酶_____。
详解蛋白激酶种类及其作用
详解蛋⽩激酶种类及其作⽤蛋⽩激酶（protein kinases，简称PK），它是催化蛋⽩质磷酸化过程的酶。
多种信号转导途径中都会涉及到⼀个重要环节-蛋⽩磷酸化，细胞内⼤部分重要的⽣命过程都涉及蛋⽩磷酸化。
蛋⽩激酶种类有很多，根据其底物蛋⽩被磷酸化的氨基酸残基种类，可将它们分为 5 类，其中丝氨酸/苏氨酸 (Ser/Thr) 蛋⽩激酶⼜可分为以下⼏类。
（1）蛋⽩激酶 A（protein kinase A，PKA）即 cAMP 依赖性蛋⽩激酶。
全酶存在胞浆，被cAMP 激活后，催化亚基可①调节代谢；②调节离⼦通道；③调节其他信号转导途径的蛋⽩；④进⼊细胞核调节基因表达。
（2）蛋⽩激酶 C 即 Ca2＋和磷脂依赖的蛋⽩激酶，受 Ca2＋、DAG 和 PS 激活。
根据其活化需不需要 Ca2＋、DAG 和 PS 分为 11 种亚型。
PKC 底物⾮常⼴泛，包括参与信号转导的底物，如表⽪⽣长因⼦受体、胰岛素受体、T 细胞受体（TCR）、Ras、GTP 酶活化蛋⽩等；参与代谢调控的底物，如膜上的通道和泵；调节基因表达的底物，如转录因⼦、翻译因⼦、S6K、Raf 激酶等。
调节基因表达的底物，如转录因⼦、翻译因⼦、S6K、Raf 激酶等。
PKC ⼴泛分布于各组织的胞质，以 Ca2＋依赖的形式从胞质中移位到细胞膜上，此过程称之为转位。
PKC 转位是其活化的标志。
（3）钙 / 钙调素依赖性蛋⽩激酶（CaMK）包括肌球蛋⽩轻链激酶（myosin light chain kinase，MLCK）、磷酸化酶激酶、CaMKⅡ等。
（4）CMGC 组蛋⽩激酶，包括脯氨酸依赖性激酶（proline depedent kinase，PDK）；酪蛋⽩激酶Ⅱ（casein kinase Ⅱ，CK Ⅱ）家族。
PDK 包括细胞周期素依赖性蛋⽩激酶（cyclin depedent kinase，CDK）家族；丝裂原活化蛋⽩激酶（mitogen-activated proteinkinase，MAPK）家族；糖原合成酶激酶 3（glycogen synthetase kinase 3，GSK3）；CDK 样激酶（CDK-like kinase，CLK）家族。
组蛋白磷酸化涉及的酶
组蛋白磷酸化涉及的酶组蛋白磷酸化是一种重要的细胞内信号转导过程，涉及多种酶的作用。
这些酶能够在细胞中精确调节组蛋白的磷酸化水平，从而调控基因表达、细胞周期、细胞分化和发育等生物学过程。
本文将介绍一些与组蛋白磷酸化密切相关的酶，旨在为读者提供有关磷酸化酶的综合了解。
1. 磷酸化酶：磷酸化酶是一类具有磷酸化底物特异性的酶，可以从组蛋白上去除磷酸基团。
其中最知名的磷酸化酶是蛋白磷酸酶（protein phosphatase），该类酶能够通过水解反应去除磷酸基团。
常见的蛋白磷酸酶包括蛋白磷酸酶1（PP1）、蛋白磷酸酶2（PP2）以及蛋白磷酸酶2A（PP2A）等。
这些磷酸酶的活性受到细胞内多种调控机制的影响，确保组蛋白磷酸化水平的准确调控。
2. 激酶：激酶是组蛋白磷酸化过程中的关键酶，能够在组蛋白上增加磷酸基团。
一些重要的激酶包括激酶A（PKA）、激酶B（PKB/Akt）、激酶C（PKC）和激酶D（PKD）等。
这些激酶能够被特定的信号途径或细胞内环境激活，并通过磷酸化作用调节特定的组蛋白底物，参与细胞发育、增殖和转录调控等生物学过程。
3. 激酶激酶：激酶激酶是一类可以磷酸化和激活其他激酶的酶。
其中最著名的是激酶激酶激酶（MAPK激酶激酶，MAPKKK），它可以通过磷酸化和激活MAPK激酶激酶（MAPKK）来启动整个MAPK信号传导级联反应。
MAPK信号通路在细胞的生长、分化和凋亡等过程中发挥重要作用，其调控组蛋白磷酸化是其中的关键一环。
4. 组蛋白激酶：组蛋白激酶可以磷酸化组蛋白蛋白质，从而调节组蛋白的结构和功能。
最为典型的组蛋白激酶是CDK（细胞周期调节蛋白激酶），它可以在细胞周期不同阶段磷酸化不同的组蛋白底物，从而参与细胞周期的调控。
此外，其他组蛋白激酶如JNK（c-Jun N-端激酶）和ERK（外源性信号调节激酶）等也能够磷酸化组蛋白，并影响细胞的生长、分化和转录调控等生理过程。
综上所述，组蛋白磷酸化是一个复杂而重要的细胞信号转导过程，涉及多种酶的调控作用。
蛋白质的磷酸化与信号转导
蛋白质的磷酸化与信号转导在细胞内，蛋白质磷酸化是一种常见的化学修饰方式，通过磷酸化作用，可以调控蛋白质的活性、位置、互作等特性，进而影响细胞内的信号转导过程。
本文将探讨蛋白质磷酸化与信号转导之间的关系，以及这种修饰机制对细胞功能的影响。
一、蛋白质磷酸化的概述蛋白质磷酸化是一种在细胞中广泛发生的化学修饰方式，通过将磷酸基团（PO4）结合到蛋白质分子的氨基酸残基上，改变蛋白质的性质和功能。
常见的磷酸化位点包括丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）和酪氨酸（Tyr）残基。
磷酸化修饰是由蛋白激酶（protein kinase）催化的，而蛋白磷酸酶（protein phosphatase）则可以去除这些磷酸基团。
二、蛋白质磷酸化与信号转导信号转导是指细胞内外信号的传递与转导过程，确保细胞能够及时做出响应。
蛋白质的磷酸化在信号转导中起着重要的作用。
当外界刺激（如荷尔蒙、生长因子等）到达细胞表面受体时，会引起受体聚合或构象变化，进而激活相应的酪氨酸激酶。
此时，激酶会磷酸化特定的底物蛋白，从而传递信号并触发下游的生物效应。
蛋白质磷酸化的信号转导机制可以分为两类：直接激活型和级联激活型。
直接激活型机制中，磷酸化直接影响底物蛋白的功能，如激活或抑制其酶活性。
级联激活型机制中，磷酸化作用会导致一系列的修饰和调节步骤，进而介导信号传导到细胞内的不同部位。
三、蛋白质磷酸化调控的生物效应蛋白质磷酸化的调控可以影响多种生物效应，包括细胞周期调控、基因转录调节、细胞凋亡、细胞增殖等。
例如，细胞增殖的调控往往伴随着信号转导通路的激活，而蛋白质的磷酸化是这一过程中不可或缺的关键步骤。
磷酸化修饰可以激活或抑制蛋白质的酶活性，从而介导细胞周期的进行。
另外，蛋白质磷酸化还可以调节蛋白质的亚细胞定位和相互作用。
磷酸化作用可以导致蛋白质结构的变化，从而影响蛋白质的定位和与其他蛋白质的相互作用。
这种调控方式在细胞信号转导通路中起着至关重要的作用，确保蛋白质在特定的细胞区域发挥正确的功能。
蛋白质磷酸化与脱磷酸化在心血管疾病中的作用
蛋白质磷酸化与脱磷酸化在心血管疾病中的作用蛋白质磷酸化和脱磷酸化是细胞信号转导的常见机制，这些机制在心血管疾病中起着重要作用。
磷酸化和脱磷酸化能够影响蛋白质的结构和功能，从而调节细胞的生理和病理过程，如心脏收缩力、血管舒缩和细胞增殖等。
心血管疾病是一类危及人类健康的疾病，其中包括冠心病、心肌梗死、心房颤动等。
这些疾病通常由多个基因和环境因素的相互作用引起，其中磷酸化和脱磷酸化对于维持正常心血管功能至关重要。
磷酸化和脱磷酸化对心血管疾病的影响主要通过三种信号转导通路来实现：cAMP蛋白激酶A通路、cGMP蛋白激酶G通路和酪氨酸激酶通路。
这些信号转导通路与心血管疾病的发生和发展密切相关。
cAMP蛋白激酶A通路是重要的第二信使通路，最早被发现与心血管疾病相关。
心脏收缩和舒张的过程需要细胞内cAMP的增加，这一过程可以通过β肾上腺素能受体的刺激来实现。
cAMP激活的蛋白激酶A能够磷酸化许多心肌细胞蛋白，如肌钙蛋白和转运蛋白等，从而调节心肌细胞的收缩和代谢。
磷酸化和脱磷酸化在这一过程中起着非常重要的作用。
cGMP蛋白激酶G通路也是重要的第二信使通路，其功能主要和舒血管平滑肌密切相关。
cGMP主要由一氧化氮诱导的鸟苷酸酰化酶产生，作用于血管内皮细胞和平滑肌细胞，使其松弛和舒张。
脱磷酸化在这个过程中具有重要作用，可以通过磷酸酶的活性来促进降钙素等舒血管药物的作用。
酪氨酸激酶通路也是非常重要的信号转导通路，在细胞增殖和生存中发挥作用。
蛋白质酪氨酸磷酸化是这一通路中的关键步骤，合适的磷酸化水平能够促进正常的细胞增殖和生存，而失控的磷酸化会导致肿瘤的发生和转移。
目前，许多研究已经表明，蛋白质酪氨酸磷酸化在心血管疾病中也发挥着重要作用，例如，心肌细胞肥大和增殖等。
在心血管疾病中，蛋白质磷酸化和脱磷酸化的失调会导致许多病理变化，并促进心血管疾病的发展。
例如，心肌收缩力下降、血管收缩不良、血管壁增厚等就与这些机制的失衡有关。
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（7）核糖体S6激酶（S6K）
包括S6KⅠ和S6KⅡ，能催化核糖体 S6蛋白磷酸化。
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（8）整合素连接激酶
整合素连接激酶（intergrin-linked kinase，ILK）可直接磷酸化PKB/Akt， 其活性依赖PI3K。
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40
PINCH, ILK domain structures & interacting partners
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12
1. 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶
丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶（serine/ threonine protein kinase，S/T-PK）催化 丝氨酸/苏氨酸的羟基磷酸化。
NH HC CH2 OH OC
NH HC CH2 OC
O OP O
O
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13
（1）蛋白激酶A（protein kinase A，PKA）
• 与蛋白质或多肽底物结合； • 与磷酸供体ATP/GTP结合； • 转移磷酸基到底物相应的氨基酸残基上。
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7
2. 调节结构域/亚基 同源性较低。 作用： 调节酶的活性； 靶向作用，与酶的亚细胞定位有关。
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8
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9
（二）蛋白激酶的种类
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真核细胞的蛋白激酶可分为五类： ① 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 ② 酪氨酸蛋白激酶 ③ 组/赖/精氨酸蛋白激酶 ④ 半胱氨酸蛋白激酶 ⑤ 天冬氨酸/谷氨酸蛋白激酶
• 广泛分布于各组织的胞质，以Ca2＋依赖 的形式从胞质中移位到细胞膜上，此过程 称之为转位。PKC转位是其活化的标志。
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• 佛波酯（TPA or PMA）是一种促癌剂， 其结构与DAG相似，可持续活化PKC，促 进细胞增殖。
乙酸豆蔻佛波
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（3）钙/钙调素依赖性蛋白激酶（CaMK）
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PDK：
细胞周期素依赖性蛋白激酶（cyclin depedent kinase，CDK）家族
丝裂原活化蛋白激酶（mitogenactivated protein kinase，MAPK）家族
糖原合成酶激酶3（glycogen synthetase kinase 3，GSK3）
CDK样激酶（CDK-like kinase， CLK）家族
PS DAG
Ca2+
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ATP
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PKC底物：
• 参与信号转导的底物，如表皮生长因子 受体、胰岛素受体、T细胞受体（TCR）、 Ras、GTP酶活化蛋白等；
• 参与代谢调控的底物，如膜上的通道和 泵；
• 调节基因表达的底物，如转录因子、翻 译因子、S6K、Raf激酶等。
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23
PKC分布：
是一类磷酸转移酶，其作用是将 ATP 的 - 磷酸基转移到底物特定的氨基 酸残基上，使蛋白质磷酸化， 发挥其生理 生化功能。
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4
（一）蛋白激酶的结构 共同的结构特征：
• 保守的催化结构域/亚基 • 调节件
5
PKC
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6
1. 催化结构域/亚基 催化核心含有12个高度保守的亚区。 功能：
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MAPK途径：
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33
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EGF途径
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（5）蛋白激酶G
即cGMP依赖性蛋白激酶（ cGMP – dependent protein kinase，PKG），以 cGMP 为变构剂，在脑和平滑肌中含量较 丰富。
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（6）G蛋白偶联受体激酶
有肾上腺素受体蛋白激酶（ adrenergic receptor kinase， -ARK）、 -ARK相关激酶和视紫红质激酶等。
第四章 蛋白质磷酸化
蛋白激酶、蛋白磷酸酶与信号转导
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1
一、 蛋白激酶
蛋白磷酸化是多种信号转导途径中 的重要环节，细胞内大部分重要的生命过 程都涉及蛋白磷酸化。
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2
可逆的蛋白质磷酸化：
ATP
ADP
蛋白质
蛋白激酶 蛋白质 P
蛋白磷酸酶
Pi
H2O
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3
蛋白激酶（protein kinase，PK）：
Nck-2
SH3 SH3 SH3
SH2
PINCH
LIM5 LIM4 LIM3 LIM2
LIM1
ILK
pp
ANK ANK ANK ANK PH
RTK
CH-ILKBP/actopaxin parvins/affixin
N-ter
Actin Cytoskeleton Filamin
CH1 CH2
Kinase domain
包括肌球蛋白轻链激酶（myosin light chain kinase，MLCK）、磷酸化酶 激酶、CaMKⅡ等。
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30
（4）CMGC组蛋白激酶
• 脯氨酸依赖性激酶（proline depedent kinase，PDK）
• 酪蛋白激酶Ⅱ（casein kinase Ⅱ ，CK Ⅱ ）家族
A组－典型PKC (classical PKC，cPKC)： 、Ⅰ、Ⅱ和
活化需要Ca2＋ 、DAG和PS。
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B组－新型PKC (new PKC，nPKC)：、、 (L) 、、 和 。
活化不需要Ca2＋。
C组－非典型PKC (atypical PKC，aPKC)： 和 / 。
N-ter LIMS
Migfilin
FERM PH FERM Mig-2
paxillin
Integrins
ECM
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41
Generously provided to the CMC by Cary Wu (Apr-03
活化不需要Ca2＋和DAG。
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18
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19
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20
各亚型均由一条肽链组成，分为四个保 守区C1~C4和五个可变区V1~V5。
• 调节区：
C1是膜结合区，与佛波酯、DAG和PS结合 有关。
C2是Ca2＋结合位点。
• 催化区：
C3是ATP结合位点。
C4是底物蛋白结合位点。
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21
即cAMP依赖性蛋白激酶。
全酶存在胞浆，被cAMP激活后，催化亚 基可① 调节代谢；②调节离子通道；③调 节其他信号转导途径的蛋白；④ 进入细胞 核调节基因表达。
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14
（2）蛋白激酶C
即Ca2＋和磷脂依赖的蛋白激酶，受 Ca2＋ 、DAG和PS激活。
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15
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16
PKC有11种亚型：