微丝网络动态结构的调节与细胞运动
第九章细胞骨架
体外实验表明，微丝正极与负极都能组装，组 装快的一端为正极，慢的一端为负极；去组装 时，同样正极比负极快。
在微丝组装时，若G-actin 添加到F-actin上的速率正 好等于G-actin 从F-actin失 去的速率时，微丝净长度 没有改变，这种过程称为 踏车行为。它是由G-actin 单体的临界浓度决定的。
七、细胞内依赖于微管的物质运输
有规则地沿微管运输货物的分子马达主要有驱动蛋
细胞中能利用水解 ATP将化学能转变为机械能， 白(kinesin)和胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein）。
驱动蛋白及其功能:通常朝微管的正极运动
驱动蛋白沿微管运动的分子机制
胞质动力蛋白及其功能：朝微管的负极运动
八、纤毛和鞭毛的结构与功能
九、纺锤体和染色体运动
微管的类型
单管：大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+ 和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管：是构成纤毛或鞭毛的轴丝微管，是运动类型的 微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管：存在于中心粒和基体，它对低温、Ca2+和秋水
微管组装是一个动态不稳定的过程
微管组装的动力学不稳定性是指微管组装生长与快 速去组装的交替变换现象。
动力学不稳定性产生的原因
决定微管正端是GTP帽还是GDP帽，又受两种因素
影响，一是结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度，
二是GTP帽中GTP水解的速度。 当一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微 管的长度保持稳定，即所谓的踏车行为。
微丝的组装及动力学特性
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装 配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，有正极与负极之分。 组装可分为成核反应、延长期和稳定期三个阶段。
第八章 细胞骨架
• γ 管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形
结构，结构稳定，为 αβ 微管蛋白二聚体起 始装配位点，所以又叫成核位点。
1）中心体(centrosome)结构
2）中心体复制周期
3）γ 管蛋白
2. 基体 (basal body)
· 位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体 （basal body ）
丝排以骨骼肌为例)
• 肌小节的组成
• 肌肉收缩系统中的有关蛋白
• 肌肉收缩的滑动模型 • 由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
肌 肉 的 细 微 结 构
肌小节的组成
肌肉收缩系统中的有关蛋白
• 肌球蛋白(myosin)—所有 actin-dependent motor proteins 都属于
MyosinⅡ：主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具 有 ATPase 活性)和尾部链，多个 Myosin 尾部相互缠绕，形成 myosin filament，即粗肌丝。 • 原肌球蛋白 (tropomyosin, Tm) 由两条平行的多肽链形成 α-螺旋 构型，位于肌动蛋白螺旋沟内，结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌
• (+) 极的最外端是 β 球蛋白，(-) 极的最外端是 α 球蛋白。
• 微管和微丝一样具有踏车行为。
• 微管形成的有些结构是比较稳定，是由于微管结合蛋白的作用 和酶修饰的原因。如轴突、纤毛、鞭毛。 • 大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤体）。 • 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 • 紫杉酚能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。
2.微丝
• 结构：由肌动蛋白单体聚合形成双螺旋
（二）微丝的组装及动力学特性
◆MF 是由 G-actin 单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有
细胞生物学学习资料(第9-11章)
第九章第一节细胞骨架是指真核细胞内由一些特异蛋白质构成的纤维网架结构。
广义的细胞骨架包括细胞外基质、膜骨架、细胞质骨架和核骨架。
细胞质骨架包括微丝、微管和中间丝3种结构。
一、微丝的组成及其组装（一）结构与组成微丝的主要结构成分是肌动蛋白。
肌动蛋白细胞内有两种存在形式，即肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-ac-tin)和由单体组装而成的纤维状肌动蛋白。
肌动蛋白单体外观呈蝶状，中央有一个裂口，可结合ATP和Mg2+。
每条微丝由二股螺旋状相互盘绕而成，每条丝由肌动蛋白单体头尾相连呈螺旋状排列而成。
（二）微丝的组装及动力学特性当溶液中含有适当浓度的Ca2+，而Na+和K+的浓度很低时，微丝趋向于解聚。
当溶液中含有A TP、Mg+以及较高浓度的Na+和k+时，G-actin趋向于组装成微丝。
组装时，正极组装速度比负极快。
解聚时，正极解聚速度比负极更快。
A TP-G-actin处于临界浓度时，微丝组装和去组装过达到平衡，此时称踏车行为。
体外组装过程中具有踏车行为。
组装过程：成核（Arp2和Arp3等蛋白形成起始复合物）--纤维的延长（ATP帽与ADP帽）--进入稳定期（三）影响微丝组装的特异性药物细胞松弛素可将微丝切断，但对微丝解聚没有明显影响。
鬼笔环肽对微丝的解聚有抑制作用，可使肌动蛋白丝保持稳定状态。
二、微丝网络动态结构的调节与细胞的运动（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白微丝结合蛋白的类型：成核蛋白、单体-隔离蛋白、单体-聚合蛋白、成束蛋白、封端蛋白、纤维-解聚蛋白、网络-形成蛋白、纤维切割蛋白、膜结合蛋白等。
维丝结合蛋白对微丝组装具有调节作用，如隔离、聚合和成束等。
（二）细胞皮层在紧贴细胞质膜的细胞质区域由微丝结合蛋白将微丝交联形成了凝胶状三维网格结构，这个区域通常称为细胞皮层。
细胞的多种运动方式（如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、细胞吞噬）都与细胞凝胶态或胶态的转化有关。
（三）应力纤维在紧贴黏合斑的质膜内侧由微丝紧密排列成束，这种微丝束称为应力纤维。
简述微丝的结构特点
简述微丝的结构特点
微丝（microfilament）是真核细胞中由肌动蛋白组成的直径约为7nm 的纤维。
它是细胞骨架的主要成分之一，参与了许多细胞生理过程，如细胞运动、细胞分裂、细胞形态维持等。
微丝的结构特点主要包括以下几个方面：
1. 肌动蛋白是微丝的主要成分，它是一种球状蛋白质，由两个肌动蛋白单体通过非共价键结合而成。
2. 微丝是一种动态结构，可以通过组装和解聚来调节其长度和数量。
3. 微丝在细胞内形成网络结构，与其他细胞骨架成分相互作用，共同维持细胞的形态和功能。
4. 微丝可以受到多种信号分子的调控，如细胞内钙离子浓度、肌动蛋白结合蛋白等，从而调节细胞的运动、分裂等生理过程。
5. 微丝的组装和解聚需要消耗能量，这一过程由肌动蛋白结合蛋白和其他相关酶类共同调控。
微丝是细胞骨架的重要组成部分，具有高度的动态性和可调控性，参与了细胞的多种生理过程，对于细胞的正常功能和生存至关重要。
细胞骨架
四、微管的动力学性质 动力学不稳定性产生的原因：管两端具GTP帽(取决于微 管蛋白浓度)，微管将继续组装，反之，具GDP帽则解聚。 微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 微管相关蛋白 (Microtubule Associated Protein, MAP) Tau蛋白、MAP1、MAP2、MAP4等
踏车现象 微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象 （二）微管特异性药物 秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白装配成微管，可破 坏纺锤体结构。 紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使已形成的微管稳 定。
三、微管组织中心(MTOC) 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处 称为微管组织中心(microtubule organizing center， MTOC)。 （一）中心体(centrosome) 中心体结构 分裂细胞MTOC 微管-极指向，+极背向 （二）基体(basal body)和其他微管组织中心 位于鞭毛和纤毛根部的类似中心粒的结构称为基体 鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构) 中心粒和基体均具有自我复制性质
（五）微绒毛 肠上皮细胞的指状突起 微丝 （六）胞质分裂环 示图 收缩环由大量反向平行排列的微丝组 成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋 白相对滑动。
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于该家族，其头部具ATP酶活力， 沿微丝从负极到正极进行运动。 （一）Ⅱ型肌球蛋白 Myosin Ⅱ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结 构域(具有ATPase活性)和尾部链(示图)，多个 Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament，即 粗肌丝。 （二）非传统类型的肌球蛋白
微丝的功能
（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白 • 大多数非肌细胞中，微丝是一种动 态结构，参与细胞形态的维持和细 胞运动。
• 微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要 形式： • ·Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 • ·Contractile bundle: MF反向平行排列，主 要发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 • ·Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中 微丝排列形式，MF相互交错排列。来自微丝结合蛋白功能示意图
一：形成细胞皮层
• 细胞中大部分微丝都集中都紧贴细胞质膜的细胞 质区，并与微丝结合蛋白组成凝胶状三维网络结 构，该区域为细胞皮层。 • 皮层内的微丝网络功能： • 1：维持细胞的形态。 2：参与细胞运动 。如胞质环流、阿米巴运动、 变皱膜运动、吞噬、膜蛋白定位都与皮层内肌动 蛋白的溶胶态或凝胶态转化相关
形成应力纤维（stress fiber）
• 培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维， 并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力 纤维使细胞具有抗剪切力
上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
应力纤维结构模型
三：细胞伪足的形成与迁移运动
①：微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足；②在片足 微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足； 与基质接触的位置形成粘着斑； 与基质接触的位置形成粘着斑；③在肌球蛋白的作用下微丝 纤维滑动，使细胞主体前移； 解除细胞后方的粘和点。 纤维滑动，使细胞主体前移；④解除细胞后方的粘和点。如 此不断循环，细胞向前移动。 此不断循环，细胞向前移动。
四：微绒毛
五：胞质分裂环
六.胞质分裂 胞质分裂
细胞骨架的动态变化和其在细胞生理过程中的作用研究
细胞骨架的动态变化和其在细胞生理过程中的作用研究细胞骨架是指存在于细胞内的一种网络结构，由细胞内的微观小管和微丝组成。
它的主要作用是提供细胞形态的支撑和维持细胞内各种生理过程的进行。
最近的研究表明，细胞骨架的动态变化在细胞生理过程中起着重要作用，本文将从这一方面展开探讨。
1. 细胞骨架的动态变化细胞骨架是一个高度动态的网络结构，它不断发生变化以适应细胞不同的生理和环境要求。
它可以分为三种类型：微丝（actin）、微管（tubulin）和中间丝（intermediate filament）。
微丝和微管是细胞骨架结构最为复杂的两类元素，它们能够进行快速的动态重构和组合，从而在细胞生理过程中扮演着重要角色。
微丝是细胞骨架中最薄的一类元素，它们的直径只有7nm左右。
微丝主要存在于细胞质中，并且对于细胞的生长和运动非常重要。
微丝的动态变化主要是由微丝聚合和解聚引起的。
当细胞需要进行形态的变化或运动时，微丝会快速聚集成一个结构稳定的细胞骨架，从而使细胞能够完成特定的任务。
相反，当细胞不再需要这种功能时，微丝则会快速分解成原来的单体形式。
微管是由一个蛋白质分子——α-β柄蛋白组成的，它是细胞骨架中最大的一类元素。
在细胞内有许多微管，它们负责细胞的输送和分裂。
微管的动态变化主要是由微管聚合和解聚引起的，它们能够快速的动态变化，从而对细胞结构和流动性起到调节作用。
2. 细胞骨架在细胞生理过程中的作用研究细胞骨架在细胞生理过程中起着重要的作用。
例如，微丝的动态变化对于细胞的运动和形态变化是必要的。
微管则有助于分子和细胞器的运输，已被证明在神经元和其他细胞中发挥重要作用。
其中，微管的动态变化极其重要，因为它们能够在细胞内快速改变位置，从而使细胞的各个部分实现通信和协调。
此外，细胞骨架的重要性还在于其结构和功能的稳定性。
细胞骨架不仅作为一个网络结构提供支撑，还与各种细胞膜和细胞器相互作用，一些因子和生物分子也依赖于其结构稳定性来完成其功能。
第10章细胞骨架
第十章 细胞骨架
四、微管的动力学性质
第十章 细胞骨架
第 1、微管的动态不稳定性：
二
节
在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射
微
状向细胞四周延伸。进入分裂期，细胞质微管几乎全
管 部解聚，而装配形成星微管和纺锤体微管。
及 其
2、微管的稳定性差异：
功
源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各
能
种理化因素和化学药物敏感；
第十章 细胞骨架
九、纺锤体与染色体运动 第 二 节 微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
中间丝概述
细胞质中间丝围绕细胞核
第
开始组装，参与形成细胞
三
连接
节 细胞核内构成核纤层，呈
中
正交网络形式紧贴内层核
间
膜分布
丝 结构稳定，抗高盐和非离
子去垢剂抽提
中间丝存在于大多数动物
细胞，但并非所有的真核
（四）细胞伪足的形成与迁移运动
（五）微绒毛
毛缘 蛋白
绒毛 蛋白
第十章 细胞骨架
（六）胞质分裂环
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
第 一
属于肌动蛋白结合的分子
节 马达蛋白，趋向微丝的正
极。（VI型除外）
微 丝
目前研究分为18个家族
与
– Myosin I、II、V研究
维构成的中空管状结
功 能
构，直径22~25nm
微管是有极性的细胞
结构
第十章 细胞骨架
细胞内微管的类型 第 二 节
微 管 及 其 功 能
细胞质微管
鞭毛和纤毛轴心
第十章 细胞骨架
第九章,细胞骨架,教辅
结构
• 由螺旋化杆状区，以及两端非螺旋化的球形头 （N端）尾（C端）部构成。
• 杆状区高度保守，由螺旋1和螺旋2构成，每个螺 旋区还分为A、B两个亚区。
二、中间纤维的组装与表达
1、两条中间丝多肽链 形成超螺旋二聚体；
2、两个二聚体反向平 行以半交叠方式构成 四聚体；
3、四聚体首尾相连形 成原纤维；
3、两极装配速度正极大于负极，存在“踏车” 现象
微丝装配的特点
3、G- actin与F-actin存在动态平衡;
3、微丝装配的过程
（三）微丝特异性药物
• 微丝的功能依赖于肌动蛋白的组装和去组装的动态平衡。
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动 （一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白 暂时性的微丝结构 微丝网络的形成与微丝结合蛋白有关
原纤丝组装
侧面层组装
微管延伸
（三）微管特异性药物
• 秋水仙素抑制微管装配，长春花 碱具有类似的功能。
• 紫杉醇和重水能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。
• 微管的组装与去组装与温度有关
三、微管组织中心（MTOC）
• 在活细胞内，能够起始微管的成核，并 使之延伸的细胞结构。
• 常见的MTOC：中心体、鞭毛和纤毛的基 体。
neuron
八、纤毛和鞭毛的结构与功能
（一）鞭毛和纤毛的结构
纤 毛 结 构 模 式 图
基体
九、纺锤体与染色体运动
纺锤体微管：1、动粒微管：连接染色体动粒与两极的微管； 2、极微管：从两极发出，在纺锤体中部赤道区相互交错重叠 的微管； 3、星体微管：中心体周围呈辐射分布的微管。 染色体的运动有赖于纺锤体微管的组装和去组装。
• 微管蛋白在生物进化中非常稳定。
第九章__细胞骨架
相同细胞中微管、微丝和中间纤维的荧光定位 三种不同荧光染料探针同相应的蛋白纤维结合从而使细胞内的纤维被染色。(a)含有
肌动蛋白的纤维被蘑菇毒素鬼笔环肽标记; (b)含微管蛋白的微管被微管蛋白的抗体标记; (c)中间纤维被抗波形蛋白的抗体标记。三种混合的荧光标记物, 各自的光都不强, 并且各 自的荧光波长不同。检查时, 用不同的滤光片 , 每次滤去两种光
2+ + + Ca 、低浓度Na 、K （微丝趋于解聚成actin）
纤维状肌动蛋 白（MF）
单体G-肌动蛋白和 F-肌动蛋白的结构 (a)非肌细胞中β-Actin单体的结构模型, 像是扁平的分子,由体积相等的 两个部分组成, 中间有一个裂口, 并且有四个亚结构域, 用Ⅰ-Ⅳ表示。 ATP在裂口的地方与肌动蛋白结合。N端和C末端位于亚结构域Ⅰ。(b) 电子显微镜观察的经负染的丝状肌动蛋白的形态。(c)肌动蛋白纤维亚 基的装配模型。
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动
（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
纯化的肌动蛋白在体外能够聚合形成肌动蛋白纤
维，但是这种纤维不具有相互作用的能力，也不 能行使某种功能, 原因是缺少微丝结合蛋白。
■ 微丝结合蛋白的种类 肌细胞和非肌细胞中都有微丝结合蛋白，至少已 分离出100多种。
1. 几类主要的微丝结合蛋白
在适宜的温度，存在ATP、K 、Mg 离子的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。
ATP-actin（结合 ATP 的肌动蛋白)对微丝纤维末端的亲和力高，ADP-actin 对纤维末端的 亲和力低，容易脱落。当溶液中 ATP-actin 浓度高时，微丝快速生长，在微丝纤维的两端 形成 ATP-actin“帽子”，这样的微丝有较高的稳定性。伴随着 ATP水解，微丝结合的 ATP 就变成了 ADP，当 ADP-actin 暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。
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迁移中的成纤维细胞的前缘伸出的片状伪足和丝状伪足
应力纤维 细胞皮层 丝状伪足
反向排列
凝胶样网络
同向紧密排列的平行束
细胞皮层、 细胞皮层、片状伪足和丝状伪足内部微丝的排列方式
扫描电子显微镜图像所显示的片状伪足和丝状伪足
（五）微绒毛
微绒毛是小肠上皮细 胞的指状突起，用以 增加肠上皮细胞表面 积，以利于营养的快 速吸收。 微绒毛的轴心微丝由 平行的肌动蛋白束及 其相关蛋白组成。
末端阻断蛋白
交联蛋白
单体隔离蛋白
长纤维 单体
成束蛋白
膜结合蛋白 纤维解聚蛋白
纤维切割蛋白
（二）细胞皮层
细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质 膜的细胞质区域，并由微丝结合蛋白交 联成凝胶状三维网络结构，改区域统称 细胞皮层。 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下， 和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞 形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
细胞在基质或相邻细胞表面的迁移过程： 细胞表面在它运动方向的前端伸出突起； 细胞伸出的突起与基质之间形成新的锚定 位点（如黏着斑），使突起附着在基质表 面；细胞以附着点为支点向前移动；位于 细胞后部的附着点与基质脱离，细胞尾部 前移。 在迁移中，肌动蛋白的聚合使细胞伸出宽 而扁平的片状伪足，在其前端比较纤细的 突起称为丝状伪足。
微丝网络动态结构的调节与细胞运动
㈠非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，参 与细胞形态的维持和细胞运动。 体内机动蛋白的组装在两个水平上受到微丝结 合蛋白的调节：可溶性肌动蛋白的存在状态； 微丝结合蛋白的种类和存在状态。 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不 同的细胞骨架结合蛋白的调节。 在不同的细胞中，甚至是同一细胞的不同部位， 由于微丝结合蛋白的种类及存在状态的差异而 使微丝网络的结构完全不பைடு நூலகம்。
（三）应力纤维
培养细胞在基质表面铺展时，常在细胞 质膜的特定区域与基质之间形成紧密粘 附的黏着斑。在黏着斑的细胞质膜内侧 有大量的反向平行的微丝紧密排列成束， 这种微丝束称为应力纤维。 成分：微丝、肌球蛋白Ⅱ、原肌球蛋白 和α-辅肌动蛋白。 介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。
（四）细胞伪足的形成与迁移运动
（六）胞质分裂环
胞质分裂环是有丝分裂末期两个子细胞间产 生一个对细胞质起收缩作用的环。 收缩环是由大量平行排列，但极性方向不同 的微丝组成的。胞质分裂时，依靠肌球蛋白 运动形成收缩环，分裂完成收缩环消失。 其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。