最新《基础生态学-王艳妮》6.生活史对策
基础生态学22
第六章生活史对策生活史（l i f e h i s t o r y）：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
关键组分:身体大小—(体型大小影响竞争力)生长率—(休眠影响生长速率)繁殖—(单次生殖与多次生殖)寿命—(衰老影响寿命)生态对策（b i o n o m i c s t r a t e g y）：又称生活史对策，指各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。
主要的生态对策类型:生殖对策、取食对策、迁移对策、逃避对策、体型对策、r对策和K对策1，能量分配与权衡（1）假想的理想生物体：D a r w i n i a n d e m o n s基本要求：具备可使繁殖力达到最大的特征特征要求：出生后短期内达到大型的成体大小生产出许多大个体的后代后代个体长寿目的：有利于种族的繁衍延续。
达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖生存斗争（也叫生存竞争）遗传和变异适者生存2）自然界中的现实状况由于获得的能量有限，生物不可能使其生活史的每一组分或特征都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
（3）现实中的能量分配方式能量分配方式基本原则：二选一的协调配合具体策略繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一种子方面：种子大小与种子数二选一体型方面：产仔数与体型大小二选一寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一自杀性繁殖——竹子开花注：大的种子所含的营养能量较多，能为幼苗的成长提供更多的储备能量。
2，体型效应（一）个体大小与寿命成正相关关系原理1：个体偏小的个体，其单位重量的基础代谢率相对较大，这样能耗大，所以寿命短。
同样原理：体重大的个体，单位体重表面积偏小，其单位体重的散热较少。
原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力更强，适应能力也更强。
（二）体型大小与内禀增长率成负相关关系原理：体型偏小，寿命偏短,必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来补偿。
《基础生态学》名词解释——第三版牛翠娟
《基础生态学》（第三版）名词解释绪论1)生态学(ecology)：是研究有机体及其周围环境-包括非生物环境和生物环境相互关系的科学。
2)尺度（Scale):某一现象或过程在空间、时间上所涉及到的范围和发生频率。
3)生物圈（biosphere）：地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所。
包括岩石圈的上层、全部水圈和大气圈的下层。
4)景观生态学（landscape ecology）:研究景观单元的类型组成，空间格局及其与生态学过程相互作用的科学。
(景观是由不同生态系统组成的异质性区域，生态系统在景观中形成斑块（patch))5)全球生态学（global ecology）:研究全球性的环境问题与全球变化。
其主要理论为：地球表面温度和化学组成受地球所有生物总体的生命活动所主动调节，并保持动态平衡。
第一章生物与环境6)环境（environment）：某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。
7)生境或栖息地（habitat):指特定生物体或群体所处的物理环境。
8)生态因子（ecological factor）：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
9相互作用或交互作用（interaction):生物与生物之间的相互关系。
10)反作用（counteraction）：生物对环境的影响，一般称为反作用。
表现在生物的影响改变了环境因子的状况。
11)利比希最小因子定律（Liebig’s law of the minimum）:植物的生长取决于处于最小量状况的营养物质的量。
即：每一种植物都需要一定种类和数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。
如果该种营养物数量极微，就会对植物的生长产生不良影响。
12)限制因子（Limiting factor)：在众多的环境因素中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，叫限制因子。
《生活史对策》PPT课件
(仿MackeMie等,1998)
该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
精选ppt
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生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。
后代的质量 投入能量
生殖效率
如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境， 竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。 与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子， 以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。
Relationship between adult fish mortality and reproductive effort
as measured by the go精n选apdpot somatic index or GSI (data from 12 Gunderson 1997).
其它范例
Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出： 每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。 成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此 导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。
低生育力的、亲体有良好的育幼行为 高生育力，没有亲体关怀的行为
在进化过程中，动物可供选择的进化对策
精选ppt
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产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
生殖效率：后代精选质ppt量/投入能量
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生态学-第6章 生活史对策2013(专业知识模板)
马鹿：带崽雌体成活率、生殖率－存活力权衡个体大小与世代周期的关系r－对策和K－对策在进化过程中优缺点z K－对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。
但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。
z r－对策者死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境．在其他地方建立新的种群。
r对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。
生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低个体间生殖价－生活史对策预报器，如滨螺z①不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境；种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。
②能动的大石块表面。
种群具有厚壳、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代。
－符合r/K二分法。
z两种环境下不同大小螺的生殖价的比较RuderalStress Tolerant Competitive桦树山毛榉缓步动物五、迁移1. 迁移和扩散z迁徙（migration）：方向性运动z扩散(dispersal)：离开出生或繁殖地的非方向性运动，是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。
鸟类欧洲鳇俄罗斯鲟闪光鲟六、复杂的生活周期1. 复杂的生活周期z个体的形态学形状(morphological form) （变态）z世代(generation)间存在根本不同2.生活周期复杂性的适应优势z扩散与生长间的权衡：海洋无脊椎动物－藤壶；蝴蝶和毛虫－成体和幼体的作用颠倒z复杂的生活周期使生境利用最优化(optimization in habitat utilization)。
如蚜虫，春－木本；早夏－草本。
生态学：第6章 生活史对策
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
生态学第6章生活史对策
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 两面下注”理论 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
Grime(1979)认为有四种类型： 认为有四种类型： 认为有四种类型
存活曲线 C 型 ， 幼体存活率 低 时间上变动大，不稳定， 时间上变动大 ， 不稳定 ， 通 种群大小 常低于环境容纳量K 常低于环境容纳量K值。 种内、 多变， 种内、种间竞争 多变，通常不紧张 发育快；增长力高；提早生 选择倾向 育；体型小；单次生殖 寿命 最终结果 短，通常小于1年 通常小于1 高繁殖力
c对策s对策和r对策植物的特征比较对策植物的特征比较性状c型型s型型r型生活型多种多样多种多样草本茎的形态树冠高大浓密多种多样小型化叶型多种多样革质针形多种多样落叶情况落叶常绿落叶寿命或长或短很长很短开花每年间歇每年生殖成熟期晚晚早生殖投入小小多持久的组织器官芽种子叶片和树干种子生长速度快慢快对胁迫的响应快慢快枯枝落叶层丰富经常有少但经常有少不经常有对食草动物的适口性多种多样低经常高整体特性生长型维持型生
繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖： 一次繁殖和多次繁殖： 一次性繁殖生物：大多数昆虫； 1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草 本植物；多年生植物（例竹类植物）； 本植物；多年生植物（例竹类植物）； 多次性繁殖生物：多年生植物； 2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物 特别是哺乳类动物）； （特别是哺乳类动物）； 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化； 3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ life )：生物在生存斗争中获得的生存对 history strategy )：生物在生存斗争中获得的生存对 策 ，如生殖对策、取食对策、迁移对策等。
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
种群生态学-生活史对策(生态对策)
N2 K1/α12
K2
·
K1 K2/α21 N1 11
21:00:13
3、生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统 中的地位和作用。 空间生态位(spatial niche)。 营养生态位（trophic niche). 多维生态位空间
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)：
4716群落生态学?保存完整的群落很有用?重新恢复荒芜地区的种群?确定大多数重要物种的保存方法确定大多数重要物种的保存方法?遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复?预测对于干扰群落的恢复能力?确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存22
dN2/dt>0 K2/α21
21:00:13
N1
7
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12 N1取胜,N2被排挤掉
N2 K1/α12 K2
21:00:13
KN1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2取胜,N1被排挤掉
种内和种间关系
种群的空间结构：不同的检验方法 种群的年龄结构 生命表的编制：计算方法、存活曲线
生态对策r-对策和K对策
种群增长模型：逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念：局域种群、 集合种群、斑块等
21:00:13
高斯假说 Lotka-Volterra模型 生态位理论
15
群落生态学
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9
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r-
稳定 K- 环境
生 物
不稳定 环境
r-
K-
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
？ 如何应对
两条道路 遭遇两种环境
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
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产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
生殖效率：后代质量/投入能量
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ห้องสมุดไป่ตู้
6.4 滞育和休眠
6.4.1 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，当不
能被去除而持久地保持在种群中 – 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害
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END
18
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6.6.2 适应优势
– 扩散与生长间平衡（藤壶） – 生境利用最优化（蚜虫）
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6.7 衰 老
6.7.1 衰老现象
– 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降
6.7.2 衰老的原因
– 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 – 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不
《基础生态学-王艳妮》6.生活 史对策
6.1 能量分配与权衡 (trade-off)
6.1.1 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 6.1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和繁殖) 6.1.3 能量分配 (energy allocation)
– 单次生殖或多次生殖 – 大量小型后代或少量大型后代
2
花旗松生长与繁殖能量分配之间的权衡 3
6.2 体型效应
6.2.1 体型大小与寿命 6.2.2 体型大小与内禀增长率 • Southwood的解释
– 体型变小→单位重量代谢率增加→寿命缩短→生 殖期不足→内禀增长率增加
6.2.3 适应意义
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 时代更新快→遗传变异大→生
以K-对策者模式应对
稳定 环境
K
r r-对策者 K K-对策者
化物 过种 程进
环境
生物进化方向
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6
R选择与K选择比较
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生殖价和生殖效率
• 能量分配权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输
出+未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策（滨螺） • 生殖效率：后代质量/投入能量
态幅广
4
体型大小与内禀增长率的关系
6-4
5
体 型 效 应
6
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
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6.3.1 r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的研究 – 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
• MacArthur和Wilson按栖息环境和进化对策的生物 分类 – r-对策者生物和K-对策者生物
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6.5 迁移
6.5.1迁徙(migration) 6.5.2 扩散(dispersal) 6.5.3 迁移的模式
– 反复往返旅行 – 单次往返旅行 – 单程旅行
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6.6 复杂的生活史周期
6.6.1 复杂的生活史周期
– 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) – 世代间变化：包括形态转换
• E. Pianka的r-选择和K-选择理论
– r-选择：不稳定环境中进化的，种群增长率最大； – K-选择：稳定环境中进化的，种群竞争能力最大
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6.3.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择种和K-选择种的特征 • r-选择和K-选择的适应意义
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高扩散 能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新的种群和 形成新的物种
良环境条件消除时，便可恢复生长发育
6.4.2 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成的种
的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有 所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化 学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育
6.4.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、 冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)