海蜇生物学

海蜇生物学
一分类学地位、分布及生活习性
海蜇( Rhopilema esculentum Kishinouye )隶属于腔肠动物门( Coelenterat a)，钵水母纲( Scyphomedusae )，跟口水母目( Rhizostoidae )，根口水母科( Rh izostoidae )，海蜇属。

海蜇是生长在海洋中营浮游生活的大型暖水性水母类，为双胚层动物。

是重要的经济物种，具有很高的经济价值及食用保健作用。

广泛分布于日本、菲律宾、越南、泰国、马来西亚、印度尼西亚沿海、红海和印度洋等海域，在我国盛产于南海、东海、黄海、渤海四大海区，资源十分丰富。

我国沿海有捕捞价值的海蜇属种类有海蜇( R. esculentum Kishinouye )、黄斑海蜇(R. Hispidum Vanhoffen)。

海蜇在海洋中营浮游生活，栖息于近海水域，尤其喜栖河口附近，分布区水深一般在3~20m，水温8~30℃，适宜水温13~26℃，盐度12~40‰，适宜盐度14~32‰，喜栖光强度24001ux以下的弱光环境，在静水浮游速度4-5m/min，风向海流和潮汐等因素对海蜇的水平分布都有明显影响。

二形态学特征
2.1 外部特征
图1 海蜇模式图及外部特征结构
海蜇为辐射对称动物，即通过通过其体内的中央轴（从口面到反口面）有许多个切面可以把身体分为2个相等的部分，这种对称只有上、下之分。

其成体体型呈蘑菇状，通体半透明，分为伞体部（海蜇皮）和口腕部（海蜇头），伞体部和口腕部之间由胃柱和胃膜连为一体。

2.1.1 伞体部
伞部体位于个体的上半部，成体的伞径一般为25~60cm，记录见到的最大海蜇伞径可达100cm，伞部体颜色多样，浙江省、福建省、江苏省一带多为红褐色，黄海和渤海海区体色有红色、白色、淡蓝色和黄色等。

伞部体的纵切面分为3层：外伞层、中胶层和内伞层。

内伞层有环肌，并有4个生殖腺下腔等；外伞层表面光滑，伞的边缘有8个感觉器。

2.1.1.1 环肌
内伞由许多以胃腔为中心点、作同心圆环、以覆瓦状排列的环肌，环肌呈红褐色、深褐色、金黄色或乳白色，没有辐肌。

环肌覆盖着海蜇的辐管系统，较发达，有较强的收缩能力，是海蜇的运动器官，并且可以通过有节奏的运动帮助体液的运输，同时还能把营养输送到口腕和肩板。

2.1.1.2 生殖腺下腔
在内伞的间辐管位置，具4个马蹄形缺陷，即为生殖腺下腔。

腔内侧有胶质膜将胃腔与外界隔开，不与外界相通。

每个生殖腺下腔外侧有1个表面粗糙的瘤状突起，即为生殖乳突。

2.1.1.3 感觉器
存在于伞的边缘，具8个，位于由胃腔延伸到伞缘的主辅管和间辐管位置的凹陷内。

这8个感觉器的凹陷明显的将伞缘平分成8个区，每个区伞缘有14~20个呈舌状小瓣，称为缘瓣，在每个感觉器两边的缘瓣较短小而呈长矛状，称为感觉缘瓣。

2.1.2 口腕部
口腕部为伞部以下部分，即人们称为“海蜇头”，口腕部是由口柄、肩板和口腕组成。

2.1.2.1 口柄
海蜇成体的口柄是由幼体内伞中央口的四隅延长的四条口腕发育变态时其基部愈合而成，愈合后其幼体的中央口消失。

2.1.2.2 口腕
海蜇发育变态时未愈合的口腕下端纵分成8条口腕。

其成体每条口腕分三翼，各翼边缘褶皱处长有许多与外界相同的吸口，吸口兼有摄食、排泄、生殖和循环等多种功能，口内有许多小管道与腕管、胃腔想通，呈喇叭状，能伸张。

吸口边缘生有鼓槌状的小触指，触指上具有刺丝胞，刺细胞可释放毒液，具有捕食和御敌的功能。

口腕周围长有许多丝状附属器（150~180条）和棒状附属器（30~40条）。

棒状附属器为中空管，与腕管相通。

棒状附属器位于腕管末端，长度较大，在成体时约与个体等长。

2.1.2.3 肩板
肩板为口柄基部从幅位生出的一对左右侧扁的翼状物，共8对，每一肩板左右扁平，内侧平滑，呈三翼型。

肩板上亦有许多吸口，周围也长有许多小触指和丝状附属器（成体约40~50条），成体肩板上的丝状附属器易脱落。

2.2 解剖学特征
海蜇为二胚层动物，在二胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层。

海蜇的中胶层厚而硬，尤其伞体中央，而伞缘较薄，成熟海蜇中央部分厚2~4cm。

海蜇螅状体由内外胚层细胞所围成的体内的腔，即胚胎发育中的原肠腔，这种消化腔又兼有循环的作用，它能将消化后的营养物质输送到身体各部分，所以又称为消化循环腔。

海蜇已经分化出比较简单的组织，一般分为上皮、结缔、肌肉、神经四类，而在海蜇中上皮组织却占优势，由它形成体内、外表面，并分化为感觉细胞、消化细胞等。

它的特点是在上皮细胞内包含有肌原纤维，这种细胞具有上皮和肌肉的功能，所以称为上皮肌肉细胞，简称皮肌细胞。

此外，海蜇还分化出最原始的的神经网。

2.2.1 消化循环系统
海蜇螅状体主要消化循环系统为消化循环强，变态发育到碟状体阶段已经有了简单的水管系统，随着碟状体发育变态到完整的水母体，肩板的出现和口腕的形成，口腕基部愈合，其位于伞部中央的方形口封闭，由中央胃腔延伸出16
条辐管（4条主辅管、4条间辐管和8条从辐管），从中央胃腔底部延伸出的4
条到口柄的辐管再分叉延伸到8个口腕，称为腕管，辐管和腕管的分枝交错成为发达的纵横交错的网管，网管与消化循环腔相通，消化循环腔又与肩板和口腕内的水管相连。

口腕和肩板触指基部有许多吸口与外界相通，组成了其强大的捕食系统。

胃腔内各间辅位置长有胃丝，胃丝上有刺细胞和腺细胞，能够分泌消化酶，其捕获的食物通过吸口进入口腕和肩板的水管，再通过体液在水管中的流动将食物输送到胃腔，然后进入水母体的网管中，体液在海蜇水管内流动是其生命的象征，海蜇成体的消化循环系统主要是由胃腔、辐管系统和腕管系统组成的。

2.2.2 生殖系统
2.2.2.1 形态与结构
海蜇雌雄异体，外观上不易区分，成体在解剖镜下观察可区分，其生殖腺由胃腔内伞壁的内胚层发育形成，位于伞体腹面生殖下腔的上方，紧接胃丝的外侧，呈褶皱带状（图2），共四条，生殖腺与生殖下腔有一层隔膜分离，不与外界相通。

图2 海蜇生殖腺外观图
1 生殖腺
2 胃丝
3 生殖腺腔
2.2.2.2 组织结构
海蜇（伞径150~200mm）生殖腺恒切片中显示：（1）靠近胃循环腔是纤毛内胚层，镜下观察此层凹凸弯曲呈波状，其形成为内胚层的直接延伸部分，为生殖腺外膜；（2）属于中胶层，由基质组成，具有一般的纤维分布，中胶层中布有胶质细胞，成熟的生殖腺中此中胶层充满卵母细胞或精囊；（3）生殖上皮位于中胶层下面，H.E染色较深，繁殖期此层变厚，细胞渐大，逐步发育成成熟性细胞，
此生逐渐变得疏松；（4）生殖腺腔隙：有胶质细丝连接上下层；（5）内胚层细胞作为生殖腺腔隙下伞面上皮是一层薄的纤毛上皮；（6）薄的中胶层(0~15μm)；（7）外胚层，镜下观察表面平坦，由一层柱状稀薄及内侧的肌纤维组成，H.E 染色切片中肌纤维染色红色，外胚层细胞下伞侧有纤毛（见图三、图四）。

2.2.3 神经和感觉系统
海蜇的神经系统为动物界中最简单的神经系统——网状神经系统，它基本上是由二极和多极的神经细胞组成，这些细胞具有形态上相似的突起，相互连接形成一个疏松的网，因此称神经网，此系统没有神经中枢，存在于内、外胚层的基部。

海蜇的感觉缘瓣是海蜇伞缘的主要感觉器。

感觉器的表面有一凹陷，上面具有许多的放射褶，为感觉窝。

三海蜇的繁殖及生活史
海蜇的繁殖力较强，在其生命周期内，有性繁殖和无性繁殖交替进行。

有性繁殖阶段，海蜇的怀卵量很大，其怀卵量与伞径正相关，其计算关系如下：
Q=1.0329×10-3L3.8765
式中：Q为怀卵量（万粒）；L为伞径(cm)；相关系数r=0.9967。

海蜇的无性繁殖分足囊繁殖和横裂生殖两种：
3.1 足囊繁殖
螅状体在生长过程中和长成(16触手)后，普遍能够形成足囊。

足囊的产生是螅状体产生新螅状体的唯一无性繁殖方式，是通过螅状体本身移位形成的。

螅状
体在移位前，柄部和托部的交界处伸出一条匍匐茎，以其末端附着于基质上，形成新的足盘。

原柄部末端逐渐脱离附着点，并收缩。

匍匐茎变成螅状体的柄部，螅状体移位后在原附着点留下一团外被角质膜的细胞组织，即足囊。

足囊形成后一段时间，自顶端部可以萌发出4触手螅状体。

3.2 横裂生殖
横裂生殖阶段的外形特征是细条状的感觉触手(即主辐触手和间辐触手)基部膨大，发育出一个缘瓣的雏形。

两雏形缘瓣之间的内侧中央，出现感觉棍。

托部出现环绕的浅凹沟，随着裂节的增加，裂节之间的凹沟自上而下逐渐加深，在多碟型横裂体上，首次形成的凹沟之下依次出现裂节，每个裂节即是一个碟状体的雏形。

随着横裂生殖的继续，感觉触手基部更加膨大，吻部伸长，缘瓣更加明显，感觉触手开始缩短，随后8条从辐触手开始缩短，继而被吸收。

同时缘瓣及其基部的缘叶延伸、变薄。

缘瓣尖端钝圆，其内的感觉棍清晰可见。

横裂体顶端已形成的碟状体开始悸动，并逐渐变得频繁而强烈，但仍附着于横裂体上。

在顶端碟状体形成的过程中和形成以后，其下方的裂节依次变态为碟状体。

随着碟状体的形成与释放，横裂体最后裂节的基部又生长出16条触手，回复为长成的螅状体的形态；只是与横裂生殖前的螅状体相比较其体长稍短。

回复后的螅状体仍然可以重复进行横裂生殖；但随着重复横裂次数的增加，横裂生殖所产生的碟状体数量将逐渐减少。

3.3 生活史
海蜇为变态发育，生活史要经历受精卵、浮浪幼虫、螅状幼体、碟状幼体、水母体阶段（图5）。

图5 海蜇生活史。