遗传学 真核生物特殊和染色体作图
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遗传育种学课件：真核生物染色体作图
66
293
Y Ct Ec
y Ct Ec
y Ct ec
1080
78
282
Y Ct ec
6
y ct Ec
4
分析
1. 歸類：
把一次交換產生的配子（表型）歸為一類，填入表中。
類型
數目
y ct ec
1071
Y Ct Ec
1080
Y ct ec
66
y Ct Ec
78
Y ct Ec
293
y Ct ec
282
Y Ct ec
單交換，但看不到重組；計算理論上的重組值時
要加上兩次雙交換值。
三點測交作圖：
例：果蠅X染色體上
y—黃身，Y—灰身；
ct—截翅，Ct—正常翅；
ec—棘眼，Ec—正常眼.
雜交：Y Ct Ec/y ct ec (♀) x y ct ec/Y (♂)
子代：
y ct ec
Y ct ec
Y ct Ec
1071
交換（crossing over）是重組的物理基礎。
二、交叉與交換
交換的細胞學證據
1931 年H. Creighton與B. McClintock，玉米的9號染色體
C: 胚乳有色
Wx：非糯
親本型
重組型
三、連鎖互換定律
處於同一染色體上的兩個或兩個以上基因遺傳時，聯
合在一起的頻率大於重新組合的頻率
鎖群；某種生物的連鎖群的數目等於該生物的染色體對數（單倍
體 數）。
果蠅的4個連鎖群
本章要點
1.
連鎖遺傳規律的內容及連鎖與交換的遺傳機制；
2.
交換值的測定、計算方法
3.
293
Y Ct Ec
y Ct Ec
y Ct ec
1080
78
282
Y Ct ec
6
y ct Ec
4
分析
1. 歸類：
把一次交換產生的配子（表型）歸為一類，填入表中。
類型
數目
y ct ec
1071
Y Ct Ec
1080
Y ct ec
66
y Ct Ec
78
Y ct Ec
293
y Ct ec
282
Y Ct ec
單交換，但看不到重組；計算理論上的重組值時
要加上兩次雙交換值。
三點測交作圖：
例：果蠅X染色體上
y—黃身，Y—灰身；
ct—截翅，Ct—正常翅；
ec—棘眼，Ec—正常眼.
雜交：Y Ct Ec/y ct ec (♀) x y ct ec/Y (♂)
子代：
y ct ec
Y ct ec
Y ct Ec
1071
交換（crossing over）是重組的物理基礎。
二、交叉與交換
交換的細胞學證據
1931 年H. Creighton與B. McClintock，玉米的9號染色體
C: 胚乳有色
Wx：非糯
親本型
重組型
三、連鎖互換定律
處於同一染色體上的兩個或兩個以上基因遺傳時，聯
合在一起的頻率大於重新組合的頻率
鎖群；某種生物的連鎖群的數目等於該生物的染色體對數（單倍
體 數）。
果蠅的4個連鎖群
本章要點
1.
連鎖遺傳規律的內容及連鎖與交換的遺傳機制；
2.
交換值的測定、計算方法
3.
遗传学第五章真核生物特殊的染色体作图
• 2. aaaa++++ 130
• 3. ++aa++aa 13
• 4. ++aaaa++ 9
• 5. aa++aa++ 12
• 6. aa++++aa 11
总数
300
其中，3－6是a/+ 与着丝粒 交换的结果，即MII 型交换 的结果。
在交换型子囊中，每发生一个交换， 一个子囊中只有半数孢子与着丝点发 生重组。
•
f(i)=1-e-m
• 因为发生交换后减数分裂产物的一半是重组型，所以重组 频率
•
Rf=1/2(1-e-m)
• 若m很小时，Rf=1/2X m
遗传学第五章真核生物特殊的染色体 作图
2.真菌类的染色体作图
• 真菌和一次单细胞藻类特点： • 每一个减数分裂细胞产生的四分子都被包
含在一个孢囊状结构中，很容易被分离， 从中可以对每一减数分裂的产物进行分析。
交换到二次交换的情况： • 第一类（NCO）：产生的四分孢子全是亲本型（PD，亲
代双型） • 第二类:SCO(a-c,c-b),DCO(双线)，产生两种重组型孢子，
两种亲本型孢子（TT,四型） • 第三类:DCO(三线），产生三种重组型孢子，一种亲本型
孢子（TT,四型） • 第四类:DCO(四线)，产生全为重组型孢子（TT,四型）
可能发生不交换（NCO）,单交换（SCO）,双交换(DCO)等。 • 对于ab两位点间遗传作图的关键在于四线双交换产生的NPD类型。 • 如果四种双交换类型是随机的，双交换类型的频率为： • DCO=4NPD • SCO=TT-DCO=TT-2NPD • 交换平均次数 m = SCO+2DCO= TT+6NPD
原核与真核生物的染色体结构PPT课件
16
核小体与染色体
核小体：DNA双螺旋链,等距离缠绕组蛋白(H2A、 H2B、H3、H4)各二分子组成八聚体形成众多核 心颗粒, 外绕1.75圈左走向的DNA链,每圈约 80bpDNA,各颗粒之间为带有H1组蛋白的连接区 DNA。
17
核小体与染色体
核小体结构
18
核小体与染色体
通过核小体，DNA长度压缩了7倍，形成直径为11nm的纤维(图1212)。但是染色质不以这种状态存在，在电镜下观察用温和方法分离 的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释： ①由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，构成外径30nm的中空 管长度压缩6倍； ②由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。 30nm纤维的形成与核小体之间蛋白质的相互作用有关，连接组蛋白 H1和核心组蛋白尾部均参与这种相互作用，去除组蛋白H1的染色质 中，30nm纤维解体为更细的纤维。
26
原核与真核染色体DNA比较
1. 原核生物中一般只有一条染色体且大都带有单拷贝 基因，只有很少数基因〔如rRNA基因〕是以多拷贝形 式存在； 2. 整个染色体DNA几乎全部由功能基因与调控序列所 组成； 几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列 呈线性对应状态。 3. 原核生物的拟核部位是环状的DNA分子，没有蛋白 质，不能组成染色体（概念有争议），而真核生物的 细胞核中有DNA核蛋白质组成的染色质，在进行分裂， 可高度螺旋形成染色体。
21
核小体与染色体
对于更高级染色体包装方 式，至今尚不明确。 目前多认为30nm的纤维折 叠为一系列的环（loop） 结合在核骨架上（或称染 色体骨架），结合点是富 含AT的区域（图12-13）， 这种环状的结构散布于细 胞核中。
22
核小体与染色体
核小体与染色体
核小体：DNA双螺旋链,等距离缠绕组蛋白(H2A、 H2B、H3、H4)各二分子组成八聚体形成众多核 心颗粒, 外绕1.75圈左走向的DNA链,每圈约 80bpDNA,各颗粒之间为带有H1组蛋白的连接区 DNA。
17
核小体与染色体
核小体结构
18
核小体与染色体
通过核小体，DNA长度压缩了7倍，形成直径为11nm的纤维(图1212)。但是染色质不以这种状态存在，在电镜下观察用温和方法分离 的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释： ①由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，构成外径30nm的中空 管长度压缩6倍； ②由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。 30nm纤维的形成与核小体之间蛋白质的相互作用有关，连接组蛋白 H1和核心组蛋白尾部均参与这种相互作用，去除组蛋白H1的染色质 中，30nm纤维解体为更细的纤维。
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原核与真核染色体DNA比较
1. 原核生物中一般只有一条染色体且大都带有单拷贝 基因，只有很少数基因〔如rRNA基因〕是以多拷贝形 式存在； 2. 整个染色体DNA几乎全部由功能基因与调控序列所 组成； 几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列 呈线性对应状态。 3. 原核生物的拟核部位是环状的DNA分子，没有蛋白 质，不能组成染色体（概念有争议），而真核生物的 细胞核中有DNA核蛋白质组成的染色质，在进行分裂， 可高度螺旋形成染色体。
21
核小体与染色体
对于更高级染色体包装方 式，至今尚不明确。 目前多认为30nm的纤维折 叠为一系列的环（loop） 结合在核骨架上（或称染 色体骨架），结合点是富 含AT的区域（图12-13）， 这种环状的结构散布于细 胞核中。
22
核小体与染色体
染色体作图
? 性状连锁遗传的表现
? 不完全连锁 ——指位于同一染色体上的非等位基因
在配子形成过程中发生了互换，不在伴同遗传的现
象。 ? 交换——在减数分裂期间同源染色体相互配对，同
源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换，其
过程称为交换。
? 重组 ——通过染色单体间的交换，产生新基因组合
或非同源染色体间组合的过程称为重组。 染色体间重组 -----→ 自由组合 染色体内重组----- →连锁交换
性排列 ； ? 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因
也随之复制；
? 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生 交换型染色单体 ；
? 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成 四种配子，其中两种亲本型、两种重组型 /交换型。
? 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距 离越大，断裂和交换的机会也越大。
?Mendel 在豌豆杂交试验中就发现，红花和麻种皮、白花 与白种皮总是连在一起遗传。
?Bateson and Pannett (1906)在香豌豆两对相对性状杂交 试验中又发现连锁遗传(linkage) 现象。
?T. H. Morgan et al.(1910) 提出连锁遗传规律以及连锁
与交换的遗传机理，并创立 基因论 (theory of the
数与理论数极不相符。
?连锁遗传现象的解释及验证
? 解释： 两种不同的亲本组合杂交结果相似，若只考虑一对相对
性状，均符合 3:1 的分离比。 Bateson 和 Pannett 推测， F1代产生配子时：
F1代基因型：
F1代配子：
PL
若Pp与Ll独立遗传： 1
真核生物的遗传分析
++
+ sn
野生型
y+ y+
++ ssnn
黄体 焦刚毛
y+
(y-sn- ·) + sn
y+ ++
野生型
++ ssnn 焦刚毛
果蝇体细胞有丝分y+裂交s+n 换
Hale Waihona Puke 精选课件332 有丝分裂交换与基因定位
原理：体细胞同源染色体的交换导致染色体 远端的杂合基因纯合。离着丝粒愈近的基因 纯合的机会愈小，愈远的愈大，而且，着丝 粒一端的基因纯合影响着着丝粒另一端基因 的纯合。 如果两个染色体臂的基因同时出现 纯合化，有可能是一条染色体丢失的结果。
产生黄色、绿 色分生孢子。 其中黄色分生 孢子：单倍体 （y)和二倍体 （y/y)
ad 5.5pro 72 pdb 22.5 y
第三节 基因转变及其分子机制
1.异常分离与基因转换现象
正常分离：重组是交互的，两等位基因分离 时，呈现2：2或1：1：1：1或1：2：1的分 离。
精选课件
37
异常分离: 减数分裂是非交互的。两等位基 因分离时，呈现3：1或1：3的分离。
⑷ 当两个杂种分子都按原来的两个亲本的遗传结 构进行修复时，则减数分裂的四个产物恢复成正常 的配对状态，子囊孢子呈现正常的4：4分离。
精选课件
46
（1）两个杂种分子都未校正，子囊孢 子分离为3∶1∶1∶3
精选课件
47
（2）两个杂种分子都校正到+（或-）子囊 孢子出现6∶2分离，如果校正相反，子囊孢 子分离正常
8
➢二．三个连锁基因的遗传作图（自学）
真核生物染色体作图
因亲组合(M1M1)约占80％，表明是连锁的；
不同步： M2M1…5
M1M2…90 o 5.05 nic ad
9.03 o ~ nic 之间发生交换的子囊为 101 o ~ ad 之间发生交换的子囊为186 同步：M2M2= 90 + 1+ 5 = 96 o ~ nic 之间发生交换的子囊为 101次交换中有96
■四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四 分子，直列八分子，具有严格的顺序。
红色面包霉
红色面包霉的生活史
3、四分子分析
■红色面包霉减数分裂的4个产物保留在一起，称四分 子，对四分子表现进行的遗传分析，称为四分子分析
四分子分析的优越性：
可把着丝粒看作一个座位2、子囊孢子的对称性，证明 减数分裂是一个交互过程。3、可以检验染色单体的交 换是否有干涉，还可用于基因转变的研究。4、证明双 交换可以包括4线中的两线、3线或4线。
M2
交换型
（6） a
A
A
a
16 M2
+a
(1)
n
+
+a
(2)
n
+
+a
(3)
n
+
+a
PD
+a
n+
n+
++
NPD + +
na na
M1M1 M1M1
++
T
+a
M1M2
n+
na
+a
(4)
n
+
+a
(5)
n
+
+a
6真核生物特殊的染色体作图.ppt
二、三个连锁基因的作图（p110）
❖ 1、根据三点测验原理，将含2个亲本型和2个重 组型且频率最小的TT类型的四分孢子与PD类型 的四分孢子比较即可确定3个基因的排列顺序。
❖ 2、再根据基因顺序判断产生各类型孢子的交换 方式，从而计算两基因间重组值： Rf＝TT/2＋NPD
三、红色面包霉的染色体作图
❖ ①判断a、b是否连锁：PD＞ ＞ NPD→连锁
❖ ②判断a、b是否位于同一条臂：既有a MⅡ 分离、b MⅠ分离的子囊；也有a MⅠ分离、 b MⅡ分离的子囊→ a、b位于不同染色体臂
❖ ③判断基因的顺序：a MⅡ分离总与b MⅡ分 离连在一起，而b MⅡ分离时a MⅠ分离相对 独立→a位于b 与着丝粒之间
❖ 用不同接合型的lys+和lys-杂交，可预期八个孢子 中lys+和lys-呈4:4的比例，事实也是如此。
❖ 在对子囊进行镜检时发现子中lys+和lys-有六种排 列方式，即下图所示的六种排列方式：
六种子囊孢子排列方式
第一次分裂分离与第二次分裂分离
❖ (1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在 MI 彼此分离，称第一次分裂分离。
红色面包霉的生活周期
（二）、四分子分析与着丝点作图
四分子分析（tetrad analysis）：
指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四 分子或其有丝分裂产物子囊孢子（如红色面包霉） 的表现进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。
非直列四分子分析（无序四分子分析）：对无严 格排列顺序的四分子（如酵母菌）进行遗传分析。
着丝点作图（centromere mapping）：
如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间不发生 非姊妹染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两 种类型的孢子将分别排列在子囊的两端；
第一章染色体的形态结构(共71张PPT)
homologous chromosomes〔同源染色体〕。
染色体的大小 (i)在同一个物种内，根据有丝分裂中期图象所确定 的染色体大小是比较垣定的。然而： a.同一细胞内 的不同染色体大小有差异; b.一个物种的不同组织
的染色体大小也会出现差异。
(ii)不同物种： 单子叶植物>双子叶植物。 长度：0.25(真菌)～30微米(百合科) 直径： 0.2～3微米
Centromere locations and designations chromosomes based on centromere location. Note that shape of the chromosome during anaphase is determined by the position of the centromere
(3)Numbers of Chromosome (i)各种生物的细胞中，染色体数目一般是垣定的。 玉米 20 ， 人 46， 蚕 56， 蚕豆 12， 豌豆 14， 洋葱 16， 马蛔虫 2～4， 真蕨纲瓶尔小草属1024。 (ii)体细胞内的染色体可分为数目和形态相同的两个组，通常 用2n来表示。配子只有体细胞的一半，一组染色体。 (iii)几乎所有的染色体在体细胞中都是成对的，我们把大小形 态、结构、功能上相似，在减数分裂中配对的染色体叫做
时最为容易计算染色体的数目。
(3) anaphase(后期)：每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离
开。着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并列的染色单
体也跟着分开，分别向两极移动。这时染色体又是单条了，也
可叫做
。
(4) telophase(末期)和cytokinesis(胞质分割)：两组子染色体到
染色体的大小 (i)在同一个物种内，根据有丝分裂中期图象所确定 的染色体大小是比较垣定的。然而： a.同一细胞内 的不同染色体大小有差异; b.一个物种的不同组织
的染色体大小也会出现差异。
(ii)不同物种： 单子叶植物>双子叶植物。 长度：0.25(真菌)～30微米(百合科) 直径： 0.2～3微米
Centromere locations and designations chromosomes based on centromere location. Note that shape of the chromosome during anaphase is determined by the position of the centromere
(3)Numbers of Chromosome (i)各种生物的细胞中，染色体数目一般是垣定的。 玉米 20 ， 人 46， 蚕 56， 蚕豆 12， 豌豆 14， 洋葱 16， 马蛔虫 2～4， 真蕨纲瓶尔小草属1024。 (ii)体细胞内的染色体可分为数目和形态相同的两个组，通常 用2n来表示。配子只有体细胞的一半，一组染色体。 (iii)几乎所有的染色体在体细胞中都是成对的，我们把大小形 态、结构、功能上相似，在减数分裂中配对的染色体叫做
时最为容易计算染色体的数目。
(3) anaphase(后期)：每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离
开。着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并列的染色单
体也跟着分开，分别向两极移动。这时染色体又是单条了，也
可叫做
。
(4) telophase(末期)和cytokinesis(胞质分割)：两组子染色体到
真核生物特殊的染色体作图PPT课件
8
MI
MⅡ
9
例如 对红色面包霉的线性八分子分析得到下面
的结果：
① ++++aaaa 125
② aaaa++++ 130 ③ ++aa++aa 13
( 13+9+12+11 ) ×1/2 RF=
300
④ ++aaaa++ 9 ⑤ aa++aa++ 12
= 7.5%
⑥ aa++++aa 11
⑦ 总数
300
10
二. 两个连锁基因的作图
——无序四分子分析 在一个++×a b的杂交组合的子囊中，四分子的基 因型可归纳为：
11
1. 如果a和b连锁，则在a与b之间可以
不发生交换(non crossover,NCO) 发生一次交换(single crossover,SCO) 发生两次交换(double crossover,DCO)
NPD/T<1/4
ab相距很远，多交换拆开了ab基因。a座位上四个基因中 的任一个可与b座位上四个基因的任一个随机组合。
16
17
单体1
单体2
P(+)=1/2 ↗ P(+)=1/3 ↘ P(b)=2/3
概率 四分子
子囊型
1/6 a+ a+ +b +b
PD
2/6 a+ ab ++←→+b T
P(b)=1/2 ↗ P(b)=1/3 1/6 ab ab ++ ++
MI
MⅡ
9
例如 对红色面包霉的线性八分子分析得到下面
的结果：
① ++++aaaa 125
② aaaa++++ 130 ③ ++aa++aa 13
( 13+9+12+11 ) ×1/2 RF=
300
④ ++aaaa++ 9 ⑤ aa++aa++ 12
= 7.5%
⑥ aa++++aa 11
⑦ 总数
300
10
二. 两个连锁基因的作图
——无序四分子分析 在一个++×a b的杂交组合的子囊中，四分子的基 因型可归纳为：
11
1. 如果a和b连锁，则在a与b之间可以
不发生交换(non crossover,NCO) 发生一次交换(single crossover,SCO) 发生两次交换(double crossover,DCO)
NPD/T<1/4
ab相距很远，多交换拆开了ab基因。a座位上四个基因中 的任一个可与b座位上四个基因的任一个随机组合。
16
17
单体1
单体2
P(+)=1/2 ↗ P(+)=1/3 ↘ P(b)=2/3
概率 四分子
子囊型
1/6 a+ a+ +b +b
PD
2/6 a+ ab ++←→+b T
P(b)=1/2 ↗ P(b)=1/3 1/6 ab ab ++ ++
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代双型） • 第二类:SCO(a-c,c-b),DCO(双线)，产生两种重组型孢子，
两种亲本型孢子（TT,四型） • 第三类:DCO(三线），产生三种重组型孢子，一种亲本型
孢子（TT,四型） • 第四类:DCO(四线)，产生全为重组型孢子（TT,四型）
• 确定基因顺序： • 根据三点测验中，双线双交换恰好换掉中 间基因的特点，
2.真菌类的染色体作图
• 真菌和一次单细胞藻类特点： • 每一个减数分裂细胞产生的四分子都被包
含在一个孢囊状结构中，很容易被分离， 从中可以对每一减数分裂的产物进行分析。
5.2.1 两个连锁基因的作图
• 对于无特定排列顺序的四分子遗传分析叫做－－无序四分子分析 • ＋＋X ab 杂交组合的子囊中，四分子的基因型分为： • 亲代双型（PD） • 非亲代双型（NPD） • 四型（TT） • 当a，b不连锁时，PD与NPD 的频率相同； • 当a，b连锁时， PD频率远远大于NPD 。同时，减数分裂中 a，b间
四分子中排列方式为a+ a+, +a +a
八分子中排列方式为aa++ aa++, ++aa ++aa
例如：对红色面包霉线性八分子分析：
• 1. ++++aaaa 125
• 2. aaaa++++ 130
• 3. ++aa++aa 13
• 4. ++aaaa++ 9
• 5. aa++aa++ 12
• 6. aa++++aa 11
第五章 真核生物特殊的染色体 作图
1 作图函数
• 1％的重组率被定义为一个遗传图距单位。 • 当位点间隔较小时，利用重组率可以合理
估计遗传距离；当位点间的距离很大时， 直接利用重组率估计遗传距离就很不准确。 • 作图函数反应的是重组率与实际遗传距离 之间的关系
• 在某一特点染色体区域发生零次、一次、两次等不同类型 交换的频率符合波松分布（poisson distribution）:
总数
300
其中，3－6是a/+ 与着丝粒 交换的结果，即MII 型交换 的结果。
在交换型子囊中，每发生一个交换， 一个子囊中只有半数孢子与着丝点发 生重组。
1/2 交换型子囊数 交换值=
交换型子囊数+非交换型子囊数
5.4 红色面包霉的两基因分离
• 如abX++杂交的子囊类型与数目：见书P114. • 1.属于PD的子囊数目远远大于NPD子囊数目，说明a,b是
Lys+ Lys-
图5－2 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型
• M I模式：当基因与着丝粒之间ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ有交换时，一对 等位基因在第一次减数分裂时分开，这种分离模 式为M I模式。
四分子中排列方式为aa++, ++aa
八分子中排列方式为aaaa++++, ++++aaaa
• M II模式:当基因与着丝粒之间发生交换时，一对 等位基因在第二次减数分裂时分开，这种分离模 式为M II 模式。
用DCO(双线)TT型，确定基因顺序。 • 遗传距离的估计： • 校正后的遗传距离： • 遗传图距＝1/2xm=1/2(TT+6NPD). 但数据中没有典型的
非亲代双型（NPD）. • 在三个连锁基因的作图，因为同时考虑三个基因位点间关
系，所得到的观测值比两个基因连锁作图时，更接近真实 遗传距离，
• 所以可以直接计算重组值： • Rf(a-c)=1/2TT+NPD, 寻找a+/+c类型 • Rf(b-c)=1/2TT+NPD，寻找c+/+b类型
• 将m转为遗传图距单位 ： 图距＝1/2 m=1/2X(TT+6NPD)
5.2.2三个连锁基因的作图
• 假设acb是按顺序相互连锁的3个基因， • ＋＋＋与acb杂交后，由于各种交换，会产生各种类型的
四分孢子。 • 由于三次以上的交换发生的频率很低，所以仅仅考虑零次
交换到二次交换的情况： • 第一类（NCO）：产生的四分孢子全是亲本型（PD，亲
•
f(i)=e-m mi/i!
• i是交换发生的次数；f(i)发生某一交换类型的频率，如f(1)、 f(2)等； e为自然对数的底；m是每个减数分裂细胞发生 交换的平均次数；
•
f(i)=1-e-m
• 因为发生交换后减数分裂产物的一半是重组型，所以重组 频率
•
Rf=1/2(1-e-m)
• 若m很小时，Rf=1/2X m
5.3 红色面包霉染色体的着丝粒作图：
“+”(n) + “-”(n)
2n
减数分裂
四分子-四分子分析
有丝分裂
OOOOOOOO
图5－1红色面包霉的生活周期
着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位
红色面包霉:
野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+)
赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或)
可能发生不交换（NCO）,单交换（SCO）,双交换(DCO)等。 • 对于ab两位点间遗传作图的关键在于四线双交换产生的NPD类型。 • 如果四种双交换类型是随机的，双交换类型的频率为： • DCO=4NPD • SCO=TT-DCO=TT-2NPD • 交换平均次数 m = SCO+2DCO= TT+6NPD
连锁的。 • 2. a,b基因与着丝粒的交换并不独立。如当a与着丝粒交换
时（MII), b与着丝粒也有交换（MII)，见第4组数据.说明， a,b在染色体的同一臂上。 • 3. 当a与着丝粒无交换时（MI), b与着丝粒却有交换（MII)， 见第3组数据.说明，a在着丝粒与b之间。 • 4. a,b间遗传图距＝1/2(PD+6NPD)=19.4cM • 如果直接计算重组值Rf=1/2TT+NPD=16cM • 5.a与着丝粒间距离：1/2(60/400)=7.5cM • 6.着丝粒与b间距离= a,b间遗传图距+ a与着丝粒间距离
两种亲本型孢子（TT,四型） • 第三类:DCO(三线），产生三种重组型孢子，一种亲本型
孢子（TT,四型） • 第四类:DCO(四线)，产生全为重组型孢子（TT,四型）
• 确定基因顺序： • 根据三点测验中，双线双交换恰好换掉中 间基因的特点，
2.真菌类的染色体作图
• 真菌和一次单细胞藻类特点： • 每一个减数分裂细胞产生的四分子都被包
含在一个孢囊状结构中，很容易被分离， 从中可以对每一减数分裂的产物进行分析。
5.2.1 两个连锁基因的作图
• 对于无特定排列顺序的四分子遗传分析叫做－－无序四分子分析 • ＋＋X ab 杂交组合的子囊中，四分子的基因型分为： • 亲代双型（PD） • 非亲代双型（NPD） • 四型（TT） • 当a，b不连锁时，PD与NPD 的频率相同； • 当a，b连锁时， PD频率远远大于NPD 。同时，减数分裂中 a，b间
四分子中排列方式为a+ a+, +a +a
八分子中排列方式为aa++ aa++, ++aa ++aa
例如：对红色面包霉线性八分子分析：
• 1. ++++aaaa 125
• 2. aaaa++++ 130
• 3. ++aa++aa 13
• 4. ++aaaa++ 9
• 5. aa++aa++ 12
• 6. aa++++aa 11
第五章 真核生物特殊的染色体 作图
1 作图函数
• 1％的重组率被定义为一个遗传图距单位。 • 当位点间隔较小时，利用重组率可以合理
估计遗传距离；当位点间的距离很大时， 直接利用重组率估计遗传距离就很不准确。 • 作图函数反应的是重组率与实际遗传距离 之间的关系
• 在某一特点染色体区域发生零次、一次、两次等不同类型 交换的频率符合波松分布（poisson distribution）:
总数
300
其中，3－6是a/+ 与着丝粒 交换的结果，即MII 型交换 的结果。
在交换型子囊中，每发生一个交换， 一个子囊中只有半数孢子与着丝点发 生重组。
1/2 交换型子囊数 交换值=
交换型子囊数+非交换型子囊数
5.4 红色面包霉的两基因分离
• 如abX++杂交的子囊类型与数目：见书P114. • 1.属于PD的子囊数目远远大于NPD子囊数目，说明a,b是
Lys+ Lys-
图5－2 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型
• M I模式：当基因与着丝粒之间ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ有交换时，一对 等位基因在第一次减数分裂时分开，这种分离模 式为M I模式。
四分子中排列方式为aa++, ++aa
八分子中排列方式为aaaa++++, ++++aaaa
• M II模式:当基因与着丝粒之间发生交换时，一对 等位基因在第二次减数分裂时分开，这种分离模 式为M II 模式。
用DCO(双线)TT型，确定基因顺序。 • 遗传距离的估计： • 校正后的遗传距离： • 遗传图距＝1/2xm=1/2(TT+6NPD). 但数据中没有典型的
非亲代双型（NPD）. • 在三个连锁基因的作图，因为同时考虑三个基因位点间关
系，所得到的观测值比两个基因连锁作图时，更接近真实 遗传距离，
• 所以可以直接计算重组值： • Rf(a-c)=1/2TT+NPD, 寻找a+/+c类型 • Rf(b-c)=1/2TT+NPD，寻找c+/+b类型
• 将m转为遗传图距单位 ： 图距＝1/2 m=1/2X(TT+6NPD)
5.2.2三个连锁基因的作图
• 假设acb是按顺序相互连锁的3个基因， • ＋＋＋与acb杂交后，由于各种交换，会产生各种类型的
四分孢子。 • 由于三次以上的交换发生的频率很低，所以仅仅考虑零次
交换到二次交换的情况： • 第一类（NCO）：产生的四分孢子全是亲本型（PD，亲
•
f(i)=e-m mi/i!
• i是交换发生的次数；f(i)发生某一交换类型的频率，如f(1)、 f(2)等； e为自然对数的底；m是每个减数分裂细胞发生 交换的平均次数；
•
f(i)=1-e-m
• 因为发生交换后减数分裂产物的一半是重组型，所以重组 频率
•
Rf=1/2(1-e-m)
• 若m很小时，Rf=1/2X m
5.3 红色面包霉染色体的着丝粒作图：
“+”(n) + “-”(n)
2n
减数分裂
四分子-四分子分析
有丝分裂
OOOOOOOO
图5－1红色面包霉的生活周期
着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位
红色面包霉:
野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+)
赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或)
可能发生不交换（NCO）,单交换（SCO）,双交换(DCO)等。 • 对于ab两位点间遗传作图的关键在于四线双交换产生的NPD类型。 • 如果四种双交换类型是随机的，双交换类型的频率为： • DCO=4NPD • SCO=TT-DCO=TT-2NPD • 交换平均次数 m = SCO+2DCO= TT+6NPD
连锁的。 • 2. a,b基因与着丝粒的交换并不独立。如当a与着丝粒交换
时（MII), b与着丝粒也有交换（MII)，见第4组数据.说明， a,b在染色体的同一臂上。 • 3. 当a与着丝粒无交换时（MI), b与着丝粒却有交换（MII)， 见第3组数据.说明，a在着丝粒与b之间。 • 4. a,b间遗传图距＝1/2(PD+6NPD)=19.4cM • 如果直接计算重组值Rf=1/2TT+NPD=16cM • 5.a与着丝粒间距离：1/2(60/400)=7.5cM • 6.着丝粒与b间距离= a,b间遗传图距+ a与着丝粒间距离