黄喉拟水龟实现雌雄性别控制——对话珠江水产研究所朱新平研究员
低温处理对黄喉拟水龟胚胎发育的影响
关键词： 黄喉拟水龟； 低温； 胚胎发育
中图分类号： S966． 5
文献标志码： A
文章编号： 1001-411X（ 2014） 04-0114-03
Effects of low temperature on embryonic development of yellow pond turtle，Mauremys mutica
试验卵于产卵当日收集，经可孵性鉴别（ 有无乳 白色受精斑） ，用 JJ100 型精密电子天平称质量、游标 卡尺测量相关性状并编号，移入长 × 宽 × 高规格为 315 mm × 240 mm × 125 mm 内含蛭石的塑料孵化盒 中． 试验设置 14、18、20 ℃ 共 3 个温度，每个温度处 理组 45 枚受精卵．
Key words： Mauremys mutica； low temperature； embryonic development
收稿日期： 2013-02-25 优先出版时间： 2014-06-03 优先出版网址： http： ∥www． cnki． net / kcms / doi /10． 7671 / j． issn． 1001-411X． 2014． 04． 021． html 作者简介： 郭捡红 （ 1978—） ，女，助理研究员，硕士，E-mail： guojianhon @ yahoo． com． cn； 通 信 作 者： 朱 新 平 （ 1964—） ，男，
Abstract： 【Objective】To study the effects of low temperature on embryonic development of yellow pond turtle Mauremys mutica． 【Method】Eggs of M． mutica were stored in vermiculite with a water potential of － 150 kPa at 14，18，20 ℃ for 30，60 and 90 days respectively，and then were incubated at 29 ℃ with the same water potential． The characters correlated to embryonic development were measured． 【Ｒesult and conclusion】All eggs lost mass after being stored at 14，18 ℃ ，but there was no difference at 20 ℃ ． The eggs which were incubated at 29 ℃ increased in mass． There were hatchlings at three temperature treatments． The hatching success rates were very low，with the highest hatching success rate being 33. 33% ． The incubation period at 29 ℃ of all treatments which hatched out successfully decreased with storage temperature rising and time increasing． Abnormality ratio increased with the storage period extending at low temperatures． The results suggested that embryonic development of yellow pond turtle would be influenced or even die if it was exposed to low temperatures for a long time．
龟的性别由温度决定？其实没那么简单！
龟的性别由温度决定？其实没那么简单！众所周知，我们两脚兽的性别在精子和卵子结合的一瞬间就已经确定了，在往后的发育由于性染色体上性别决定基因的活动，胚胎的发育会出现雌雄的性别差异，这种性别决定方式我们称为遗传依赖型性别决定（GSD，Genetic Sex Determination）。
但是在神奇的大自然中，生物为了适应环境和种群的可持续发展，会选择对自身更加有利的方式决定性别，我们的龟宝就是一种这么机智的动物。
绝大多数的龟决定性别的因素并非基因，而是孵化时的温度，这种性别决定方式我们称之为温度依赖型性别决定（TSD，Temperature Sex Determination）。
当然也存在少数种类如澳大利亚短颈龟（Emydura singnata）、木雕水龟（Clemys insculpta）等其性别不受温度决定而是其他遗传机制决定的。
虽然关于TSD研究结论的第一次报道已是在半个世纪之前，但是人们对这种令人感兴趣又难以理解的性别决定模式的认识仍然很表面，而了解TSD对于龟的培育有着十分重要的意义。
TSD的类型和特点根据Ewert等的研究，在TSD中存在这三种类型：第一种是低温下产生雄性，高温下产生雌性，称为MF模式（TSDⅠa型）；第二种是低温下产生雌性，高温下产生雄性，称为FM模式（TSDⅠb型）；第三种是高温和低温产生雌性，中温产生雄性，称为FMF模式（TSDⅡ型。
）乍看上去，这三种类型的划分更像数学中排列组合的概率体现，却是由生物学切切实实的实验观察所得来。
温度在孵化的后期对性别分化无影响作用，这说明温度是在一定发育阶段对性别有控制作用的，这个期间称为温度敏感期。
这个温度敏感期是指动物胚胎发育的某一特定阶段，就像一个固有频道，不在此频道上的温度变化不会对胚胎的性别分化起决定作用。
TSD曲线显示，往往是在某一温度区域孵化出的个体全部为雄性或雌性，曲线中有一个由全雄转变为全雌的孵化温度阈，称为临界温度。
龟类繁殖研究进展简述
龟类繁殖研究进展简述摘要：本文简单概述了国内龟类繁殖的一些新进展，包括龟类繁殖的性别选择与鉴定，孵化技术，影响因素等方面，并对其未来研究方向做了一定的展望。
关键词：龟类；繁殖；新进展1．前言龟类动物在地球上已生存约2.5亿年，被誉为“活化石”[1]。
龟类动物在生态、社会和经济方面具有重要价值[2]。
由于其医药、食用、观赏等价值，一直被人类广为利用。
但由于人类的大量捕杀和自然环境的破坏,龟类动物的野生资源日益枯竭,许多龟类种群频临灭绝。
在龟类资源遭到严重破坏的今天，龟类养殖被世界各国同行公认为挽救龟类免于灭绝最急迫也最有效的方法[3]。
开展龟类繁殖生物学的研究,对于恢复其自然种群,保护生物多样性,防止珍稀龟类的灭绝具有重要意义。
同时随着市场需求量不断增加，龟养殖场也应运而生，并得到前所未有的发展[4]。
龟类养殖，不仅满足了人们食用、药用及观赏的需求，也在一定程度上可以补充自然资源，保持生态平衡。
所以龟类繁殖新技术的研发对龟类养殖事业的发展有着重大的意义。
2.性别选择与鉴定2．1性别选择现在已经明确龟类的性别决定有两种类型:一种是具有性染色体的种类，由异型性染色体决定性别，即基因型性别决定(genotypic sex determination，GSD)；另一种是不具有性染色体的种类，性别由环境温度决定，即温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination，TSD)[5][6]。
大部分龟类存在TSD机制[7]。
它们有两种TSD类型:一种是高温产生雌性，低温产生雄性,称为TSDⅠ型，也叫FM型；高温和低温产生雌性，中温产生雄性,称为TSDⅡ型，也叫FMF型[8][9]。
如黄喉拟水龟属于TSDⅠ型,即高温产生雌性子代，低温产生雄性子代[10]。
有少数种类如Clemys insculpta、Emydura singnata等其性别不受温度决定,而是由GSD 机制决定[11]。
黄喉拟水龟性别调控相关lncRNA和mRNA的筛选及初步分析
determination, GSD) 和 环 境 型 性 别 决 定 机 制 (environmental sex determination, ESD)[2]。在一些 GSD 物种中，如一些哺乳动物、鸟类、多数爬行动 物、两栖动物和鱼类，它们的性别在受精时就 由一些具有性别差异的遗传信息所触发。相比 之 下 ， ESD 物 种 (多 为 爬 行 类 、 两 栖 类 和 鱼 类 ) 则是依靠一些环境因素，例如温度、氧气、光 周 期 、 pH 和 CO2 等 来 驱 动 物 种 的 性 别 决 定 [3]。
和 9 573 个 DE lncRNA。通过 GO 功能注释及 KEGG 通路富集分析发现，上述差异转录
本主要参与龟鳖动物性别分化和性腺发育等相关信号通路。此外，通过顺式和反式作用
黄喉拟水龟与三线闭壳龟杂交后代的形态特征及其-水生生物学报
测量日期 Measure date
日龄 Day ( d)
体重 Mass ( g) 背甲长 Carapace length ( cm ) 背甲宽 Carapace width ( cm )
体高 Shell height ( cm )
腹甲长 Plastron length ( cm )
表 1 杂种稚龟及黄喉拟水龟稚龟生长参数比较 Tab11 The compare of grow th parameters between young hybrid and young M 1 m u tica
拟水龟 ”是一杂种 ,并指出其可能是黄喉拟水龟与 三 线 闭 壳 龟 的 杂 交 后 代 , 为 一 无 效 物 种 [ 7, 10, 11 ] 。 2001年 Parham and Shi曾报道在中国海南省一个龟 养殖场发现了“艾氏拟水龟 ”的疑似龟 [ 12 ] 。因此 ,
研究人员开始意识到 ,由于一些龟类养殖场把不同 种类的龟囤养在一个池子里 ,从而产生了在野外不 容易产生的一些杂种 。黄喉拟水龟和三线闭壳龟在 分类上属于两个不同的属 ,它们之间的杂交为属间 远缘杂交 ,在人工控制的情况下 ,将性成熟的黄喉拟 水龟 ( ♀)与三线闭壳龟 ( ♂)混养在一个池中 ,是否 能产生杂种呢 ? 杂交种是否就是“艾氏拟水龟 ”? 针对这些疑问 ,本研究设计了黄喉拟水龟 ( ♀)与三 线闭壳龟 ( ♂) 杂交的实验 , 并成功地获得了杂种 龟 ,并对杂种龟的形态特征进行了观察与比较 ,所得 结果为鉴别黄喉拟水龟 ( ♀)与三线闭壳龟 ( ♂)的 杂交种提供了直观 、可靠的形态特征数据 ,同时也对 龟类杂交育种及养殖生产实践有很好的借鉴作用 。
近 20年来在亚洲 ,特别是中国 ,发现并命名了 14种新的龟种 [ 6—8 ] ,突然发现如此之多的新龟种使 行内人士普遍产生了怀疑 ,研究人员开始寻找证据 , 以确认这些新种的有效性 。至目前为止 ,已发现数 种龟可能是杂交种 [ 8 ] 。譬如 ,“艾氏拟水龟 ”(M au2 rem ys iverson i)是由 Pritchard, et a l1在 1991 年命名 的一个新龟种 [ 9 ] 。但在 2001年 , Parham 及 W ink领 导的两个研究小组用不同的方法同时证明了“艾氏
中华鳖5个不同群体的形态差异分析
１ 材料 与方 法
１ ． １ 材料
中华鳖洞 庭 （ Ｄ Ｔ ） 、黄河 （ Ｈ Ｈ） 、绿卡 （ Ｌ Ｋ） 和 日本 （ Ｒ Ｂ ）种 群样 本 由广 东 绿 卡 实业 有 限 公 司 （ 国家级 中华鳖 良种 场 ） 提 供 ，其 中洞庭 鳖 和黄 河
鳖分别 取 自长 江水 系的 常德 汉寿省 级龟 鳖 良种场 和
内除西藏、青海和新疆外 ，其他地区均有分布 ，以 长 江流 域 和华 南 地 区 为 多 见 ； 国外 主 要 分 布 于 朝 鲜 、 日本 和越 南 Ｊ 。中 华 鳖 虽 然 没 有 明 显 的 亚 种分化 ，但存在着很多地理群体 ，如长江流域的洞 庭群体 ，黄河流域的黄河群体 ， 珠江流域的广西黄 沙群体等。由于近年来中华鳖养殖业迅猛发展 ，中 华鳖引种频繁 ，导致种群混杂，其种质多样性逐渐 被人 为磨 灭 。外 部形 态是种 质资源鉴 定最简 单直 观
收稿 日期 ： ２ ０ １ ２ — ０ ６ － ２ ５
广西桂平金田镇黄沙鳖养殖协会提供。样本具体信
息 见表 １ 。
基 金项 目：国家农业科技成果转化资金资助项 目 （ ２ ０ １ １ Ｇ Ｂ ２ ３ ２ ６ ０ ０ ２ １ ） ；中国水产科学研究 院院级基 本科 研业务费专项 （ ２ ０ １ ２ Ａ ０ ４ ０ ３ ） ；广 州市珠江科技新星专项 （ ２ ０ １ ２ Ｊ ２ ２ ０ ０ ０ ９ １ ） 作者简介 ：刘阳 （ １ ９ ８ ７ － ） ， 男 ，硕士研究生。Ｅ － ｍ ａ ｌ ｌ ：Ｕ ｙ ｙ ８ ９ ０ ７ ＠１ ２ ６ ． ｃ ｏ ｍ 通信作者 ： 朱新 平 （ １ ９ ６ ４ 一 ） ， 男，博士生导师 ，研究员 。Ｅ — ｍ ａ ｉ ｌ ： ｚ ｈ ｕ ｘ ｉ ｎ ｐ ｉ ｎ ｇ ＿１ ９ ６ ４ ＠ｙ ａ ｈ ｏ ｏ ． ｃ ｏ ｍ ． ｃ ｎ
黄喉拟水龟养殖技术
黄喉拟水龟养殖技术1. 引言黄喉拟水龟（学名：Trachemys scripta elegans），也被称为红耳龟，是一种常见的淡水龟类。
它们在全球范围内都广泛分布，并且被许多人作为宠物饲养。
黄喉拟水龟具有生长迅速、适应力强等特点，因此成为了许多养殖者的选择。
本文将介绍黄喉拟水龟的基本情况，并详细探讨黄喉拟水龟的养殖技术。
2. 黄喉拟水龟的基本情况2.1 外观特征黄喉拟水龟体型较大，雌性个体一般比雄性个体更大。
其背部呈现深绿色或棕色，有黑色斑纹和浅黄色纵纹，腹部为浅黄色。
它们的头部有一个明显的黄色斑点，因此得名“黄喉”。
雌性个体还具有红色或橙色的耳部斑块。
2.2 生活习性黄喉拟水龟是杂食性动物，主要以植物、昆虫、小鱼等为食。
它们喜欢栖息在湖泊、河流、池塘等淡水环境中，对水质要求不高。
黄喉拟水龟具有很强的适应能力，可以在较宽广的温度范围内生存。
2.3 繁殖特点黄喉拟水龟的繁殖期一般为每年的春季和夏季。
雌性个体在交配后会选择合适的场所产卵，一般选择阳光充足且有沙质土壤的地方。
雌性黄喉拟水龟每次可产卵数目较多，一般在10-30枚之间。
孵化期一般为2-3个月。
3. 黄喉拟水龟养殖技术3.1 水质管理黄喉拟水龟对水质要求不高，但仍需保持清洁卫生的环境。
养殖池塘或鱼缸应定期清理，保持适当的水深和温度。
同时需要定期更换新鲜的水源，避免积聚废物和细菌。
3.2 饲料管理黄喉拟水龟是杂食性动物，饲料应包含植物和动物性食物。
可以提供蔬菜、水果、昆虫、小鱼等多样化的食物。
需要注意饲料的新鲜度和卫生安全。
3.3 温度控制黄喉拟水龟对温度有一定的要求，适宜的水温范围为20-28摄氏度。
可以通过加热设备或调节光照时间来控制水温，保持适宜的生长环境。
3.4 疾病防治在养殖过程中，黄喉拟水龟可能会出现一些常见疾病，如呼吸道感染、消化系统问题等。
应定期检查龟体健康状况，并及时采取相应的防治措施，如提供足够的维生素和营养补充剂。
3.5 合理放养与补充在进行黄喉拟水龟养殖时，需要根据池塘或鱼缸的大小合理放养数量。
黄喉拟水龟的人工饲养与繁育
黄喉拟水龟的人工饲养与繁育魏成清(中国水产科学研究院珠江水产研究所 广州 510380)黄喉拟水龟(M auremys mutica)属爬行纲龟鳖目龟科拟水龟属,又称石龟、水龟、石金钱。
因其无其他龟类的腥味,故又称之为 香乌龟。
黄喉拟水龟既可用以观赏,其体形好、颜色鲜艳,可培育成绿毛龟;又可食用,味道鲜美、可口;亦可作药用,龟肉滋阴补血,龟血可治跌打损伤等疾病,龟板又是龟鹿补肾丸等中成药的原料。
黄喉拟水龟在我国主要分布于广东、广西、江苏、浙江、台湾等省(区),自然资源已日趋枯竭,必须及早发展人工养殖和人工繁育技术,现分述如下。
1 生物学习性黄喉拟水龟中等体型,头小,似蛇头,与三线闭壳龟相似。
颈后光滑无鳞,背甲稍扁、呈浅黄或棕色、中央有一纵棱;头腹面及喉部均为黄色,因而得名 黄喉拟水龟。
腹甲黄色,甲桥明显;每一盾片外侧有棕黑色斑。
四肢扁圆,有大鳞片;指、趾间具爪,尾短而细。
黄喉拟水龟习性好,抗病力强,能耐饥寒。
属水陆两栖动物,但多栖息于水中。
每年4!8月为繁殖期,卵生。
黄喉拟水龟的食性为杂食性,小鱼虾、肉类、动物内脏及下脚料或次品、螺、蛙、蛇、果皮、嫩草、蕉类、玉米等均可作为食物,但以新鲜肉类最喜欢吃。
每年6!9月食欲最旺,生长最迅速。
黄喉拟水龟一般从4月底开始产卵,6月份是产卵高峰期,7月中旬后产卵量逐渐减少,至8月下旬结束产卵。
龟卵孵化采用室内常温方法较为理想,一般经55天的孵化,可分批孵出稚龟。
2 饲养前的准备工作2.1 建造科学、实用的龟池龟池要建在水源充足、水质良好的地方,土质保水性能良好(如粘壤土或壤土),排灌方便,所处环境温暖、安静,避免在交通线、工厂等影响较大的地方建造龟池。
龟池应有足够的防逃、防害设备,龟池内陆地与水池的比例以1∀2为宜,以适应黄喉拟水龟多数时间栖息在水中的特性。
另外,水池和沙池的坡度不宜过大,否则会影响龟的活动,导致损伤。
2.2 准备好龟饲料因地制宜,在池塘周围基边种植蕉树或嫩草等绿色植物,以解决养龟所需的植物性饲料;也可利用水泥池饲养福寿螺,用螺肉作为龟的食物。
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一
朱新 平 ：通过 性别 的控 制 ．尤其是
详细 的研 究 。当时 龟 的繁殖 率很 低 ，主 率可 以达 到 ９％甚至 １ ０ 。不过在大生 雌龟 的控 制 ，可以扩大种群 数量 。首先 ， ７ ０ ％ 从群 体 的扩大来 说 ，最好 的一 个方 面就
性都 比较好 ，而且还 比较 轻 便 ，操 作起 不一 样 的 。黄 喉 拟 水龟 在 高 温 的 时候 ，
来 比 较 方 便 ，现 在 一 些 大 型 的 养 殖 公 司 孵 化 出 来 的 往 往 母 的 多 ；低 温 的 时 候 公 金钱龟雌雄也可人工控制？
或 大 型养殖 户都 在使 用这 种蛭 石 ，比如 的多。其他龟如乌龟则不然。 东莞绿 卡
５ ５ 朱 新平 ：主要 在孵化 技 术方 面做 了 到 ８％ ，整 体提 高 了 １％。 目前 ，孵化 要是产卵量少 ，受精率也不高 ． 稚龟成 产过程中 ，孵化率要低些 。 活率低 。黄 喉拟水龟 一年可 以多次产蛋 ．
平 均一 年 可 产 ９个 蛋 ，不会 超过 １ ０个 。 年 只能产 ３个 苗 ，经 过推 广 我们 的技
是让 雌龟 多一点 ，雄龟 少一 点 。雌 雄 匹
《 海洋与 渔业》 ：上面所提到 的控 制 配上 ，雌龟多点 。群体 中雌龟数量多 ，那
么后代 量增加 会更 快 。另 一方 面 ，雌雄
朱新平 ：在孵 化过 程 中 ，我 们要 考 之间有差 异 。黄喉 拟水龟 ，雌 龟 比雄 龟
术后 ，可 以达到 ５个苗。主要从 三个方面 虑 温度 和湿度 ，当然ห้องสมุดไป่ตู้管理 技 术也 十分 重 小 。如果 单从 生 产 中 的经 济 效 益考 虑 ， 提高 ：产蛋量提高 ，受 精率提高 ，孵化率 要 。但主 要是 温度 和湿 度 的控制 。最 合 养 殖雄龟 的效 益要 比雌性 的好 。这个 道
研 究 首先从 品种 的选 择 开始 ，解决 了南 这三个 环节 决定 了最后 产 苗 的多少 。我 能又是雄 性 的多 。所 以 ，很多 养殖户 所 北种群 的鉴别 问题 。 们 主要 从 这 三 个 方 面下 功 夫 ：一 方 面 ， 反 映 的为什 么每一批 龟 的雌雄 比列差 别 通过 营养的调 配 ，让产蛋 量提高 ；另外 ， 这么大 ，也就是这么一个道理 。
使 得这个 群体得 到保 护 ，性别 控 制也是
一
个 比较有 利 的手段 和方法 。从科 学角
《 洋与渔业》 海 ：也就是 通过温度调 度 考虑 ．在 一些极 端生 态环 境下 ，会造 成雌雄 性别 比例失 衡 ，这样我 们就 可 以
朱新 平 ：每种 龟受 到温 度 的影 响是 人工进行控制种群性别。
《 海洋 与渔 业》 ：如果黄喉 拟水 龟雌
在 产 蛋 以 后 进 入 孵 化 过 程 中 ，温 度 雄 可控 技 术能够应 用在金 钱 龟繁 育上 可
的调控对 雌雄 性别 的影 响 比较大 。我 们 就 不得 了。
实现雌雄性别可控
一
所说 控制 主要 是孵 化温 度 的调控 。对 一
设定一个 合理 的雌雄 配 比 ，提 高受精率 ；
《 海洋与渔 业》 ：这 项研 究时间长达 第三 ，调节一 个最合理 的生态孵化 环境 。
１ ０多年 。主 要 取 得 了哪 些 突破 ？
《 海洋与渔业》 ：性 别调控有什 么意
义？
通过 这些 努力 ，可将 孵化 率从 ７ ％提高 ０
朱 新平 ：金 钱龟 目前母 龟 多 ，而公
《 海洋 与渔 业》 ：听说 这项研 究 中， 些低 等生 物来 说 。雌 雄性 别 除 了遗传 因 龟 一龟难 求且 价格 昂贵 。金 钱龟 会不 会 个重要 的创 新 成果 就是在 孵化 过程 中 素决 定之 外 ．环境 的影 响也很 大 。但对 也 有与 黄喉拟水 龟 同样 的特 点 呢？ 目前 于龟类来讲 ，基本是环境影响 的。 我们还 没有 专 门研究 过 ，暂时还不清楚 。 朱 新平 ：一般 正 常孵化 ，一 年下 来 以黄 喉拟 水龟 为例 ，我们 也 曾做 过 但 我觉 得可 以用黄 喉拟水龟 的这 种模式
提高 ，从而提高龟 的整体产量和质量。
适 的温度 、最适 合 的湿 度 、最适 合 的介 理 和现在的罗非鱼控制 高雄 性率差不 多 ，
还有 ，孵 化介 质往 往被 忽 略 ，其 实 质等 方 面我们都 做 了详 细 的研 究 。实 践 雄 性 比雌 性长得 快 。如果从 保护 动物 本 孵化 介质是影 响孵 化率 的一个重要 因素 ， 证 明 ，按 照我们 这种 最适 合 的条件 去 孵 身 来 说 ，如何 在 短 时 间 内把 群体 扩 大 ， 这也 是我 们研 究 的发现 之一 。 目前很 多 化 ，孵化率会提高很多 。 养殖 户都 还用 黄泥 沙孵化 。我们 现在 推 广一 种更 好 的介 质— — 蛭石 。蛭 石是 一 相 比黄泥沙 ，这 种蛭 石保 温性 能 、保水 种 矿物质 ， 目前花草种植 方面应 用广泛 。 控 可 以 影 响 龟 的雌 雄 性 别？
实现 了雌 雄 控 制 。能 否 介 绍 一 下 ？
雌雄性 别 大概 比例是 １ 。经 过研究 ，我 研究 ，自然温度 下 ，一个群体 ，一年下来 进 行 尝 试 ，金 钱 龟 的性 别 应 该 也 是 可 以 ： ｌ 们 已经 掌 握 一 套成 熟 的 性 别控 制 技 术 ， 孵化 出来 的幼 体性 别平均 比例 一般 是 １ 控 制的 ，通 过孵 化过程 中对 一系列 条件 ： 。但一年里 的不 同孵 化 阶段 ，随着温度 的控制 而 改变 雌 雄性 别 比例 。前 不 久 ， 可 以人为 控制 后代 雌雄 数量 。这 项技 术 １ 拿 到了国家专利。 不一样 ．孵 化 出来 的 苗性别 比例是有 所 广西水产技术推 广总站找 到我 们商谈过 ， 繁殖 率的高低 主要由几个 因素控制 ： 不同 的 。早 期温 度 比较低 ，孵 出来 的苗 准备在 金钱龟性别控制上进行合作 。麓 首 先是 产 蛋 的数 量 ．这主 要是 由遗 传控 有 可 能是雄 性 的多 ：中期 温度 高 ，可 能 制 的 ；另外一 个是受精 率 ，还有孵 化率 ， 雌 性 的多一 点 ；后 期 的温 度较低 ，苗 可