第七章IP3信号转导
植物生理学第七章：植物体内细胞信号转导
植物生理学教研室
细胞信号转导
• G 蛋 白 全 称 为 GTP 结 合 调 节 蛋 白 (GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由 于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的 结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 20世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋 白的存在，进华而南农业证大学明植物了生理G教研蛋室 白是细胞膜受 体与其所调节的相应生理过程之间的主 要信号转导者。
植物生理学教研室
细胞信号转导
华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
细胞信号转导
第一节 信号与受体结合
一、信号（理解）
• 信号是信息的物质体现形式和物理过程。 • 刺激就是信号 华南农业大学植物生理教研室 • 化学信号和物理信号，化学信号也称为配体 • 胞内信号和胞间信号 • 植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的
细胞信号转导
第七章 细胞信号转导
• 植物细胞信号转导: 是指细胞耦联 各种刺激信号（包括各种内外源刺 激信号）与华南其农业大引学植物起生理特教研室定生理效应之 间的一系列分子反应机制。
植物生理学教研室
细胞信号转导
分为4个步骤： 1、信号分子与细胞表面受体结合 2、跨膜信号转换 3、在细胞内华南通农业大过学植物信生理教号研室 转导网络进 行信号传递、放大与整合 4、导致生理生化变化
细胞信号转导
二、受体在信号转导中的作用（理解）
➢ 受体(receptor)是存在于细胞表面或亚细胞组分中 的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物 质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动 一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。
植物生理学：第七章 细胞信号转导
目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙 信使系统和肌醇磷脂信使系统。
对于动物中研究较为透彻的环核苷酸信使系统是否同 样存在于植物以及其在植物中存在的普遍性，尽管目前尚 有争议，但已有一部分报道在拟南芥等植物中存在并参与 了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素的合成等信号转导 过程。
细胞表面受体 细胞内受系统）
细胞受体的特征 （1）特异性； （2）高亲和力； （3）可逆性。
受体与配体的结合是一种分子识别 过程，靠氢键、离子键与范德华力 的作用，配体与受体分子空间结构 的互补性是特异性结合的主要因素。
在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功 能主要表现在两个方面：
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。正常情况下 植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右， 而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子 浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－103mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒 体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对 稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳 态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。
Ca2+ ‧ CaM的下游靶酶包括质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通 道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与 蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激 素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发 育。
植物生理学习题大全——第7章细胞信号转导
第七章细胞信号转导一. 名词解释细胞信号转导(siginal transduction)：指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal)：对植物来讲，环境就是刺激，就是信号。
配体(ligand)：激素、病原因子等化学信号，称为配体。
受体(receptor)：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor)：位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction)：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶：位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers)：将作用于细胞膜的信息传递到细胞内，使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade)：在连锁的酶促反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每进行一次修饰反应，就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK)：一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger)：能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激，亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system)：胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号HK：组氨酸激酶RR：应答调控蛋白RLK：类受体蛋白激酶CaM：钙调蛋白CDPK：钙依赖型蛋白激酶PIP2：4,5-二磷酸磷脂酰肌醇PIP：4-二磷酸磷脂酰肌醇PLC：磷脂酶C IP3：三磷酸肌醇DAG：二酰甘油PKC：蛋白激酶C PK：蛋白激酶PP：蛋白磷酸酶三. 简答题1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
植物生理学 第7章 信号转导
例子：乙烯的受体
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
细胞内信号（第二信使）
第二信使(second messengers) Ca2+ IP3 DAG cAMP cGMP H+
抗坏血酸 谷光甘肽 过氧化氢
细胞信号转导
遗 传 信 息 ：决定个体发育的基本潜在式。
环境信息：
对遗传信息的表达起着重要的调节作用。
环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。 植物通过接受环境刺激信号（如激素、机械刺激、 温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其 它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
重力
g.1 各种 外 信号影响植 的生长发育
费希尔 Edmond H. Fischer 美国 华盛顿大学 1920年--
克雷布斯 Edwin G. Krebs 美国 华盛顿大学 1918年--
1992年诺贝尔生理学或医学奖 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制
细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK） 和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和 脱磷酸化过程，进一步传递信号。
P P P P P
G蛋白关 联受体
亚基
GTP
P
蛋白 激酶C
G蛋白亚基
PIP2
IP3
Ca2+
Ca2+通道开放
内质网
内质网腔
蛋白质激酶C激活的信号传递途径
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
(完整版)植物生理学习题大全——第7章细胞信号转导
第七章细胞信号转导一. 名词解释细胞信号转导(siginal transduction)：指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal)：对植物来讲，环境就是刺激，就是信号。
配体(ligand)：激素、病原因子等化学信号，称为配体。
受体(receptor)：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor)：位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction)：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶：位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers)：将作用于细胞膜的信息传递到细胞内，使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade)：在连锁的酶促反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每进行一次修饰反应，就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK)：一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger)：能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激，亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system)：胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号HK：组氨酸激酶RR：应答调控蛋白RLK：类受体蛋白激酶CaM：钙调蛋白CDPK：钙依赖型蛋白激酶PIP2：4,5-二磷酸磷脂酰肌醇PIP：4-二磷酸磷脂酰肌醇PLC：磷脂酶C IP3：三磷酸肌醇DAG：二酰甘油PKC：蛋白激酶C PK：蛋白激酶PP：蛋白磷酸酶三. 简答题1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
植物生理学第七章细胞信号转导-推荐优秀PPT
第二节 跨膜信号转换
物反应的分子途径 (2）对配基具有高亲和性
糖、氨基酸
转播
IP3主要作用于液泡，是通过液泡膜上的受体，影响膜上的离子通道，与Ca2+的重新分布有关。
光
现已发现，被CDPK磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶以及细胞骨架成分等。
对于植物细胞来
未知发育信号 温度 生长调节剂
病 原 体 (真 菌 、 细菌、病毒)
讲，有来自相邻细
激素
胞的刺激、细胞壁
膨压
壁断片 壁的机械压力
的刺激、激素、温 胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号
信肌号醇转 磷导脂网是络一进类行由信磷号脂传酸递与、肌放醇大结与合整的合脂质化合物，分子中含有甘油电、信脂号酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六矿碳质环上的羟基被不同数
发散到多个目标
植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。
合、放大信号，最 已发现有 (1)G蛋白连接受体(2)受体蛋白激酶 （如：光敏色素、二元组分系统）
包括胞外环境信号和胞间信号。
改变离
调节代
基因表
细胞骨
终引起细胞反应
子流 谢途径 达调节 架改变
刺激信号与受体结合→跨膜信号转换→信号传递、放大与整合→基 因表达→生理生化反应
细胞信号转导的概念
植物细胞信号转导（signal transduction）是指细胞偶联各种刺激信号
（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应 之间的一系列分子反应机制。
• 信号转导可以分为4个步骤： • 1、信号分子与细胞表面受体的结合； • 2、跨膜信号转换； • 3、在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合； • 4、导致生理生化变化
IP3的公式推导
代入公式一即可得出其 IP3 。 现考察 B1 （或 B2 ）与 A1 ， A2 的关系。 设
S1 A1 COS (1t 1 )
(1-2)
现考察的是频率关系，不妨设φ1=0 故有
S1 A1 COS (1t )
(1-3)
同理可设：
S 2 A2 COS ( 2 t )
(2-2) 化简可得如下关系：
2 2 K1 K 2 GV 2 K T GV 2
(2-3)
又
2 GP 2 GV 2
(2-4) 代入上式可得：
K1 K 2 GP 2 KT GP 2
(2-5) 又
IP3 (真) 1 K
上式可改写为：
G G 1 P2 P2 IP31 IP32 IP3T
(1-4)
设器件（或系统）的传递函数为 f（） 则有:
S OUT f (S1 S 2 ) C0 C 1(S1 S 2 ) C2 (S1 S 2 ) 2 C3 (S1 S 2 ) 3 .....
(1-5) 其中 C0，C1，C2，C3，C4
。 。 。 。 。均为器件本身决定的常数。 由于器件（或系
=
P2
A2 A2 1 A2 2 B2 B2 K
(1-12)
还原为对数表达式可得：
IP3 (对) 10 log （K）
(1-13) 至此可得如下结论： (1)任一器件的 IP3 是由其本身的非线性所决定的一个常数。 (2) IP3 具有非常明确的物理意义：它非常简洁地定量地刻画了器 件的线性度，与输入信号的大小， 器件本身的增益没有任何关系。
(2-6) 也可化简为：
1 1 1 IP31 GP 2 IP32 IP3T
细胞信号转导
A、钙信号系统
各种胞外刺激信号可能直接或间接地调 节钙运输系统而引起胞内游离Ca2+浓度的 变化，并导致不同的细胞反应。(静息态细 胞质Ca2+浓度：10-7~10-6mol.L-1,质外体 Ca2+浓度：10-4~10-3mol.L-1，而Ca2+ 库的 Ca2+浓度更高。
高〔Ca2+〕 低〔Ca2+〕 高〔Ca2+〕
• 胞内Ca2+信号通过其受体-钙结合蛋白转 导信号。现在研究得较清楚的植物中的 钙结合蛋白主要有两种：钙调素与钙依 赖型蛋白激酶。
• 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功 能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单 链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸 性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当 外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定 阈值后(一般≥１０－６mol.L-1), Ca2+ 与 CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM 又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。 目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如 蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光 敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM 胞内信号起了重要的调节作用。
受体：指位于细胞质膜上能与化学信 号物质特异地结合，并能将胞外信号转换 为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。
特点：特异性、高亲和性、可逆性、 饱和性等，多为蛋白质。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
C2区结构蛋白
C2区名称源于cPKC的Ca2＋/磷脂结 合域，含有C2区的蛋白称为C2蛋白。 PKC、PLA2、PLC、GAP、突触 结合蛋白等都属于C2蛋白。 它们具有Ca2＋依赖性转位，并可与 细胞内活化的PKC受体（receptors for activated PKC，RACK）结合。
③ Ca2＋储存蛋白：
包括肌集钙蛋白（calsequestrin， CSQ）、钙卫蛋白（calprotectin）、类 肌集钙蛋白（calsequestrin-like protein，CLP）等，具有高Ca2＋结合容 量和低Ca2＋亲和性。
（2） Ca2＋释放通道受体
有Ryanodine受体（RyR）和IP3受
体。
Ca2＋对于IP3受体和RyR受体具有双向 作用。 钙波：胞内钙库反复通过正反馈效 应机制周期性地释放钙， Ca2＋升高以螺 旋形式向全细胞扩散。
①EF手（EF hand）型蛋白：CaM、 肌钙蛋白C、肌球蛋白轻链、视锥蛋白、 钙视网膜蛋白等。
② Ca2＋/磷脂结合蛋白：
是一种可结合磷脂的Ca2＋结合蛋白， 与磷脂的结合可以使其Ca2＋亲和性和酶 活性增加。
如膜联蛋白族和C2区结构蛋白。
膜联蛋白族
介导膜融合、促进细胞分泌、控制 激素与递质释放、抑制PLA2与PKC的活 性、参与细胞增殖与分化。
胞内Ca2+增加产生的效应： 细胞运动、肌肉收缩、神经轴浆流动、 染色体移动、神经递质合成与释放、入胞与 出胞过程、糖原分解与合成、环核苷酸的代 谢调节、多种激素、药物和毒物的作用、营 养物质的消化吸收、凝血和伤口愈合等。
IP3受体为四聚体。每个亚基含有三个 结构域：
调节/转导域 N 配体结合域 通道域 C
Ca2＋波
2. Ca2＋的信号传递
依靠细胞内外的Ca2＋浓度差，有时 间和空间两种传递形式： 空间形式，亦称Ca2＋波； 时间形式，称为Ca2＋振荡，是Ca2＋ 周期性瞬变，以频率编码外来刺激的信 息。
3. Ca2＋平衡的维持 细胞内[Ca2＋]
蛋白质表达异常、激活Ca2＋依赖性蛋白激酶 蛋白质降解、活化核酸内切酶引起DNA分解 不可逆的细胞损伤
第七章
IP3、DAG与信号转导
【目的要求】
1．掌握IP3/Ca2+和DAG/PKC信号传递途径 的基本过程；PLC水解膜上肌醇磷脂产生 IP3和DAG；DAG激活PKC信号途径。
2．熟悉IP3激活Ca2+信号途径。
一、IP3和DAG双信使途径
双信使途径介导许多重要的生物过程：
如受精、感光、细胞增殖、分泌、神 经活动、血小板聚集、平滑肌收缩等。 偶联肌醇磷脂水解的受体有多种。
P－ －P
PKC
晚期反应 （基因活化）
Fos
Jun
5' TG A C T C A 3' (T R E )
PKC参与调节的主要细胞效应：
• 对膜离子转运功能的调节； • 对膜受体功能的调节； • 参与生物活性物质的合成与分泌； • 参与糖代谢的调节；
• 对转录过程的调节。
四、双信使途径之间的相互作用
PLC
RTK激活PLC γ
NRTK激活PLC γ
GPCR激活PLC β
（二）IP3 激活 Ca2+ 信号途径 膜电位、受体 G蛋白、PKA 膜钙通道 胞浆Ca2+ （1mol/L） IP3 PKC
内质网钙通道
胞内Ca2+增加产生的效应
The Calcium-regulated Protease
PI3K
二、肌醇磷脂信号分子的产生与灭活
（一）肌醇磷脂的酶解作用
PI4K 磷酸酶
PIPK
磷酸酶
PI3K参与三种肌醇磷脂相互间的转变
PI3K
PI PI4K
PI(3)P PI4K
PI3K PI(4)P PIPK 4,5)P3
PI3K参与三种肌醇磷 脂相互间的转变
主要受CaM、酸性磷脂和激酶介导 的磷酸化所调控。
（2） Na＋/Ca2＋交换
Na＋/Ca2＋交换的能量来源于Na＋ 的电化学梯度与膜电位，主要受胞内外 Ca2＋和Na＋的浓度以及ATP的支配。
cytosol
（3） 胞内钙库Ca2＋-ATP酶
有多种异构体，并具组织特异性， 统称为内质网钙泵（SERCA）。 能被PKA和CaMK活化。
IP3受体
影响IP3R钙通道活性的因素：
Ca2＋
促进开放：巯基试剂、ATP 抑制开放：肝素、 Mg2＋与H＋
被PKA磷酸化后对IP3敏感性下降
1. 钙库
肌细胞－－肌质网系统(SR)
非肌细胞－－内质网(ER)
钙库具备：
高浓度的钙 高容量低亲和力的钙结合蛋白 ATP酶系统 钙释放受体通道
（1） Ca2＋结合蛋白
肌醇磷脂的水解
PLC
（二）IP3的灭活
PI3K
（三）DAG的降解
三、IP3/Ca2+和DAG/PKC信号传递 途径
双信使途径的基本过程： 胞外信号 膜受体 PIP2
PLC
IP3
Ca2＋信号途径
DAG PKC信号途径
（一） PLC水解膜上肌醇磷脂产生IP3和DAG
三种PLC
PLC
PLC
细胞内[Ca2＋] 的调节
Partial interaction map of PDGF receptor-mediated intracellular signaling. Broken arrows signify multiple steps.
（1） 质膜钙泵(Ca2＋-ATP酶)
依赖ATP将胞内的Ca2＋排到胞外。
在大多数情况下，DAG/PKC 通路和 IP3/Ca2+通路相互协同起作用。如血小板活 化、平滑肌收缩、基因表达调控、细胞增 殖等生理活动都需要两条通路的协同。
内质网Ca2＋泵
（三） DAG激活PKC信号途径
活化的PKC可使多种蛋白质磷酸化：
• 激活AC，调节cAMP的浓度； • 对基因转录激活调节： 磷酸化AP-1家族； 磷酸化转录因子抑制物。
磷酸化AP-1家族，促进IL-2基因转录
PKC
c -fo s
信 号
c -ju n
早期反应
mRNAs
AP-1