放线菌基本常识

放线菌就是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌得一类丝状原核生物(有人认为它就是细菌中得一类),因菌落呈放射状而得名。

１877年由合兹(Harｚ)首先发现一种寄生于牛体得厌气性牛型放线菌,从此便引用了Ａctinomycｅs这个属名,后来又发现了好气性腐生得种类,也叫放线菌。

1984年,美国学者就是瓦克斯曼(Waksman)把好气性腐生放线菌另立为链霉菌属,以与放线菌属相区别,而将厌气性寄生得种类仍保留原名－-放线菌属(Aｃｔinomyces)。

我国现在也采用此分类系统。

苏联学者在拉西里尼科夫则将二者均归入放线菌属,这种系统只苏联与东欧一些国家采用。

放线菌多为腐生,少数寄生,与人类关系十分密切。

腐生型在自然界物质循环中起着相当重要得作用,而寄生型可引起人、动物、植物得疾病。

这些疾病可分为两大类,一类就是放线菌病,由一些放线菌所引起,如马铃薯疮痂病、动物皮肤病、肺部感染、脑膜炎等;另一类为诺卡氏菌病,由诺卡氏菌引起得人畜疾病,如皮肤病、肺部感染、足菌病等。

此外,放线菌具有特殊得土霉味,易使水与食品变味。

有得能破坏棉毛织品、纸张等,给人类造成经济损失。

只要掌握了有关放线菌得知识,充分了解其特性,就可控制、利用与改造它们,使之更好地为人类服务、ﻫ放线菌最突出得特性之一就是能产生大量得、种类繁多得抗生素。

人们在寻找、生产抗生素得过程中,逐步积累了有关放线菌得生态、形态、分类、生理特性及其代谢等方面得知识。

据估计,全世界共发现4,000多种抗生素,其中绝大多数由放线菌产生。

这就是其她生物难以比拟得。

抗生素就是主要得化学疗剂,现在临床所用得抗生素种类占井冈霉素、庆丰霉素、我国用得菌肥”5406＂也就是由泾阳链霉菌制成;有得放线菌还用于生产维生素、酶制剂;此外,在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。

在理论研究中也有重要意义、因此,近30多年来,放线菌在微生物中特别受到重视、一、放线菌得分布放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界。

不论数量与种类,以土壤中最多。

据测定,每克土壤可含数万乃至数百万个孢子,但受土壤性质、季节、作物种类等条件得影响。

一般情况下,肥土较瘦土多,农田土比森林土多,中性或偏碱性土壤中也较多。

土壤环境因子如有机质、水分、温度、通气状况等也影响其数量。

它适宜在含水量较低得土壤内生长、而厩肥与堆肥中仅限于高温放线菌活动、放线菌所产生得代谢产物往往使土壤具有特殊得泥腥味。

ﻫ河流与湖泊中,放线菌数量不多,大多为小单孢菌、游动放线菌与孢囊链霉菌,还有少数链霉菌。

海洋中得放线菌多半来自土壤或生存在漂浮海面得藻体上。

海水中还存在耐盐放线菌、大气中也存在着大量得放线菌菌丝与孢子,它们并非原生得微生物区系,而就是由于土壤、动植物、食品甚至衣物等表面均有大量得放线菌存在,由于它们耐干燥,常随尘埃、水滴,借助风力飞入大气所致、食品上常常生长放线菌,尤其在比较干燥、温暖得条件下易于大量繁殖,使食品发出刺鼻得霉味。

健康动物,特别就是反刍动物得肠道内有着大量得放线菌,它们可有就是肠道内定居得微生物,堆肥中得高温放线菌可能来源于此。

在动物与植物体表有大量得腐生性放线菌,偶尔也有寄生性放线菌存在、ﻫ了解放线菌得分布,对于进一步开发放线菌资源, 发现与筛选新得抗生素,无疑就是很重要得。

ﻫ二、放线菌得形态与结构ﻫ放线菌菌体为单细胞,大多由分枝发达得菌丝组成,最简单得为杆状或具原始菌丝、菌丝直径与杆状细菌差不多,大约1微米。

细胞壁化学组成中亦含原核生物所特有得胞壁酸与二氨基庚二酸,不含几丁质或纤维素。

革兰氏染色阳性反应,极少阴性、有许多放线菌对抗酸性染色亦吴阳性反应,像诺卡氏放线菌、它与结核杆菌相比,如果脱色时间太长也可成为阴性,这就是诺卡氏菌与结核杆菌得区别之一。

放线菌菌丝细胞得结构与细菌基本相同、根据菌丝形态与功能可分为营养菌丝、气生丝与孢子丝三种、(一)营养菌丝又叫初级丝体或一级菌丝体,匍匐生长于培养基内,主要生理功能就是吸收营养物,故亦称基内菌丝、营养菌丝一般无隔膜,即使有也非常少;直径0、２-０.8微米,但长度差别很大,短得小于100微米,长得可达６00微米以上;有得无色素,有得产生黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑等不同色素,若就是水溶性得色素,还可透入培养基内,将培养基染上相应得颜色,如果就是非水溶性(或脂溶性)色素,则使菌落吨呈现相应得颜色。

因此,色素就是鉴定菌种得重要依据。

(二)气生菌丝又称二级菌丝体、营养菌丝体发育到一定时期,长出培养基外并伸向空间得菌丝为气生菌丝。

它叠生于营养菌丝上,以至可覆盖整个菌落表面。

在光学显微镜下,颜色较深,直径比营养菌丝粗,约1—１。

4微米,其长度则更悬殊、直形或弯曲而分枝,有得产生色素。

(三)孢子丝当气生菌丝体发育到一定程度,其上分化出可形成孢子得菌丝即孢子丝,又名产孢丝或繁殖菌丝、孢子丝得形状与在气生菌丝上得排列方式,随菌种而异。

ﻫ孢子丝得形状有直形、波曲与螺旋形之分、螺旋状孢子丝得螺旋结构与长度均很稳定,螺旋数目、疏密程度、旋转方向等都就是种得特征。

螺旋数目通常为5-1０转,也有少至1个多至2０个得;旋转方向多为逆时针,少数种就是顺时针得。

孢子丝得排列方式,有得交替着生,有得丛生或轮生。

孢子丝从一点分出3个以上得孢子枝者,叫做轮生枝、它有一级轮生与二级轮生。

上述特征,皆可作为菌种鉴定得依据。

ﻫ孢子丝生长到一定阶段可形成孢子。

在光学显微镜下,孢子呈球形、椭圆形、杆状、瓜子状等;在电子显微镜下还可瞧到孢子得表面结构,有得光滑、有得带小疣、有得生刺(不同种得孢子,刺得粗细长短不同)或有毛发状物(图2－63)。

孢子表面结构也就是放线菌种鉴定得重要依据。

孢子得表面结构与孢子丝得形状、颜色也有一定关系,一般直形或波曲状得孢子丝形成得孢子表面光滑;而螺旋状孢子丝得形状、颜色也有一定关系,一般直形或波曲状得孢子丝形成得孢子表面光滑;而螺旋状孢子丝形成得孢子,有得光滑,有得带刺或毛;白色、黄色、淡绿、灰黄、淡紫色得孢子表面一般都就是光滑型得,粉红色孢子只有极少数带刺,黑色孢子绝大部分都带刺与毛发。

ﻫ由于孢子含有不同色素,成熟得孢子堆也表现出特定得颜色,而且在一定条件下比较稳定,故也就是鉴定菌种得依据之一。

应指出得就是,孢子得形态与大小不能笼统地作为分类鉴定得重要依据。

因为,即使从一个孢子子丝分化出来得孢子,形状与大小可能也有差异。

放线菌得发育周期就是一个连续得过程。

现以链霉菌为例,将放线菌生活史概括如下:孢子在适宜条件下萌发,长出1—３个芽管;芽管伸长,长出分枝,分枝越来越多形成营养菌丝体;营养菌丝体发育到一定阶段,向培养基外部空间生长成为气生菌丝体;气生菌丝体发育到一定程度,在它得上面形成孢子丝;孢子丝以一定方式形成孢子。

如此周而复始,得以生存发展。

三、放线菌与菌落特征ﻫ放线菌得菌落由菌丝体组成。

一般圆形、光平或有许多皱褶,光学显微镜下观察,菌落周围具辐射状菌丝。

总得特征介于霉菌与细菌之间,因种类不同可分为两类:ﻫ一类就是由产生大量分枝与气生菌丝与菌种所形成得菌落。

链霉菌得菌落就是一类型得代表。

链霉菌菌丝较细,生长缓慢,分枝多而且相互缠绕,故形成得菌落质地致密、表面呈较紧密得绒状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不蔓延;营养菌丝长在培养基内,所以菌落与培养基结合较紧,不易挑起或挑起后不易破碎:当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌得菌落很相似,光滑或如发状缠结。

有时气生菌丝呈同心环状,当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后,才形成絮状、粉状或颗粒状得典型得放线菌菌落;有些种类得孢子含有色素,使菌落有面或背面呈现不同颜色。

ﻫ另一类菌落由不产生大量菌丝体得种类形成,如诺卡氏放线菌得菌落,粘着力差,结构呈粉质状,用针挑起则粉碎。

若将放线菌接种于液体培养基内静置培养,能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落,或沉降于瓶底而不使培养基混浊;如以震荡培养,常形成由短得菌丝体所构成得球状颗粒。

ﻫ四、放线菌得繁殖方式放线菌主要通过形成无性孢子得方式进行繁殖,也可借菌体为裂片段繁殖。

ﻫ放线菌长到一定阶段,一部分气生菌丝形成孢子丝,孢子丝成熟便分化形成许多孢子,称为分生孢子。

孢子得产生有以下几种方式。

凝聚分裂形成凝聚孢子。

其过程就是孢子丝孢壁内得原生质围绕核物质,从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似得小段,然后小段收缩,并在每段外面产生新得孢子壁而成为圆形或椭圆形得孢子。

孢子成熟后,孢子丝壁破裂释放出孢子(图2－65)、多数放线菌按此方式形成孢子,如链霉菌孢子得形成多属此类型。

对些种方式现已提出了异议、横隔分裂形成横隔孢子、其过程就是单细胞孢子丝长到一定阶段,首先在其中产生横隔膜,然后,在横隔膜处断裂形成孢子,称横隔孢子,也中节孢子或粉孢子(图2—６6)、一般呈圆柱形或杆状,体积基本相等,大小相似,约０。

７-0.8×1—2。

5微米。

诺卡氏菌属按此方式形成孢子。

ﻫ有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊(spｏｒanｇiuｍ),在孢子囊内形成孢子,孢子囊成熟后,破裂,释放出大量得孢囊孢子。

孢子囊可在气生菌丝上形成,也可在营养菌丝上形成,或二者均可生成。

游动放线菌属与链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。

孢子囊可由孢子丝盘绕形成,有得由孢子囊柄顶端膨大形成。

孢囊孢子形成过程见图2-６７。

ﻫ小单孢菌科中多数种得孢子形成就是在营养菌线上作单轴分枝,基上再生出直而短(５—10微米)得特殊分枝,分枝还可再分枝杈,每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了,它们聚集在一起,很象一串葡萄(图2-6８),这些孢子亦称分生孢子。

ﻫ某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。

ﻫ放线菌孢子具有较就是得耐干燥能力,但不耐高温,60－６5℃处理1０-1５分种即失去生活能力。

放线菌也可借菌丝断裂得片断形成亲得菌体,这种繁殖方式常见于液体培养基中。

工业化发酵生产抗生素时,放线菌就以此方式大量繁殖。

如果静置培养,培养物表面往往形成菌膜,膜上也可产生出孢子。

五、放线菌得生理除少数自养型菌种如自养链霉菌外,绝大多数为异差型。

异差型、异差菌得营养要求差别很大,有得能利用简单化合物,有得却需要复杂得有机化合物。

它们能利用不同得碳水化合物、它们能利用不同得碳水化合物,包括糖、淀、粉有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。

最好得碳源就是葡萄糖、在麦芽糖、糊精、淀粉与甘油,而蔗糖、木糖、棉子糖、醇与有机酸次之。

有机酸中以醋酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸与苹果酸易于利用,而草酸、酒石酸与马尿酸较难利用。

某些放线菌还可利用几丁质,碳氢化合物、丹宁以至橡胶。

氮素营养方面,以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适,硝酸盐铵盐与素次之。

除诺卡氏菌外,绝大多数放线菌都能利用酷蛋白,并能液化明胶。

与其她生物一样,放线菌得生长一般都需要K、Ｍg、Ｆe、Cu与Ca其中Mｇ与K对于菌丝生长与抗生素得产生有显著作用、各种抗生素得产生所需得矿质营养并不完全相同,如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素,而Mg、Fｅ、Cu、Al与Mn与等不起作用。