高级植物生理学作业

植物耐盐性的研究导师：司红起专业：11级作物遗传育种姓名：李志霞学号：11720590摘要：对近年来植物耐盐机理的研究进展作了概述，阐明了盐分对植物的伤害，综述了植物的耐盐机理，并展望了今后植物耐盐的研究方向。

关键词：植物；盐胁迫；耐盐机理土壤盐渍化严重影响着植物的生长与发育，制约着农业生产。

据报道，全世界盐碱地面积约9．54亿hm2。

中国盐渍土面积大，类型多样，现代盐渍化土壤面积约3 693．3万hm2，残余盐渍化土壤约4486．7万hm2，潜在盐渍化土壤为1733．3万hm2，各类盐碱地面积总计9913．3万hm2[1]。

盐碱胁迫给农业生产造成的损失仅次于干旱，使农业生产的可持续发展受到威胁，因此在人口不断增加，耕地日趋减少和淡水资源不足的情况下，了解植物耐盐机理、开发利用耐盐植物资源、培育耐盐作物、有效控制和利用盐碱土，对农业发展、粮食安全、生态环境等有重要意义。

近年来，生物技术的飞速发展及其在农业中的广泛应用，为植物抗盐研究提供了新思路和新方法，转基因技术可以打破物种间的生殖隔离障碍，拓宽植物资源的遗传背景，被更多的科学家所青睐。

但由于对植物耐盐机理的了解还不够深入，因此到目前为止尚未培育出一种能在盐碱地上高产的作物品种。

1 土壤盐分过多对植物的危害1．1 生理干旱土壤中可溶性盐类盐分过多，降低土壤溶液的渗透势，植物根系吸水困难，甚至植株体内水分有外渗的危险，形成生理干旱。

一般植物在土壤含盐量达0．20 ～O．25 时，吸水困难，高于0．40时就外渗脱水[2]。

离子的毒害作用是盐分本身对植物产生的一种危害。

是由离子竞争性吸收造成植物体内离子平衡失调所致。

土壤中某种离子浓度过高就会使植物过多地吸收该离子而减少其它离子的吸收。

造成某种离子在体内积累而使植物受害。

具有竞争性吸收的离子有：Na+与K+；Na+与Ca2+；HPO42-与Cl-和SO42+等。

1．2 生理代谢紊乱盐分过多会抑制叶绿素生物合成和各种酶的产生，最终使植物的光合能力下降[3]。

盐分过多会降低植株体内蛋白质的合成速率，相对加速贮藏蛋白质的水解，造成植株体内氨基酸积累，并转化为丁二胺、戊二胺及游离氨，当这些物质积累到一定程度时，就会对植物细胞造成毒害[4]。

2 植物耐盐机理2．1 渗透调节物质的积累较高的渗透调节能力是植物耐盐的特点[5]。

植物对盐渍适应的同时在细胞中积累一定数量的可溶性有机物质，作为渗透调节剂共同进行渗透调节，以适应外界的低水势。

可溶性有机物质包括氨基酸、有机酸、可溶性碳水化合物、醇类等平衡渗透物质的积累能力曾被认为是耐盐性的一个指标[6]。

在盐胁迫下，植物通过从外界吸收大量的无机离子降低水势，并合成和积累一定浓度的脯氨酸等有机溶质来辅助调节，从而维持植物体内存在一定的水分来调节细胞内外渗透势的平衡。

这些有机溶质中，较重要且研究较多的是脯氨酸、甜菜碱和醇类[7]。

2．2 离子区域化许多植物通过调节离子的吸收和区域化来抵抗或减轻盐胁迫。

在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害，干扰细胞的正常代谢。

研究表明，在盐渍条件下，耐盐植物细胞中积累的大部分Na+被运输并贮藏在液泡中，使得植物因为渗透势降低而吸收水分，同时避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害，这就是离子的区域化。

盐的区域化作用主要是依赖位于膜上的质子泵实现离子跨膜运输完成的[8,9]。

质子泵通过泵出H+，造成质子电化学梯度，驱动钠离子的跨膜运输，从而实现盐离子的区域化。

当植物受到盐胁迫时，细胞膨压下降，诱导质子泵活性增加，从而激活系列渗透调节过程。

2.3 维护膜系统的完整性在盐胁迫条件下，细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而产生胁变，导致质膜受伤。

龚明等[10]发现，高盐分浓度能增加细胞膜透性，加快脂质过氧化作用，最终导致膜系统的破碎。

盐胁迫还会使植物产生活性氧，启动膜脂过氧化作用，从而给植物造成伤害。

POD、CAT、SOD是植物体内的保护酶系统，它们相互协调，共同协作，清除膜脂过氧化作用中的活性氧，最终达到保护膜结构的作用[11-13]，其中SOD是生物体内普遍存在的一种酶，并在保护酶系中处于核心地位。

2．4 大分子蛋白的积累U、A是种子发育过程中逐渐形成的一类小分子特异多肽，通常在胚胎发育晚期特定阶段表达，在植物个体发育的其它阶段，该蛋白也能在干旱、低温和盐渍等环境胁迫诱导下在其它组织中高水平表达。

植物在干旱、盐分等胁迫时，面临的最主要问题是细胞组成成分的晶体化，这将破坏细胞的有序结构，而LEA蛋白有高度亲水性，能把足够的水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受干旱胁迫的伤害[14]。

调渗蛋白(OSM)是在盐胁迫、脱水或低水势条件下，植物在对渗透压力适应的过程中所合成的，它是蛋白质渗透胁迫保护剂。

水通道蛋白(Aquaporin)可以形成专一的水运输通道，允许水自由进入，而将离子或其它有机物拒之门外。

研究表明，逆境胁迫能诱导水通道蛋白基因表达，从而改变膜的水分通透性，便于水分透过胞质膜或液泡膜进入细胞，使脱水胁迫下的细胞保持一定的膨压，有利于实现渗透调节，维持正常的生命活动。

2.5 盐胁迫与信号转导2.5.1 盐胁迫与ABAABA对于植物逆境响应有着重要作用，研究表明ABA参与了胁迫信号转导过程，特别是在干旱和盐逆境下[15]。

ABA也参与了某些胁迫相关基因的表达，激活了一些关键酶或诱导其合成。

植物细胞感受胁迫信号后大致经两条胞内信号传导途径：一条是依赖于ABA合成的信号传导途径，另一条是不依赖于ABA合成的信号传导途径[16]。

盐胁迫下由于细胞失水导致膨压的变化引发ABA的合成，然后与其受体结合激活胞内第二信使系统，蛋白质发生可逆磷酸化，进而诱导相关抗盐基因的表达[17]。

Singh 等[18]报道ABA可诱导烟草细胞合成盐适应细胞中特有的26kD蛋白质，Handa等[19]报道ABA可提高处于高盐胁迫下豌豆细胞的渗透调节功能。

2.5.2 盐胁迫与Ca2+信号转导Ca2+作为植物生长所必需的大量元素和偶联胞外信号与胞内生理反应的第二信使，能维持细胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定，在调节植物细胞对逆境反应和逆境适应性过程中发挥着重要的作用[20，21]。

植物体在受到非生物胁迫时，细胞质内Ca2+浓度显著升高，能够将外界环境胁迫信号转导到细胞内，通过调节基因表达诱导一些生理生化代谢途径改变[22]。

盐胁迫下，植物叶片中积累ABA，引起气孔关闭，水分散失降低，胞内Ca2+水平提高，即诱发植物产生钙信号[23]。

盐胁迫不仅可诱发植物细胞产生钙信号，还可诱导钙结合蛋白表达，Ca2+、钙调蛋白(CaM)和其他Ca2+结合蛋白结合，调节细胞代谢或基因表达，促进植物适应逆境[24]。

3 展望研究植物抗盐生理的最终目的是弄清植物耐盐机理，培育抗性品种。

尽管植物的耐盐机制已经进行了大量的研究，并达到一定的广度和深度，但植物的耐盐性是一个受多基因控制的数量性状，它受到植物种类、品种基因型、形态性状和内部生理生化反应的影响，这就决定了植物耐盐机制的复杂性。

随着分子生物学研究技术和基因工程技术的发展，人们开始在基因组成、表达调控及信号传导等分子水平上认识植物耐盐的机理。

经过大量研究，近年来人们已经利用基因组学的方法分离到一些相关的盐诱导基因，并对这些基因功能进行详细的研究。

通过基因工程手段，采用DNA重组和转基因技术向植物导人抗盐性外源目的基因，已发展成为改良植物耐盐胁迫的新途径。

自然界中还存在着许多天然的耐盐植物如红树、滨黎、碱蓬、圣柳和大米草等，它们在漫长的进化过程中积累了丰富的耐盐基因，形成了一套完善的耐盐机制。

用这些植物作为模型植物，研究其耐盐机制，同时从这些植物的基因组里分离出耐盐相关基因，将这些目的基因转入到植物中，以便获得具有较高耐盐性的转基因植物。

相信随着分子生物学技术和方法的不断发展和完善，利用基因工程技术提高植物耐盐性必将会取得可喜的进展，且具有广泛的实际应用前景。

参考文献：[1] 刘小京，刘孟雨．盐生植物利用与区域农业可持续发展[M]．北京：气象出版社，2002：1-9．[2] 姜小丽，秦毓茜．植物的盐害及提高植物耐盐性的途径[J]．安徽农业科学，2007，35(19)：5697-5698．L3] Maslenkova L T，Zanev Y，Popova l P．Adaptation to salinity as monitored by PSII oxygen evolving reactions in barley thylakoids [J]．Plant Physiology，1993，142：629-634．[4] 杨晓慧，蒋卫杰，魏珉．等．植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展[J]．山东农业大学学报(L9然科学版)．2006，37(2)：302—305．[5] 余叔文，汤章城．植物生理与分子生物学[M]．北京：科学出版社，1998．752—769．[6] 陈托兄，张金林，陆妮，等．不同类型抗盐植物整株水平游离脯氨酸的分配[J]．草业科学，2006．15(1)：36—41．[7] 张楠楠，徐香玲．植物抗盐机理的研究[J]．哈尔滨师范大学自然科学学报，2005，21(1)：65—68．[8] Michelet B，Boutry M．The Plasma Membrane H2ATPase：A highly regulated enzyme with multiple physiological functions[J]．Plant Physiol，1995，108(1)：1—6．[9] Voikmar K M，Hu Y，Steppuhn H．Physiological responses of plant salinity[J]．Can J Plant Sei，1998，78(1)．19—27．[1O] 龚明．盐胁迫下大麦和小麦等叶片脂质过氧化伤害与超微结构变化的关系[J]．植物学报，1989，31(11)：841—846．[11] 陈贻竹，B．帕特森．低温对植物叶片中超氧物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶水平的影响[J]．植物生理学报，1988，14(4)：323-328．[12]马焕成，王沙生．胡杨膜系统的盐稳定性及盐胁迫下的代谢调节[J]．西南林学院学报，1998，18(1)：15—23．[13]舒卫国，陈受宜．植物在渗透胁迫下基因表达及信号传递[J]．生物工程进展，2000，20(3)：3-6．[14]杜金友，陈晓阳，李伟．干旱胁迫诱导下植物基因的表达与调控[J]．生物技术通讯，2004，2：1O一14．[15]Zhu J K．Salt and drought stress sip transduetion in plants[J]．Annu Rev Plant Bio，21302，53：247-273．[16]李云萌，尚忠林，李建华．逆境激素ABA的信息传导及其调控[J]．河北师范大学学报(自然科学版)，2001，25(4)：526-529．[17]杨洪强，接玉玲．以脱落酸为信使的植物逆境信号传递[J]．山东农业大学学报，2001，32(4)：549—554．[18]Singh NK，HandaAK，HasegawaPM，eta1．Proteinnssociated with adaptation of cultured tobacco cels to salt[J]．Plant Physiol，1985，79：174-181．[36]Handa S，Bressan R A，Handa AK，et a1．Solutes contributing to osmotic adjustment in cultures plant cel adapted to water stress[J]．Plant Physiol，1983，73：834-843．[19]Xiong L M，Schumaker K S，Zhu J K．Cell signaling during cold，drought，and salt stress[J]．Plant Cell，2OO2，14：165-183．[20]Pandey S，Tiwari S B，Upadhyaya K C．Calcium signaling：linking environmental signals to cellular functions[J]．Critic Rev Plant Sci，2000，19(4)：291-318．[21]Karen A S，Yong Y，Zachary S，et a1．The role of calcium in hypoxia—signal transduetion and gene expression[J]．Cell Ca]cium ，2004，36(3)：331-340．[22]Meainsh P R，Brownlee A M．Calcium ions as second messen．gers in guard cell signal transduetion[J]．Physiol Plant，1997，100：16-29．[23]Frandsen G，Muller U F，Nielsen M，et a1．Novel plant C binding protein expressed in response to abscisic acid and osmotic stress[J]．J Bio Chem，1996，271：343—348．。