马铃薯在低温下栽培生理地影响
不同马铃薯品种苗期叶片对低温胁迫的生理响应

不同马铃薯品种苗期叶片对低温胁迫的生理响应许娟;郑虚;闫海锋;唐秀桦;熊军;韦民政;覃维治;李韦柳【摘要】Objective]In order to provide theory basis for understand cold-resistant mechanism and early breeding of cold-tolerant potato varieties, physiological responses of different potato varieties to cold stress was studied at seedling stage. [Method]Cold-sensitive varieties viz., Favorita, Zhongshu 3 and cold-tolerant potato varieties viz., Guinongshu 1, Guinongshu 4 were used as tested materials, and treated by cold stress at 5℃in artificial climate box. Activities of perox-idase(POD), catalase(CAT) and superoxide dismutase(SOD) and contents of soluble sugar, soluble protein, malonalde-hyde(MDA) and proline under were determined after 0, 1, 2, 3, 5 and 7 days of cold stress, respectively. [Result]Re-sults showed that, leaf damage began to appear on exterior of potato seedling after 3-day prolonged cold stress at 5 ℃, and there was distinctive difference among varieties after 5-day cold stress. In addition, after cold stress, activities of POD, CAT, SOD and contents of soluble sugar, soluble protein and proline in leaves of all varieties increased gradually as a whole, and their peak values for different varieties were different. However, variation trends of all physiological in-dexes in different varieties were different with the increase of cold stress time. After 5-day cold stress, enzyme activities and proline contents of cold-resistant varieties were higher than those of cold-sensitive varieties, contents of soluble sugar and soluble protein in the potato variety Favorato were significantly lower than those in the othervarieties(P<0.05, the same below). Furthermore, MDA content in the leaves of all potato varieties increased after cold stress, and MDA content in cold-sensitive varieties was higher than that in cold-resistant varieties after 5-day cold stress. Correlation analysis showed that, SOD activity was significantly positively correlated with soluble sugar content, but significantly negatively correlated to MDA content;POD activity was significantly positively correlated with CAT activity and proline content;CAT activity was extremely significantly positively correlated with proline content (P<0.01). [Conclusion]Activities of POD, CAT and SOD, and contents of MDA and proline in potato leaves can be used as physiological indexes to identify cold re-sistance, and the optimal time for early screening cold-resistant materials is at the 5th day after cold stress. Cold resis-tances of four potato varieties at seedling stage are ranked as follows:Guinongshu 4>Guinongshu 1>Zhongshu 3>Favorita.%【目的】研究不同马铃薯品种苗期对低温胁迫的生理响应,为探索马铃薯耐寒机制及耐寒品种的早期选育提供理论依据。
高级栽培生理课程考试复习题

“高级蔬菜栽培生理”课程备考复习题一、名词解释(10选5)1.【蔬菜冷害和冻害】冷害:零度以上低温对作物造成的伤害;冻害:零度以下低温对作物造成的伤害。
2.【植物内源激素】在植物体内合成,并可运移到作用部位,对生长发育产生显著调节作用的有机物质。
3.【植物生长调节剂】人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。
4.【现代农业】相对于传统农业而言,是广泛应用现代科学技术、现代工业提供的生产资料和科学管理方法进行的社会化农业。
在按农业生产力性质和水平划分的农业发展史上,属于农业的最新阶段。
5.【蔬菜植物群体结构】群体结构指在一定条件下,蔬菜植物的各器官(包括根、茎、叶、花、果等器官)生物量的空间分步情况。
包括群体的组成和方式,如蔬菜植物的种类、数量、生育情况、排列方式等。
6.【水的碱度】水的碱度是指水中能够接受[H+]离子与强酸进行中和反应的物质含量。
7.【蔬菜专家系统】专家系统是一种模拟人类专家解决领域问题的智能计算机系统。
8.【日光温室】节能日光温室的简称,是我国北方地区独有的一种温室类型。
是一种在室内不加热的温室,即使在最寒冷的季节,也只能依靠太阳光来维持室内一定的温度水平,以满足蔬菜作物生长的需要。
9.【蔬菜菌根苗】在蔬菜生产过程中在穴盘苗中接种少量丛枝菌根真菌(AMF),该菌是共生于根际的土壤微生物,与寄主植物共生后具有提高寄主对P、K等有益元素吸收利用而增强植物耐盐耐旱性的作用。
使用蔬菜菌根苗技术可相应减少化肥施用量,提高有机肥的吸收利用效率,还可大大改善蔬菜根际微生物营养环境。
10.【有机生态型无土栽培】有机生态型无土栽培技术是指不用天然土壤,而使用基质,不用传统的营养液灌溉植物根系,而使用有机固态肥并直接用清水灌溉作物的一种无土栽培技术。
二、论述题(8选4)1. 【简述嫁接在增强蔬菜抗逆性中的作用】答:嫁接是一门古老的技艺,对蔬菜的抗病性、抗冷性、耐热性、耐盐性、耐金属离子毒害等方面都有提高。
果蔬产品采后采后生理失调

改变贮藏环境的气体成分,可以减少冷害的发生。 对于某些果蔬商品用低浓度02,和高浓度CO2进行气凋贮藏,能有效地减轻冷害,如油梨、葡萄柚、青梅
、黄秋葵、番木瓜,桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道:如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒 等。为此,气调贮藏能否减轻冷害的发生,受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。
一、低温伤害
➢ 冷害 (chilling injury):植物组织置于低于标准的临界温度但高于其冰点的温度下出现的 生理失调的症状。
➢ 冻害 (freezing injury):冰点以下的低温引起的果蔬产品的伤害。
冷害症状及对冷害的敏感性
一些原产于热带或亚热带的植物,由于系统发育处于高温多湿的气候环境中,形成对低温有很敏感的特性, 在生长过程中遇到零上低温,则发生冷害,损失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官 (如甘薯的块根),在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带的果蔬,如苹果中的一些品种,贮 藏不当,同样会遭受冷害。 一般果蔬产品在冷害温度下贮藏,并不立即表现出冷害症状,只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20~ 25℃较温暖的环境中,二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。
➢生理失调 (physiological disorder) ➢病理伤害 (pathological decay)
第一节 采后生理失调
➢ 温度失调 (temperature disorders) ➢ 营养失调 (nutritional disorders) ➢ 呼吸失调 (respiratory disorders) ➢ 其他失调 (miscellaneous disorders)
(五)冷害对其它物质代谢的影响
据报道有些果蔬商品在低温中贮藏,碳水化合物代谢发生了变化,如马铃薯块茎经低温贮藏后,还原糖含量 明显提高,在葡萄柚的果皮中还原糖的含量也随抗冷性的增强而提高.将番茄幼苗在较低夜温下假植,其抗冷性 要比在较高夜温下生长的要强,据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用,但却加速了淀粉转向可溶性糖方向 的水解和诱导转化酶催化蔗糖向还原糖转化.因此,可以认为抗冷性强的品种,及在低温下能生成更多的可溶性 糖有关。
冬季大棚栽培果菜类植物,水光气热的调节植物生理

冬季大棚栽培果菜类植物,水光气热的调节植物生理冬季的低温寡照、强寒流袭击等剧烈天气变化给设施蔬菜生产带来了困难,造成减产甚至绝收。
徐州作为江苏省设施蔬菜生产大市,为研究推广冬季设施蔬菜环境调控技术,起到了良好的示范推广作用。
保护地设施的环境调控技术,是设施蔬菜高产、优质栽培的保证。
一、设施内温度的调控技术保护设施白天接受日光,积蓄热量,提高设施内气温和地温,但到夜间,设施内热量通过各种渠道向外散失,使室温下降,因此,如何满足蔬菜生长对温度的要求成为冬季设施蔬菜管理的一个关键因素。
增加温室、大棚透光率增加透光率能有效地使植物吸收更多的热量,特别是日光温室,由于仅有前屋面棚膜透光,因此合理的方位、科学的采光角度和棚型就显得尤为重要。
如徐州地区(北纬34°)标准型高效节能日光温室,东西走向,坐北朝南,多采用拱圆型棚面。
最佳采光时段合理采光屋面角应为22°~23°。
拱圆型日光温室前屋面倾角上沿12°~14°、中部22°~23°、前坡26°~30°、前坡角35°~40°,后屋面仰角为135°~140°。
使用优质无滴膜(高透光消雾功能膜),经常清洁棚面,保持透光面的洁净,也可显著增加透光率,使棚室内及土壤积蓄更多热量。
采取多层覆盖,减少热量散失冬季外界气候寒冷,棚室内热量散失快,采用多层覆盖技术,能有效地降低热量的散失,延缓热量散失的时间,这是最经济有效的保温技术。
徐州地区日光温室前屋面通常外覆保温被或草苫,草苫上再盖防雨膜,棚室内搭建小棚,小棚上覆草帘。
也可在日光温室内覆盖无纺布或保温天幕,后屋面覆盖异质复合保温材料等,保温效果显著。
据测定,越冬期本地采用多层覆盖技术比单层覆盖棚内气温高4~5℃。
炉火加温徐州地区冬季常遇强寒流侵袭和连续阴雨雪低温天气,对越冬蔬菜生产影响极大。
为保障蔬菜安全越冬,可采用临时加温措施,每8~10 m放一个炉子临时加温。
种植马铃薯怎么过冬天

种植马铃薯怎么过冬天马铃薯是一种耐寒作物,适应性较强,可以在寒冷的冬季生长和存活。
但是,在寒冷的冬季,特别是严寒的地区,为了保证马铃薯的健康生长和高产,需要采取一些措施进行冬季管理。
下面我将详细介绍种植马铃薯如何过冬的方法和注意事项。
1. 割苗卷藏法这是一种常见的过冬方法。
当秋季马铃薯植株适龄达到50-60天时,将其割掉地面上部分,并将植株收集到一起,使马铃薯植株形成卷状。
然后,将卷状的马铃薯植株覆盖在土壤表面,再用秸秆或麦草等覆盖物进行覆盖,形成一层保温层,以防止寒冷天气对马铃薯的冻害。
2. 土壤堆积法在马铃薯生长季节的末期,可以将土壤堆积到马铃薯株基部,也就是土垄,使马铃薯植株株根和块茎处于土壤层下面,这样可以有效地阻止寒冷空气的侵入,减少马铃薯植株的冻害。
3. 土壤覆盖法在冬季来临之前,可以在土壤表面覆盖一层厚度约为20-30厘米的高质量有机肥料或腐熟的农家肥。
这层有机肥料可以起到保温和保湿的作用,帮助保护马铃薯植株不受寒冷天气的影响。
4. 温室种植法在寒冷的地区,如果条件允许,可以将马铃薯种植在温室内,借助温室的保温效果,可以更好地保护马铃薯植株不受寒冷天气的侵害。
温室内部的温度通常比外部高出几度,可以提供足够的温度和光照条件,促进马铃薯的生长和发育。
除了以上的种植技术和方法外,还有一些其他注意事项需要注意:1. 种植适宜的品种:在选择马铃薯品种时,要选择适应当地气候条件的耐寒品种,这样在寒冷的冬季才能更好地生长和产出高产量。
2. 防治病虫害:在冬季,由于天气寒冷潮湿,病虫害易于滋生,因此要加强病虫害的管理,及时发现和处理病虫害问题,防止病虫害对马铃薯的影响。
3. 控制灌溉量:在冬季,由于天气寒冷,土壤的蒸发能力较弱,因此要适度控制灌溉量,避免土壤过湿导致马铃薯根系腐烂。
4. 做好施肥管理:在冬季,由于低温天气对马铃薯的生长和代谢有一定的抑制作用,因此要适量施肥,供应充足的养分,以满足马铃薯的生长需求。
马铃薯种植的适宜气候与土壤要求

马铃薯种植的适宜气候与土壤要求马铃薯(学名:Solanum tuberosum)是一种世界上广泛种植的主食作物。
它的产量和质量受许多因素的影响,其中最主要的是适宜的气候和土壤条件。
本文将探讨马铃薯种植的适宜气候与土壤要求,并提供种植过程中的一些建议。
一、适宜的气候条件适宜的气候条件对马铃薯的生长发育和产量起着至关重要的作用。
以下是马铃薯种植所需的气候要求:1. 温度马铃薯生长所需的温度范围较宽,但在不同生长阶段对温度的要求有所不同。
一般来说,马铃薯的最适生长温度在15℃至22℃之间。
在这个温度范围内,马铃薯的营养吸收和光合作用效率较高,有利于根系生长和块茎形成。
同时,高温会导致马铃薯的花朵脱落和品质下降,低温则会影响马铃薯的生长速度。
因此,在选择适宜的种植时间和地点时,需要考虑当地的温度条件。
2. 光照充足的阳光是马铃薯生长的必要条件之一。
马铃薯对光照的要求较高,每天至少需要6小时以上的光照。
阳光可以促进光合作用和养分合成,有利于块茎的增加和质量的提高。
因此,在选择种植地点时,应优先考虑光照充足的区域。
3. 降水适量的降水对于马铃薯的生长是必要的,但过量的降水可能导致病害和水浸根系的问题。
在干旱地区种植时,可考虑采取灌溉措施以确保适当的土壤湿度。
同时,合理排水也是农田管理中的重要环节,以防止积水对马铃薯生长的不利影响。
二、适宜的土壤要求马铃薯对土壤的适应性较强,但仍然有一些土壤要求需要注意。
1. pH值马铃薯最适生长的土壤pH值为5.0至6.0之间,略偏酸性。
过强碱性或过强酸性的土壤会影响马铃薯的生长和根系健康。
如果土壤pH值过高或过低,可以通过石灰或硫磺等中和措施来调整土壤的酸碱度。
2. 土壤质地马铃薯的根系较为发达,对土壤的透气性和保水能力有较高的要求。
理想的土壤质地为壤土或砂壤土,其透气性较好,有利于根系的生长和营养吸收。
粘土质地的土壤保水性较好,但通气性较差,容易引发土壤中的积水问题。
因此,合理的土壤改良和栽培管理是确保马铃薯顺利生长的关键。
浅谈高低温对农作物生长的影响
浅谈高低温对农作物生长的影响摘要:农作物生长与气候条件之间具有紧密联系,尤其是温度条件作为农作物生长必不可少的气候因子,影响整个作物的生长期。
近年来,随着全球气候变暖,高温、低温冷害等极端灾害性天气频繁出现,对农作物的生长产生了严重危害。
因此,本文着重分析探讨了高低温对农作物生长的影响,并提出了科学有效的防御措施,以供相关人士参考。
关键词:高温;低温冷害;农作物生长;影响引言近年来,在全球气候变暖的大背景下,环境变化不断凸显,极端灾害性事件频繁出现,高温、低温冷害等灾害性天气频发,给农业生产造成不利影响,导致农作物无法较好的实现优质高产。
因此,本文重点分析阐述高低温天气对农作物生长的影响,并探讨了一些防御措施,以促进农作物的健康生长。
1.高温对农作物生长的影响高温主要指较高的温度,在不同的状况下所指的具体数值也不一样;中国气象学上日最高气温达到35℃以上,就是高温天气。
在农作物生长过程中,极易受到高温的影响。
而不同的农作物受高温影响程度也有所区别。
下面以小麦、黄瓜、玉米等农作物为例来分析探讨高温对农作物生长的影响。
1.1高温对小麦的影响若在小麦生长过程中出现32℃以上的高温天气,会导致小麦的功能叶光合速率大幅降低,蒸腾强度急剧增强,破坏小麦叶片的蛋白质,叶总氮与蛋白质含量大幅减少,氮代谢受到不同程度的破坏。
会致使小麦根系活力有所变弱,促使小麦的灌浆速率下降,灌浆时间缩短,导致高温“逼熟”,进而影响小麦品质与产量。
1.2高温对黄瓜的影响通常若温度超过30℃,会使黄瓜的花粉萌发率会有所下降,同时使得花粉管伸长受阻;若达到35℃以上的高温天气持续 10 h,信任黄瓜花粉萌芽率会大幅降低,不到1/3;若达到40℃的高温天气持续 2h或者2h以上,则此时黄瓜花粉几乎不能萌芽;若达到45℃的高温持续 3h左右,则黄瓜的叶色会变淡,导致雄花无法开放,产生畸形果。
1.3高温对玉米的影响玉米在开花期若温度高于32℃则不利于授粉。
种植马铃薯什么样的温度条件适宜马铃薯生长?
种植马铃薯什么样的温度条件适宜马铃薯
生长?
种植马铃薯时什么样的温度条件适宜马铃薯生长呢?下面绿丰合作社具体讲解适宜马铃薯生长的温度条件:
(1)打破马铃薯休眠马铃薯芽在5℃左右生长缓慢,芽生长的最适温度为13-18℃,新收获的种薯在25-27℃温度下催芽才能发芽。
因此,催芽时,应根据种薯生理年龄的不同,在不同温度下打破休眠,催健壮芽,有利于播种出苗。
(2)播种当地下10厘米的温度稳定7-8℃时幼芽即可生长,达10-12℃时可顺利出苗,当夜间最低气温稳定地高于-2℃时即可播种,此时期,应注意马铃薯闷生薯的产生,催成的大芽不宜过早播种。
(3)茎叶生长最适宜的温度为17-21℃左右。
在-0.8℃时幼苗受冷害,-1.5℃时幼苗受冻害,-3℃时植株全部死亡,当温度低于7℃或高于42℃时,茎叶停止生长。
(4)块茎形成和发育最适宜马铃薯块茎生长温度为17-19℃。
温度低于2℃或高于29℃时,块茎停止生长,并会引起匍匐茎长出地面变成茎叶生长,形成“窜箭”现象。
低温可以促进块茎早形成。
高温伴有干旱,在水量突然充足条件下,块茎易发生二次生长,形成各种畸形薯,值得特别注意。
(5)开花结果马铃薯开花最适温度为15-17℃,低于5℃或高于38℃不开花。
夜间在16℃以上开花良好,12℃以下只形成花芽不开花。
16-18小时的长日照和高温度有利于花芽分化,促进开花和结果。
气象灾害对马铃薯种植生产的影响
气象灾害对马铃薯种植生产的影响
马铃薯是一种重要的粮食作物,它被广泛种植,可以提供丰富的营养和能量。
然而,
气象灾害对马铃薯种植生产会产生一系列的影响,这些影响可能会导致产量下降、品质下
降甚至是歉收。
1. 水灾:当遇到暴雨或大雨时,一些地区可能会发生水灾。
由于马铃薯根系的不健全,土壤过度湿润可能会导致根茎腐烂,从而导致植株死亡。
此外,水灾还会导致土壤淤积,从而影响马铃薯根系的生长和发育。
2. 干旱:干旱是另一种可能影响马铃薯种植生产的气象灾害。
当土壤中的水分不足时,植株的生长和发育会受到影响。
此外,干旱还会导致土壤中的盐分浓度升高,从而影
响植株的养分吸收。
干旱还可能会导致马铃薯收获前期过早熟化,从而影响品质和产量。
3. 雹灾:当遇到大量的降雹时,马铃薯植株可能会受到损害。
雹灾会导致叶片、茎
和果实的破裂,从而影响植株的生长和发育。
在一些情况下,雹灾可能会导致歉收。
4. 风灾:大风可能会导致马铃薯植株受到破坏。
如果马铃薯植株已经过度成熟,那
么它们更容易受到风灾的影响。
大风可以导致植株倒伏,从而影响马铃薯的品质和产量。
5. 低温:低温是另一种可能影响马铃薯种植生产的气象灾害。
低于10摄氏度的低温
可能会影响马铃薯植株的生长和发育,特别是在发芽期间。
如果遇到低于零摄氏度的低温,那么它会影响马铃薯的贮藏期和品质。
总的来说,气象灾害对马铃薯种植生产会产生多种影响。
农民需要通过不断的观察和
保护来防止灾害的发生,以确保马铃薯能够获得最好的生长条件和生产效益。
植物生理试题及答案
内源 ABA含量在抗冷性不同的植物中也有差异。一
般而言,抗冷性强的高于抗冷性弱的品种。抗冷性强的
水稻品种单生 1号在低温 5 d,1 g鲜重体内 ABA含量达
18.5 ng,而抗冷性弱的品种汕优 2号,1 g鲜重体内 ABA
的含量只有 6.8 ng,表明植物抗冷性强弱与内源 ABA含
度随低温处理时间的延长而持续下降。低温胁迫能使线
粒体双层膜损伤破坏,内嵴腔扩大和空泡化,严重时内嵴
被破坏l16,”j。因此低温下破坏线粒体结构,氧化磷酸化
解偶联,影响有氧呼吸的强度 ,无氧呼吸比重增大。如果
冷害时间略长 ,积累的乙醇、乙醛类等物质增多 ,可使组
织中毒。这种呼吸代谢不正常,呼吸释放出的能量大多
量高低呈正相关趋势。
4.2 赤霉素(GA) GA是最早被认为与抗冷力有关的植
物激素。研究认为,抗冷性强的植物 GA含量一般低于抗
冷性弱的植物。我们知道,长 日照促进 GA的形成。
Lrving和 Lanphear发现,短 日照可增强植物抗冷力,而长
日照则降低抗冷力,当时他们推测在长 日照下叶片可能
ABA/GA的比值升高,抗冷性逐渐增强,而在脱锻炼期间,
随着 ABA/GA的比值下降,抗冷性也逐渐减弱。
5 膜保护物质与活性氧平衡
5.1 冷害下膜的变化 生物膜是植物细胞及细胞器与
周围环境间的一个界面结构。它既能接受和传递环境信
息,又能对环境胁迫作出反应,同时生物膜对保持植物正
常生 理 生化 过 程 的稳定 性 也具 有 重要 作 用。1973年
强,因此,它能明显增强细胞的持水力,增加束缚水含量
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《蔬菜栽培生理学》结课论文马铃薯在低温下栽培生理的影响班级:姓名:学号:任课教师:[摘要]低温是影响马铃薯生长及产量的重要环境因子,特别是0℃以下的冻害会对马铃薯植株的叶片、茎秆造成严重的损伤,甚至导致整个植株的死亡。
因此,研究马铃薯品种的抗寒性具有重要的价值及意义。
对国内外马铃薯低温驯化与抗寒性、抗寒生理机制、抗寒性遗传及其基因工程等方面的研究进展进行了综述,以期为马铃薯抗寒育种提供参考。
马铃薯(Solanum tuberosum)是重要的粮食及经济作物,其栽培范围遍布全球160多个国家。
马铃薯在我国农业生产中一直占有很大比重,据2011年《中国农业统计年鉴》统计,2010年马铃薯栽培面积为520.5万hm2,总产量为8152万t,种植面积和总产量均位居世界第1位。
马铃薯的赖氨检含量较高,且易被人体吸收利用。
脂肪含量为千分之一左右。
矿物质比一般谷类粮食作物高一至二倍,含磷尤其丰富。
在有机酸中,以含柠檬酸最多,苹果酸次之,其次有草酸、乳酸等。
马铃薯是含维生素种类和数量非常丰富的作物,特别是维生素C,每百克鲜薯,含量高达20至40毫克,一个成年人每天食用半斤鲜薯,即可满足需要。
马铃薯是一种粮饲菜兼用的作物,营养成份齐全,在欧洲被称为第二面包作物,由于营养价值高,马铃薯食品已成为目前的一种消费时尚。
马铃薯对于日常饮食等有重要功效。
低温霜冻会对马铃薯植株的生长造成巨大危害,导致产量的严重下降。
Hijmans等[1]对秘鲁及玻利维亚高原地区种植的马铃薯进行了研究,平均每3年就有25%种植面积的马铃薯遭受极端的低温霜冻(-2℃)危害。
根据2005年南非农业风险专家统计(Agricultural Risk Specialist,ARS)[2],过去8年中由于低温霜冻导致马铃薯总产量损失了10%,价值超过400万美元。
近几年来,我国南方冬作区四川、宁夏、广西、广东等地也相继发生了不同程度的低温霜冻,特别是2008年的特大低温霜冻灾害中南方各地的马铃薯受灾面积达到了40.93万hm2左右,造成直接经济损失10亿元左右,给马铃薯种植者造成了严重的经济损失[3]。
因此,研究马铃薯的抗寒性在农业生产上具有重大的作用和意义。
1 马铃薯的低温驯化和抗寒性马铃薯的抗寒性不仅取决于种类和品种,也与低温驯化相关。
低温驯化是将植物置于低温环境中(0~12℃),植物体内发生一系列生理生化变化,使植物产生适应性反应,以提高对低温抵抗能力的过程(cold acclimation,AC)[4]。
野生种马铃薯中有较丰富的耐低温霜冻品种,且具有很强的驯化能力,如S.acaule、mersonii属于高抗寒性野生品种,驯化前半致死温度(LT50)分别为-6℃和-4.5℃,驯化后半致死温度分别能够达到-9℃和-11.5℃,被认为是最抗寒的马铃薯品种[5-7]。
然而,栽培种马铃薯却一般不能够忍受低温且驯化能力很弱[8]。
Chen[5,9-10]等研究认为,通过3周的逐步降低温度,具有驯化能力(cold acclimation capacity)的马铃薯就能够达到低温驯化效果,如果直接暴露在连续的昼夜低温下,2周就能达到低温驯化的效果,且认为马铃薯低温驯化最佳温度是2℃。
基于有无低温驯化能力和植株的抗寒能力,Chen和Li[5]将马铃薯的抗寒性分成5类:1)抗寒型马铃薯品种,能够低温驯化;2)抗寒型马铃薯品种,不能够低温驯化; 3)霜冻敏感型马铃薯品种,能够低温驯化;4)霜冻敏感型马铃薯品种,不能够低温驯化;5)寒冷敏感型马铃薯品种。
2 马铃薯抗寒性的生理机制2.1 细胞膜组成与抗寒性的关系细胞膜系统是低温冷害发生的首要部位,低温引起的细胞器膜结构的破坏是导致植株寒害损伤和死亡的根本原因。
其中,质膜组成又与抗寒性密切相关,特别是脂肪酸组分的变化与膜的流动性和稳定性关系密切。
研究表明,当植物受到低温胁迫时主要是通过提高不饱和脂肪酸的含量和比例来提高抗寒性[11]。
Palta等[12]对冷驯化期间野生种mersonii和栽培种S.tuberosum膜脂质变化进行比较发现,棕榈酸和脑苷脂含量下降,而不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸比率上升。
2.2渗透调节物质与抗寒性的关系2.2.1 脯氨酸脯氨酸是一种亲水性有机溶剂,能缓解因低温脱水造成的渗透胁迫,低温条件下体内脯氨酸含量的增加可提高植物的抗寒性。
Van等[13]研究发现,马铃薯植株脯氨酸含量与抗寒性之间具有高度相关性,在低温胁迫下,抗寒性越强的植株,脯氨酸含量越高,且低温驯化过程中叶片的脯氨酸含量能够增加3~10倍。
李飞等[14]研究表明,低温驯化过程中抗寒性强的马铃薯品种(系)的脯氨酸含量一直高于抗寒性较弱的品种(系)。
2.2.2 糖低温逆境胁迫下糖的积累对作物有保护作用。
LeVitt等[4]研究发现,低温驯化期间,马铃薯糖含量增加的同时伴随着抗寒性的增强。
Chen和Li[15]等确定了在低温驯化过程中伴随着糖与淀粉的增加,具有低温驯化能力的mersonii比不具有低温驯化能力的S.tuberosum糖的增加量更多。
Guy等[16]也认为,糖的积累对低温条件下植物抗寒性的增强具有重要作用,一旦糖积累受到抑制,植物将失去抗寒性。
2.2.3 蛋白质蛋白质的合成与积累在马铃薯抗低温过程中起重要作用。
Kacperska-Palacz等[17]研究发现,驯化后抗寒性植物中出现新的蛋白条带,未经驯化的植物中没有出现新的蛋白条带。
Chen和Li[18]研究发现,通过低温驯化后的马铃薯叶片含有较高水平的可溶性蛋白,且野生种马铃薯(S.acaule和mersonii)的叶片中可溶蛋白的增加与抗寒性成正相关。
2.3 丙二醛与抗寒性的关系低温胁迫破坏了细胞内活性氧代谢的平衡,从而导致活性氧或超氧化物自由基的产生,这种氧化会对细胞膜造成很大的损伤,所以丙二醛的含量是衡量质膜损伤程度的重要标志之一[19]。
李飞等[14]以低温敏感的中薯3号和抗寒性较强的野生马铃薯03079-435(Solanum acaille)幼苗为试材,研究了驯化期间的丙二醛含量变化结果表明,幼苗叶片丙二醛含量从第3天开始急剧上升,第5天达到最高,与其他驯化天数相比均呈现极显著差异,且中薯3号的丙二醛整体含量都高于野生种03079-435,表明,抗寒性差的马铃薯膜损伤程度较大,受霜冻影响更严重。
2.4 脱落酸与抗寒性的关系脱落酸(Abscisic acid,ABA)可提高脯氨酸和可溶性糖的含量,降低丙二醛含量和电导率,从而提高植物抗寒性,因此其ABA对植株的抗寒性作用明显[20-21]。
Chen等[5]对马铃薯低温驯化期间ABA 作用的研究表明,无论生长在20℃或是2℃环境下,外施ABA都能提高野生种mersonii的抗寒性;同时指出,低温驯化能够诱导该类植株体内ABA的增加,促进相关蛋白质的合成,从而提高植株抗寒性,但无低温驯化能力的四倍体栽培种S.tuberosum的ABA含量没有发生改变。
Mora-Her-rera等[22]对不同浓度的ABA处理对两个马铃薯品种(Atlantic和Alpha)苗期生长的影响研究显示,幼苗培养在含有ABA的培养基上培养28d后移栽入土壤,暴露在-6℃/4h,高水平的ABA诱导使马铃薯品种Atlantic 和Alpha存活率分别增加了0.66倍和2倍。
3马铃薯抗寒性的遗传早期育种者主要使用野生马铃薯S.acaule和S.demissum作为亲本进行抗寒性遗传研究[6]。
S.demissum比较容易与普通栽培种进行杂交,S.acaule与二倍体很容易杂交,却难与栽培种进行杂交。
Mastenbroek等[7]进一步研究认为,野生种S.acaule的部分抗性能够转入2次回交的杂交后代中,表现最好的后代能够忍受-5.5℃的低温,同时认为S.acaule的抗寒性与其他性状没有连锁或相关性。
Roberto 和Chen[23]通过3个独立群体(F1,F1×mersonii,F1×S.cardiophytlum)研究了抗寒性和冷驯化潜力的遗传性,F1代的抗寒性和冷驯化潜力的广义遗传率分别为0.73和0.74,表明,马铃薯抗寒性和冷驯化潜力具有很高的遗传性,来自mersonii的抗寒性和冷驯化能力是可以转入栽培种马铃薯中的。
然而对野生种merso-nii与普通栽培种S.tuberosum进行体细胞融合发现,后代抗寒性没有显著的提高,冷驯化后的抗寒性只有微小的提高[24-25]。
IoVene等[27]研究表明,mersonii 和S.tuberosum的5X×4X杂交后代的半致死温度(LT50)与栽培种的一致,而冷驯化后杂交后代的LT50介于野生种与栽培种亲本之间,抗寒性最大提高了3℃。
另外,Bamberg等[28]以ersonii作父本,3种霜冻敏感的马铃薯种S.brachistotrichum、S. cardiophyllum和S.pinnatisectum作母本培育出F1,然后进行多次回交,以胁迫处理后离子渗透率的方法分析所得基因型的抗寒性,结果表明,野生种ersonii细胞质不能够显著提高抗寒性或驯化能力,分析原因可能一是ersonii的细胞质不能提高抗寒性,二是ersonii细胞质存在抗寒基因,但必须是能够表达的显性核基因才能够表达。
由于马铃薯未驯化前的抗寒性和低温驯化能力由独立基因控制[29-30],因此,传统的遗传方法很难培育出抗寒性较强的栽培品种。
4马铃薯抗寒性的基因工程对拟南芥抗寒调节基因表达的研究发现,CBF/DREB1调节因子在抗寒中具有重要作用,转拟南芥CBF基因在提高番茄、烟草等作物抗寒性中已得到应用[31-32]。
Babak等[33]使用rd29∷ADREB1A转化Desiree获得了38个转基因品系,研究了低温处理后转基因与非转基因植株的损伤程度,认为,低温处理后表型损伤的差异是由基因的变化决定的,且与基因表达的数量无关;以DREB1A的cDNA为探针进行的Northern分析表明,暴露在4℃的初期和霜冻的早期(-20℃,1~10min),转基因植物中具有高水平的DREB1A表达,认为,rd29∷AD-REB1表达能够显著提高马铃薯的抗寒性。
Pino等[34]以35S 及rd29A为启动子将拟南芥CBF(AtCBF1-3)基因转入马铃薯栽培品种Umatilla中发现,CBF1和CBF3的表达能够使栽培种的抗寒性提高2℃;而ATCBF2基因不能提高栽培种的抗寒性;研究还指出,拟南芥CBF基因的表达也会引起一系列副作用,如叶片变小,植株生长缓慢,延迟开花甚至降低薯块产量,研究建议,使用即不影响马铃薯相关农艺性状又能够诱导基因表达提高抗寒性的启动子。