丛枝菌根真菌在生态系统中的作用

丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用王信（鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班)【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。

现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。

AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。

一、引言生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。

从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。

1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。

自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。

例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。

其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。

将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。

丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。

丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。

该类菌根以其在根系皮层细胞内形成“丛枝”结构而得名。

除此之外，大多数该类真菌还能在根系皮层形成“泡囊”结构，少数则在土壤中产生类似泡囊的结构。

目前已经确知，菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用（丛枝菌根(AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义，Barea JM ，Jeffries P. 1995. Arbuscular mycorrhizae in sustainablesoil plant systems. In :Varma A ，Hock B eds. Mycorrhiza Structure ，Function ，Molecular Biology and Biotechnoligy. Heidelberg :Springer2Verlag. 521～560），本文旨在介绍AM 生态意义及其在生产实践中的应用，讨论今后应用AM技术的潜力。

二、AMF多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。

1、AMF多样性与生态环境的关系环境因子对AMF 多样性及其对植物根系的侵染能力有重要的影响( borges & Chaney ，1989 ;sanders，1990 ; Haugen & smith ，1992)。

人类活动过程中往往使得生态系统受到破坏，并减少AMF 多样性( Smith ，1980 ; Dhillion et al . ，1988 ; Koomen et al .，1990 ; Weissenhornl & leyval ，1996 ) ; 同时其它生态因子如温度(Haugen & smith，1992 ) 、光照( Pearson et al. ，19 91 ) 、季节变化( Sanders ，1990) 等对AMF的多样性亦有不同程度的影响。

研究发现低温会使AMF的生存和发展受到抑制，主要表现为AMF种的数量、孢子密度和种的丰度降低（都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究）。

另外有研究表明生态系统的破坏一般会使AMF孢子数量减少( Stahl et a l . ，1988; Habte ，1989)，可能原因是这些干扰严重破坏了AMF赖以生存的表层土壤和宿主植物，从而使得AMF种的数量和孢子密度显著降低。

然而在一些研究中也会有特殊情况，乔木的砍伐没有显著影响AMF的孢子密度和种的丰度（张英，郭良栋，刘润进，等。

都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究。

植物生态学报，2003，27（4）537-544）。

这可能是因为AMF的宿主专一性不强，一种AMF 可以和多种植物形成共生体，乔木虽被砍伐，但是草本植物却取而代之，成为此地的优势植物，因此，AMF适宜的宿主植物一直都在，而且Trappe(1987)指出草本植物更容易与AMF 形成共生体，这也许就是生态系统受到一定破坏后AMF的孢子密度和种的丰度没有显著减少的主要原因。

2、AMF多样性在植物生态系统中的调控作用2.1 在植物的个体水平上AM 真菌提高宿主植物养分吸收能力并对植物生育期及生殖能力产生影响。

AM真菌对磷作用最为显著，普遍改善和提高了宿主植物磷营养状况[ 34]，首先根外菌丝扩大了植物根系的吸收面积[ 5]，之后磷以多聚磷酸盐颗粒的形式通过无横隔的菌丝随原生质环流向根内快速运输(20mm.h-1) ，为根内磷运输速率的10倍[ 6] 。

同时，AM真菌对土壤有机磷的活化和利用具有重要作用[ 7] 。

除此之外，AM真菌对铜、锌等营养也具有重要的改善作用。

AM 真菌可以改变开花植物生殖特性[ 10]，进而影响授粉者与植物之间的交互作用[ 11] 。

2.2 在植物的种群水平上AM 真菌通过庞大的地下菌丝网络改变植物间的资源分配，改变物种间竞争力，对植物种群生长发育及种间互作产生作用。

在自然生态系统中，植物根系间通过AM真菌的根外菌丝形成了连接植物的菌丝桥。

研究表明，同种和不同种植物根系间均可形成菌丝桥，在植株间养分传递及生态系统养分循环中有重要作用。

在群落根际错综复杂的格局中，菌根通过菌丝有时可以将某种植物多余的养分运输到其周围的植物，氮的转移就是一例[ 23]。

植物获得的营养决定了其种间竞争能力，AM 真菌可以通过调整宿主植物营养状况来改变植株种群的竞争能力。

当植物被改善磷养分能力低的AM 真菌种类侵染时仍能生长良好，可能是这些植物在生态系统中成为优势种的原因，因此AM 真菌影响着植物的共存。

AM 真菌做为一种生物资源显著影响着物种共存和养分资源分配。

植物对土壤中养分资源的竞争，不仅受植物本身，还受根内AM 真菌种类的影响。

在一个群落中，不同植物对菌丝体这种生物资源竞争能力不同，导致个体对菌根反应存在差异。

当种间植物根系内AM 真菌种类不同，生物资源获取以及分配将发生变化，从而影响植物种间竞争。

2.3 在植物生态系统中AM 真菌多样性与植物多样大量研究表明，AM 真菌的种群丰富度与植物种群丰富度以及群落多样性具有高度相关性，同时对生态系统的生产力产生重要影响。

Urcelay和Diaz[ 29] 对草地生态系统进行研究表明，AM 真菌的作用既取决于优势植物的菌根依赖性，同时也取决于处于从属地位植物的菌根依赖性。

植物的多样性也深刻影响着AM真菌的群落组成和生物多样性，宿主植物种类、生活环境对AM 真菌的种类和空间也起着决定性作用。

增加植物生物多样性能增加AM 真菌的孢子生产量和生物多样性。

三、AM对污染土壤的修复。

1、AM 对土壤结构的改良作用实验表明接种AMF后植物可在较短时间内增加土壤有机质含量，从而改善土壤结构。

AM菌丝直径很小，能够延伸至土壤非根际区域的土块中吸收养分，同时能增加土壤的透气性。

盆栽试验证明，菌丝体能使土壤团聚体的水稳性提高。

2、AM对植物吸收重金属的影响AM菌丝是植物从土壤中吸收营养物质的重要通道之一，当土壤中污染物浓度过高时，AM 会抑制植物对重金属等污染物的吸收。

陈保冬等[ 4]发现，接种AMF能改变植物的重金属吸附特性。

在实验条件下，，菌体能分别吸附相当于自身干物质重量11 6%的Mn、218%的Zn和1313%的Cd；吸附于菌丝上的Cd2+ 绝大部分可以被Ca2+ 交换吸附。

3、AM 对有机污染土壤的修复作用由有机物不完全燃烧或高温裂解而产生的PAH s类化合物，是环境中多见的一类典型的有机烃类污染物，也是土壤中普遍存在的有代表性的有毒有机物，具有慢性毒性和"三致"作用，对人体与环境危害极大。

初步研究表明，AM可促进土壤PAHs的降解。

Binet等[ 1] 研究发现，根际土壤PAHs残留量明显低于非根际土壤；林先贵等[25] 研究发现，施用绿麦隆、二甲四氯和氟乐灵的土壤中接种AMF后，白三叶草植株的菌根侵染率、生长量以及氮、磷的吸收都显著高于不接种植株。

AMF是异养微生物，需要以外界吸收的营养物质为其生长与繁殖的能量，而有机污染物以碳为其主要的构成元素，可以作为真菌的碳源.。

AMF通过自身的代谢作用和其它途径将污染物分解为简单的有机物，或分解为二氧化碳和水，并获得自身所需的能源，，达到降解有机污染物或降低其毒性的目的[ 28]。

许多研究结果表明，真菌能代谢土壤中的PAHs，并利用其中的碳作为唯一的碳源和能源[ 9，16，33，36].，也有实验证明，用菌根修复农药污染土壤时，AMF可以把农药中的有机成分转化为自身和植株的养分源，从而去除土壤污染物[ 42]。

四、AM增强植物的抗逆性机制1、AM增强植物抗旱性机制关于丛枝菌根真菌与宿主林木水分关系和提高宿主植物抗旱性的研究均证实了AMF 能够促进植物对养分和水分的吸收利用，改善宿主植物水分代谢，增强宿主植物的抗旱性(Safir GR et al . ，1972 ;Allen MF ，1982 ; Ellis J R et al . ，1985 ;Bethlenfalvay GJ et al . ，1988 ; Ianson DC ，1988 ;Auge RM et al . ，1992 ;张美庆等，1994) 。

Levy 等(1983) 研究证实了干旱条件下菌根真菌可促进柑桔对水分的吸收，汪洪钢等(1989) 接种菌根真菌于绿豆，使宿主积累1 g 干物质所需水分为未接种的50 % ，刘润进等(1994) 研究表明正常供水及土壤养分(尤其是磷)含量较低的情况下，菌根真菌能提高樱桃、海棠和杜梨实生苗的抗旱能力。

唐明等(1995 ;1997) 接种菌根真菌于杨树苗木，促进了苗木的水分吸收，提高了树皮的相对膨胀度，在水分胁迫条件下，形成菌根的苗木净光合速率的水势补偿点比对照苗木推迟2～3 d 出现。