第6章 同化物的运输与分配教学要求与思考题
植物生理学第六章-同化物运输-复习题
第六章同化物运输(一)填空1．根据运输距离的长短，可将高等植物体内的运输可分为距离运输和距离运输。
2．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的转运，(2)逆浓度梯度的转运，(3)依赖于膜运动的转运。
3．筛管中糖的主要运输形式是糖和糖。
4. 同化物长距离运输的通道是，最普遍的运输物质是。
5．质外体装载是指细胞输出的蔗糖先进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。
共质体装载途径是指细胞输出的蔗糖通过胞间连丝浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。
6．韧皮部卸出的途径有两条：一条是途径，另一条是途径。
7．光合碳代谢形成的磷酸丙糖可继续参与卡尔文循环的运转，或滞留在内，并在一系列酶作用下合成淀粉；或者通过位于叶绿体被膜上的进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。
8．1930年E、Münch提出了解释韧皮部同化物运输的学说。
该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由两端的膨压差引起的。
9．光合细胞中蔗糖的合成是在内进行的。
催化蔗糖降解代谢的酶有两类，一类是，另一类是。
10．淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称淀粉合成酶，另一种是和淀粉粒结合的，称淀粉合成酶。
11．根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成库和库两类。
另外，根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为库和库。
12．同化物分配的总规律是由到，并具有以下的特点：（1）优先供应，（2）就近，（3）同侧。
13．植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被，即被转移到其他器官或组织中去。
同化物再分配的途径除了走原有的输导系统，质外体与共质体外，细胞内的细胞器如核等可以解体后再撤离，也可不经解体直接，直至全部细胞撤离一空。
（二）选择题1．叶绿体中输出的糖类主要是。
A．磷酸丙糖 B．葡萄糖 C．果糖 D．蔗糖2．春天树木发芽时，叶片展开前，茎杆内糖分运输的方向是。
5-同化物的运输与分配(2010)
化物在其中的流速较慢。
筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体
(sieve element-companion cell，SE-CC)。在源端
或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄 壁细胞。
伴胞有以下3种：
1、有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2、传递细胞(transfer cell)：其胞壁向内生长(突出)， 增加质膜表面积；胞间连丝长且具有分支，有利于物 质运送到筛分子，分布于中脉周围。 3、居间细胞(intermediary cell)：有许多胞间连丝， 与邻近细胞(特别是维管束)联系，它能合成棉子糖和 水苏糖等。
依赖代谢进入库组织 质膜
液泡膜
ATP H+ H+ H+ ADP+Pi 液泡 +－ -90mA －+ +50mA H+ H+ 己糖 己糖 PH5.8 PH7.0 PH4.9
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第三节 有机物在韧皮部运输的机制
一、压力流动学说(pressure-flow theory)
有机物质运输与分配直接关系到作物产 量的高低和品质的好坏。 作物的经济产量不仅取决于光合产物的 多少，而且还取决于光合产物向经济器官 运输与分配的量。
所以，研究有机物的运输与分配不仅具 有理论意义，而且具有重要的实践意义。
第一节
有机物物质运输的途径、速度 和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
认为：寡聚糖主在叶肉细胞内形成，并在那儿被装载到 横穿连接叶肉细胞和中间细胞胞间连丝的液泡-维管状网 络结构内，然后通过扩散作用进入筛管分子。 叶肉细胞
微管束鞘细胞
中间细胞
7.运输与分配
第二节 有机物质运输的机理
一、物质在源端的装载 二、物质在库端的卸出
三、物质从源到库的运输动力
蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖- H+共运输假说
筛管分子-伴胞（SE-CC）复合体
质外体
质膜
共质体
蔗糖
蔗糖载体
蔗糖
H+
H+ ATPase K+
H+
H+ K+
高[H+] 低[K+] 低[蔗糖]
低[H+]高[K+] 高[蔗糖]
第六章 植物体内同化物的运输与分配
4、筛管汁液中，含量最高的有机物质是：（ ） A 、葡萄糖 B 、蔗糖 C 、果糖 D 、苹 果酸 5、P-蛋白存在于： A、导管 B、管胞 C、筛管 D、伴胞
第六章 植物体内同化物的运输与分配
二、多项选择题 1.下列组织和器官哪些属于代谢库： A. 果实 B. 成熟叶 C. 根 D. 茎 E. 萌发中的种子 2、控制同化物分配的农业措施有： A. 选用矮化品种 B. 摘心打顶 C. 合理密 植 D. 疏花疏果 E. 多施P、K、B肥 3、能促进植物体内同化物运输与分配的植物激素是： A. 生长素 B. 赤霉素 C. 脱落酸 D. 乙烯 E. 细胞分裂素
（2）产生胼胝质堵塞筛管。
当土温高于气温时，运输至根部的多。
昼夜温差大有利同化物向籽粒运输。
2、光照 通过光合作用影响同化物的运输与分配 在一定范围内，光越强对运输越促进；分 配的总趋势是向根的。 光强对小麦R∕T的影响
光强（米烛光) 200 500 1000 2500 5000 R∕ T 0.14 0.17 0.27 0.32 0.42
N肥适中，P、K、B促进光合 产物向贮藏器官运输
植物生理学第六章-同化物运输-复习题
第六章同化物运输(一)填空1．根据运输距离的长短，可将高等植物体内的运输可分为距离运输和距离运输。
2．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的转运，(2)逆浓度梯度的转运，(3)依赖于膜运动的转运。
3．筛管中糖的主要运输形式是糖和糖。
4. 同化物长距离运输的通道是，最普遍的运输物质是。
5．质外体装载是指细胞输出的蔗糖先进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。
共质体装载途径是指细胞输出的蔗糖通过胞间连丝浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。
6．韧皮部卸出的途径有两条：一条是途径，另一条是途径。
7．光合碳代谢形成的磷酸丙糖可继续参与卡尔文循环的运转，或滞留在内，并在一系列酶作用下合成淀粉；或者通过位于叶绿体被膜上的进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。
8．1930年E、Münch提出了解释韧皮部同化物运输的学说。
该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由两端的膨压差引起的。
9．光合细胞中蔗糖的合成是在内进行的。
催化蔗糖降解代谢的酶有两类，一类是，另一类是。
10．淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称淀粉合成酶，另一种是和淀粉粒结合的，称淀粉合成酶。
11．根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成库和库两类。
另外，根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为库和库。
12．同化物分配的总规律是由到，并具有以下的特点：（1）优先供应，（2）就近，（3）同侧。
13．植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被，即被转移到其他器官或组织中去。
同化物再分配的途径除了走原有的输导系统，质外体与共质体外，细胞内的细胞器如核等可以解体后再撤离，也可不经解体直接，直至全部细胞撤离一空。
（二）选择题1．叶绿体中输出的糖类主要是。
A．磷酸丙糖 B．葡萄糖 C．果糖 D．蔗糖2．春天树木发芽时，叶片展开前，茎杆内糖分运输的方向是。
7-第六章植物体内有机物质的运输与分配
源叶中韧皮部装载途径 CO2 最小的叶脉 细胞壁 质膜 胞间连丝 CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞 共质体
3、装载机理 、 蔗糖在韧皮部装 载示意图 载体—H+ 糖—载体 载体 复合体协同运输 模型 筛管外 [H+]高 pH5.5
筛管内 [H+]低 pH8.5
二、有机物运输动力——筛管运输机理 有机物运输动力——筛管运输机理
1、装载特点： 、装载特点： 逆浓度梯度进行； ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， 叶肉细胞的蔗糖浓度为 ， Ψs 为-1.3MPa。 。 筛管-伴胞复合体 伴胞复合体（ 筛管 伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 ） 浓度为800mmol/L， 浓度为 ， Ψs 为-3.0MPa。 。 需能过程； ②需能过程； 2、装载途径：共质体、交替途径 、装载途径：共质体、
3.同化产物的分配与产量的关系 (1)源限制型 源小库大，产量限制因素 源限制型 源小库大，产量限制因素: 源的供应能力, 结实率低，空壳率高。 源的供应能力 结实率低，空壳率高。 (2)库限制型 库小源大，产量限制因素 库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力, 结实率高且饱满， 库的接纳能力 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。 数少，产量不高。 (3)源库互作型 产量由源库协同调节， 源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获 得较高的产量。 得较高的产量。
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源
装
韧皮部（ 韧皮部（phloem） ）
库
6、同化物的运输与分配
植物生理学单元自测题第六章同化物的运输与分配一、填空题1．根据运输距离的长短，可将高等植物体内的运输可分为___________距离运输和__________距离运输。
2．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的转运，(2)逆浓度梯度的转运，(3)依赖于膜运动的转运。
3．筛管中糖的主要运输形式是____________糖。
4．磷能促进同化物的运转。
可能的原因是：①磷促进作用，形成较多的同化物；②磷促进合成，提高可运态蔗糖浓度；③磷是的重要组分，而同化物运输离不开能量。
5．环割是研究同化物运输的方法，蚜虫口针法是收集较为理想的方法。
6．1930年E、Münch提出了解释韧皮部同化物运输的____________学说。
该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由____________两端的压力势差引起的。
7．根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成___________库和____________库两类。
8．同化物分配的总规律是由___________到____________，并具有以下的特点：（1）优先供应____________，（2）就近____________，（3）同侧____________。
二、选择题1．下列组织和器官哪些属于代谢库。
A. 果实B. 成熟叶C. 根D. 茎E. 种子2．解释同化物被动运输机理的学说是。
A. P-蛋白收缩假说B. 细胞质泵动学说C. 压力流动学说D. 淀粉-糖变学说3．细胞依靠将原生质相互联系起来，形成共质体。
A．纤维丝 B．胞间连丝 C．微管 D．微丝4．大部分植物筛管内运输的光合产物是。
A．山梨糖醇 B．葡萄糖 C．果糖 D．蔗糖5． P-蛋白存在于。
A、导管B、管胞C、筛管D、伴胞6．源库单位的是整枝、摘心、疏果等栽培技术的生理基础。
A．区域化 B．对应关系 C．可变性 D．固定性7．在筛管中下面哪种离子的含量最高。
同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输
5
第一节 植物体内有机物质的运输
二、长距离运输系统
植物体 内承担 物质长 距离运 输的系 统为维 管束系 统。
6
第一节 植物体内有机物质的运输
1、同化物运输通道——韧皮部
2、韧皮部中运输的主要物质：蔗糖
优点：水溶性强----利于运输 不易分解----安全运输
(二)影响同化物分配的内在因素
1.源对同化物分配的影响 2.流对同化物分配的影响 3.库对同化物分配的影响 4.生长对同化物分配的影响
12
第二节 同化物的分配及其控制
(三)影响同化物分配的外界因素
1.温度 2.水分 3.其它因素: 光 、矿质元素、 CO2、病原体和寄生植物等
3、运输的方向:单向运输
双向运输
返回
横向运输
7
第二节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 （一）源和库的概念
源：制造营养并向其它器官提供营养的 部位或器官。 库：消耗养料和贮藏养料的器官。
8
第二节 同化物的分配及其控制
(二)源-库关系
源强：源器官同化物形成和输出的能力。 库强：库器官按纳和转化同化物的能力 关系：相互依赖，相互制约。源强有利 于库强的潜势的发挥，而库强则有利源 强的维持。
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输 第二节 同化物的分配及其控制
1
第六章 同化物的运输和分配
无论是单细胞的藻类还是高大的树木，都存 在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同 化物的主要制造器官，它合成的同化物不断 地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于 这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为 贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化 物也会在一定时期被调运到其他器官，供生 长所需要。同化物的运输与分配，无论对植 物的生长发育，还是对农作物的产量和品质 的形成都是十分重要的。
同化物运输与分配
处理后的物质流
同位素示踪法
可用几种方法将标 记物质引入植物体 ①根部标记32P、35S等盐类以 便追踪根系吸收的无机盐类 的运输途径； ②让叶片同化 14CO2 ，可追踪 光合同化物的运输方向； ③将标记的离子或有机物用 注射器等器具直接引入特定 部位。
图 植物体内运输途径试验的示意图
三、同化物运输速率（Transport Rate）
（一）有机物质的运输速度 （二）有机物质的运输速率 单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（SMT） 或比集转运速率（SMTR：specific mass transfer rate）。 一般约为100cm/h。
V：流速（cm h 1 ) ＝V C 3 C ：浓度 ( g cm ）
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：筛管分子内腔的细 胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，
束内呈环状的蛋白质丝反 复地、有节奏地收缩和张
驰，产生一种蠕动，把细
胞质长距离泵走，糖分随 之流动。
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
第五章
同化物的运输与分配
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。 一个器官不能自给自足
植物体各部分间的物质运输与分配
第五章
同化物的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输系统
* 第二节
韧皮部运输的机理
第三节 光合同化物的相互转化（自学）
*
第四节 同化物的分配及控制
第一节 植物体内有机物质的运输系统
输导系统两端 同化物的浓度差异 压力差 筛管中的溶液流动
第六章植物体内有机物质的运输与分配
(四)
几十年来，许多人研究了韧皮部与根 系营养的关系，期望找出控制同化物在株 内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别 开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它 们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对 同化物运输的影响。
(四)
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是 在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物 的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少.。
四. 有机Байду номын сангаас运输与分配的调控
1. 代谢调节 （1）细胞内蔗糖浓度
＜阈值 ，非运态 ＞阈值 ，可运态 K/Na比值低，有利于淀粉→蔗糖，输出率 提高。
(2) 能量代谢 ①作为直接的动力； ②通过提高膜透性而起作用。
2. 激素调节
除乙烯外，其他内源激素（主要是 IAA，GA, CTK) 都有促进有机物运 输与分配的效应。
3. 环境因素对有机物运输的影响
同化物运输分配既受内在因素所控制， 也受外界因素所调节。同化物分配是源、 库代谢和运输过程相互协调的结果。因此， 植株源、流、库对同化物运输分配有很大 的影响。另外，植物的生长状况和激素比 例等都会影响同化物的运输分配。下面着 重谈环境对同化物运输分配的影响。
(一)温度
综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低 光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面， 通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影 响韧皮部的运输
(三)光
光通过光合作用影响到被运输的同化物数 量以及运输过程中所需要的能量。光对同化 物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成 同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量 很低的情况下才对外运产生影响。而在通常 的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条件 下同化物的水平比较高，以致光直接通过光 合作用不能控制外运速度。在某些植物(大 豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关 系，短暂缺光时外运加强。
同化物的运输与分配(六)
“胞质网络运输模型”
二
韧皮部卸出
光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞 的过程。
卸出途径：
共质体途径 SE-CC与周围细
胞间有胞间连丝（营养器 官）
质外体途径 SE-CC与周围细
胞间缺少胞间连丝(贮藏 器官）
三、韧皮部同化物运输的机理 1930 明 希 (E. Mü nch) “ 压 力 流 动 学 说 (pressure flow hypothesis)” 主要论点： 同化物在筛管内是随液流流动的，而液 流的流动是由输导系统的两端的膨压差 引起的。
2、库的类型 代谢库和贮藏库 可逆库和不可逆库
（二）源和库的量度 1、源强的量度 源强：源器官同化物形成和输出的能力。 衡量源强的指标： （1）光合速率 （2）磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出 速率 （3）叶肉细胞内蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成酶、果糖-1，6-二磷酸酯酶
2、库强的量度
2.细胞质中蔗糖的合成
磷酸丙糖在磷酸丙糖异构酶作用下转 化为磷酸甘油醛，两者在醛缩酶催化下 形成F1,6BP。 FBPase F1,6BP＋H2O → F6P＋Pi F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄 糖变位酶作用下，形成G6P和G1P，然后 由UDPG焦磷酸化酶催化将G1P和UTP合成 蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG。 G1P＋UTP → UDPG＋PPi UDPG和F6P在蔗糖磷酸合成酶(SPS)催 化下形成蔗糖-6-磷酸(S6P) 。 SPS UDPG＋F6P → S6P＋UDP S6P由蔗糖磷酸酯酶(SPP)水解形成蔗 糖。 S6P＋H2O →蔗糖＋Pi
第六章 同化物的运输与分配
§6-1 植物体内有机物质的运输系统 §6-2 韧皮部运输的机理 §6-3 同化物的分配与调控
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第六章 植物体内同化物的运输与分配
一、教学基本要求
（一）了解植物体内同化物的两种运输系统即短距离运输系统和长距离运输系统及其结
构与功能；
（二）了解韧皮部运输同化物的形式、方向与速率；
（三）熟悉植物韧皮部装载、筛管运输和韧皮部卸出同化物的途径及运输机理；
（四）掌握植物体内同化物的分配规律与调控技术，包括植物的源库关系、同化物运输
分配或再分配的影响因素及其调控。
二、复习思考题
（一）名词解释
1. 代谢“源”(metabolic source)
2. 代谢“库”(metabolic sink)
3. 转运细胞 (transfer cell)
4. P- 蛋白(phloem protein)
5. 压力流动假说 (pressure flow hypothesis)
（二）问答题
1. 简述压力流动假说要点和实验证据？
2. 试述植物同化物运输与分配的规律和特点。
3. 影响同化物运输与分配的因素有哪些？
三、复习思考题参考答案
（一）名词解释
1. 代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。如成熟的叶片。
2. 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。如发育中的种
子、果实等。
3. 转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁
向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛
管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
4. P- 蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或
蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
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5. 压力流动假说：又叫集流假说，是德国植物学家 M ü nch于1930年提出的。该假说认为，
从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源
库之间的压力势差。
（二）简答题
1．答：压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动
力是源库之间的压力势差。具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地
装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块
茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力
势亦随之降低。这样，源库两端的压力势差就成为有机物质在筛管中运输的动力。支持压力
流动学说的实验证据：
（1）用蚜虫吻针法证明，筛管源库两端存在压力势差；
（2）用蚜虫吻针法证明，筛管中有液流流动；
（3）筛管接近源库的两端存在浓度梯度；
（4）激素类物质在有糖浓度梯度时才可被运输。
2．答：植物体内同化物运输与分配的总规律是由源到库。同化物运输与分配的规律和特点
是：
⑴ 就近供应：如大豆开花结实时，叶片同化物主要供给本节的花荚，只有该节的花荚
被摘除或豆荚受害时，同化物才分配到与其临近的花荚中去；
⑵ 同侧运输：即同化物通常是沿茎（枝）一侧上下移动。很少横跨茎轴进行运输，这
是由维管束的走向决定的；
⑶ 优先供应生长中心：源的同化物也不是平均分配，而是主要运往当时生长势最强的
器官（强库），这些器官成为同化物的输入中心，源的同化物优先保证这些强库的需要，而
其它器官分配到的同化物则相对较少。
(4) 功能叶之间无同化物供应关系。
3．答：影响同化物运输和分配的因素有：
(1) 温度。有机物运输的最适温度为20～30℃之间，高于或低于这个范围都会大大减低
运输速度。
(2) 矿质元素。影响同化物运输的矿质元素，主要是硼、钾等元素。
(3) 植物激素。植物激素如吲哚乙酸、赤霉素、萘乙酸、激动素等能提高细胞组织的呼
吸作用，所以。用激素处理过的部位，便能“吸引”更多的有机物运来。
(4) 生长中心。同化物一般有限运送和分配到植物的生长中心。另外，同化物的分配有
“就近供应、同侧运输”的特点。
(5) 光照。光照一方面通过光合作用影响同化物的运输与分配，另一方面光强和光质本
身不同也影响物质的运输。
(6) 水分。水分缺乏降低光合速率，减少了源的供应。同时水分缺乏降低同化物运输的
速率和库的活性。