PVY研究进展
植物基因沉默
摘要：植物抗病性是研究植物与病原体之间相互关系中寄主植物抵抗病原体侵染的性能，这是植物的一种属性。
对于植物的抗病性,人们早就从遗传学角度进行了研究。
40 年代通过遗传分析，提出了基因对基因学说，认为抗性是植物品种所具有抗性基因和与之相应的病原体的非致病性基因结合时才得以表现，从遗传上初步说明了病原体和寄主的相互关系。
60 年代发现寄主对病原体侵染的过敏反应，认为这是寄主对病原体侵染防卫反应。
70 年代开始运用分子生物学技术分析病原体的无毒基因和致病基因，开始确定寄生的防卫基因。
80 年代研究得到寄主系统抗病反应与水杨酸相关。
90年代开始克隆寄主的抗病基因。
从病毒诱导基因沉默的遗传学和分子生物学角度来探讨植物抗病的可能机制，基因沉默是近十年来在转基因植物中发现的一种后生遗传现象。
基因沉默大体可以分为两类：位置效应引起的基因沉默和同源依赖的基因沉默。
其中，同源依赖的基因沉默又可以分为转录水平的基因默和转录后水平的基因沉默。
基因沉默的发现使得人们对植物和病毒的相互关系有了一个新的认识。
基因沉默研究中所发现的转录后基因沉默现象是植物抵御病毒入侵、保持自身基因组完整性的一种防御机制，是植物与病毒共进化的结果。
对于沉默产生的机理，尤其是转录后基因沉默，已经提出不少模型，有阈值模型、异常RNA模型、生化开关模型、反义RNA模型等，但是都未能较全面地解释基因沉默中出现的各种实验现象。
该文现就实验所取得的相关结果、转录后基因沉默机制和植物对病毒防御机制的相互关系，以及其研究进展进行综述。
植物病毒是农作物生产上的主要病害之一，据统计，全球共有几百种植物病毒。
植物病毒有时会对粮食产量和人类数量产生灾难性的影响。
仅以马铃薯为例，因马铃薯X 病毒(PVX) 造成的损失可达10 % ，马铃薯Y 病毒( PVY) 所造成的损失可高达80 %。
对病毒病的研究始于20 世纪初，1928 年Wingard[28]首次发现了“恢复”( recovery) 现象，即植物受到病毒侵染发病后，经过一定时间植株可以从病毒侵染症状中“恢复”过来，新长出的叶片不再感染病毒，具有了一定的抗性。
烟草抗病毒基因工程研究
烟草抗病毒基因工程研究烟草作为一种重要的经济作物，在全球范围内广泛种植。
然而，烟草病毒病是烟草生产中面临的重要问题，给烟农带来巨大经济损失。
传统抗病毒方法如化学防治和物理防治等存在诸多弊端，而烟草抗病毒基因工程作为一种新型的防控技术，具有高效、安全、环保等优势，近年来备受。
本文将介绍烟草抗病毒基因工程的基本概念、研究现状、研究方法及实验结果与分析，并展望未来发展趋势。
烟草抗病毒基因工程是通过基因克隆、表达和分析等技术，将外源抗病毒基因导入烟草，使其在体内表达出抗烟草病毒的蛋白质，从而提高烟草对病毒的抗性。
该技术可有效解决传统抗病毒方法存在的问题，为烟草生产带来新的防控策略。
自20世纪90年代以来，随着分子生物学技术的迅速发展，烟草抗病毒基因工程研究取得了一系列重要成果。
例如，植物抗病毒基因的克隆与功能分析、抗病毒基因的转化与表达、抗病毒基因工程品种的选育与应用等。
然而，在实际应用过程中，仍存在转化效率低、基因沉默现象严重等问题。
烟草抗病毒基因工程研究的主要方法包括基因克隆、表达、分析等。
基因克隆技术通过对植物抗病毒基因的筛选、克隆和鉴定，为抗病毒基因的表达提供基础。
在基因表达方面，采用农杆菌介导、基因枪轰击、微注射等转化方法，将抗病毒基因导入烟草细胞中，实现基因的高效表达。
同时，利用分子生物学技术如RT-PCR、Southern blot等，对转基因烟草进行分子水平上的检测与鉴定。
通过基因克隆、表达和分析等技术，研究人员已成功获得多个具有抗病毒活性的转基因烟草品种。
这些品种在田间试验中表现出良好的抗病毒效果，有效降低了病毒对烟草的侵染和危害。
研究人员还发现，导入的抗病毒基因在烟草中能够稳定遗传，为抗病毒烟草品种的大规模繁殖和推广奠定了基础。
然而，在实际应用过程中，仍存在转化效率低、基因沉默现象严重等问题。
为了解决这些问题，研究人员尝试通过优化转化条件、筛选高效转化方法、选用适当的启动子等方式，提高抗病毒基因的表达水平和转化效率。
植物病毒病防治策略的研究进展
因、毒素蛋白基因以及动物的病毒抗体基因 [ 5] 。各种抗性 基因的应用及机理如下 : 311 复制酶介导的保护作用
3 植物抗病毒基因工程
迄今为止 ,人们已运用各种基因工程策略在多种植物 上得到不同程度的抗病毒能力 。至 1998 年美国批准商业 化应用的转基因植物有抗病毒西葫芦和番木瓜 ,国内有转 基因抗病毒烟草 、番茄和甜椒的产品获准商业化应用 。这 些抗病毒的转基因植株应用的基因有病毒来源的如外壳 蛋白复制酶、移动蛋白基因和非病毒来源的植物抗性基
2 卫星 RNA病毒的保护作用
1983年田波等首先应用卫星 RNA作为防治 CMV 的
生防因子 ,用于田间和温室的病毒病害防治 ,收到良好效 果 [ 2～4] 。同时组建了植物病毒卫星 RNA生防制剂 CMV — S52 、CMV—S51 ,并 在 1982—1984 年 间对 含卫 星 RNA 的 CMV —S51分离物的寄主范围、症状反应等特性进行了研 究 。研究发现用 CMV —S51免疫“丰丰 ”青椒品种 10—15d 后 ,对强病毒 CMV81—3有一定程度的保护作用 ,免疫同 丰 37青椒品种 10—15 d后 ,对 CMV82—6—35 有强的保 护作用 ,免疫心叶烟后 10d对强病毒 TMV 有明显的保护 作用 [2,4,14] 。周雪平等人研究发现利用弱株系 CMVP1 接 种番茄 、三生烟、心叶烟后可抵抗强毒株的浸染 ,在番茄和 三生烟上的保护率达 90%以上 ,当去除 CMV P1 中的卫星 RNA后带病的番茄可产生较重的症状 [ 2] 。
甚至对许多非烟草花叶病毒性的病毒如黄瓜花叶病毒花生褪绿条纹病毒烟草环斑病毒均有效20核酶和反义基因核酶是一种能特异切割rna的rna依据已知的病毒基因组的特定区域序列设计rz使它能特异识别切割病毒的特定区域从而切断病毒基因组破坏其生物功能已有成功例子反义基因是与目的核酸序列互补的反义序列它可以抑制或封闭目的基因的复制剪接和表达较成功的例子是表达plrvtgmvcp基因的反义rna的烟草对各自来源的病毒都显示了较强的抗性缺陷干扰rnadi是指那些序列与亲本病毒相关的但必需依赖于病毒才能复制的rna分子它与卫星rna不同的是di与病毒核酸同源它直接来源于病毒的核酸序列但它在病毒核酸中有不边疆体它和反义rna技术有所不同
我国辣椒抗病育种研究进展
我国辣椒抗病育种研究进展张海利;徐坚;陈永兵;宰文珊;唐筱春【摘要】概述了我国辣椒抗病种质资源、抗病毒病、抗真菌病、抗细菌病、抗根结线虫痛的研究进展,并对今后的辣椒抗病育种工作提出了建议.【期刊名称】《长江蔬菜》【年(卷),期】2008(000)004【总页数】5页(P37-41)【关键词】辣椒;育种;种质资源;抗病【作者】张海利;徐坚;陈永兵;宰文珊;唐筱春【作者单位】浙江温州市农科院蔬菜所,325011;浙江温州市农科院蔬菜所,325011;浙江温州市农科院蔬菜所,325011;浙江温州市农科院蔬菜所,325011;瑞安市农业局【正文语种】中文【中图分类】S6辣椒（Capsicum annuumL.）属于茄科辣椒属，是一种重要的蔬菜作物和调味品。
辣椒育种作为国家级研究课题在我国已经有了20年的历史。
为了促进辣椒产业的发展，国家给辣椒科研以很大支持，“十五”期间辣椒育种相继列入“863”第一批、第二批、“863”重大专项、国家攻关、种植资源创新等国家级项目。
现将我国辣椒在抗病方面的育种工作进展情况概述如下。
1.1 国内资源的搜集与研究20世纪50年代末至今，国家组织了对云南、西藏、神农架、秦岭等地的蔬菜种质资源考察，共发掘资源30 000余份。
从对辣椒、白菜、大白菜、菜豆、豇豆、黄瓜、萝卜、茄子等蔬菜的9 600份种质资源的抗病性鉴定中，发现了抗烟草花叶病毒（TMV）、耐黄瓜花叶病毒（CMV）和疫病的辣椒抗源材料13份，这有力地推动了我国辣椒的抗病育种。
王述彬等对从中国筛选出的154份辣椒种质资源在江苏、湖南、辽宁3个不同生态区进行田间抗病性、经济性状等评价，结果显示：“四川巫山小牛角”、“广西玉林羊角椒”和“云南思茅县大米椒”3份材料表现最优异，可直接用于目前辣椒生产或作为抗源材料用于辣椒抗病育种。
同时鉴定15份材料抗烟草花叶病毒（TMV）、11份材料抗黄瓜花叶病毒（CMV）、7份材料抗炭疽病、17份材料抗疫病、7份材料Vc含量极高、4份材料辣椒素含量极高，这些材料可用作扩大中国辣椒抗病育种的遗传背景材料[1]。
不同药剂防治烟草病毒病药效研究
不同药剂防治烟草病毒病药效研究摘要采用完全随机区组试验设计，研究不同药剂对防治烟草病毒病的效果。
结果表明：4种药剂防治烟草病毒以6%抗坏血酸水剂、0.36%苦参碱可溶性液剂防治效果略好，20%克威特灵防治效果最差；4种药剂防治烟草普通花叶病毒病的效果总体效果略好，防治烟草马铃薯y病毒病总体效果略差。
关键词烟草病毒病；6%抗坏血酸水剂；防效；病指中图分类号 s435.72 文献标识码 a 文章编号 1007-5739（2013）08-0096-01烟草病毒病在思南县各烟区都有不同程度发生，局部区域发生较重且逐年加重，严重威胁该县的烤烟生产及烟农种烟的积极性。
烟草病毒病造成的产量损失可达30%～50%，有的地块甚至绝产[1]。
烟草感染病毒病后烟叶等级下降，品质变劣[2]。
烟草病毒病的防治已成为生产上迫切需要解决的问题[3]。
目前，化学药剂对病毒病的防效都不高，尤其是对马铃薯y病毒病防效不佳。
为摸清各种化学药剂对烟草病毒病的防效，特在历年病毒病重发区域开展烟草病毒病田间药剂防治试验，以为生产中病毒病防治用药提供参考。
1 材料与方法1.1 试验地概况试验在思南县张家寨镇林家寨村长五间组进行，试验地面积2 000 m2，海拔高度850 m。
试验地前作为烤烟，连作4年，土壤肥力中等，施纯n 93.75 kg/hm2，历年烤烟病毒病发生较重。
试验地采用井窖式移栽方式，于4月21日当天移栽结束，株距0.6 m，行距1 m。
1.2 试验材料供试烤烟品种为贵烟201，试验肥料为烤烟专用肥，基肥n∶p∶k=8∶10∶24，追肥n∶p∶k=15∶0∶30。
试验药剂：18%抑毒星（贵州道元科技有限公司提供）、0.36%苦参碱可溶性液剂（海虹生化有限公司提供）、6%抗坏血酸水剂（贵州省贵阳市花溪茂业职务速丰剂厂提供）、20%克威特灵（辽宁正诺生物技术有限公司提供）。
1.3 试验设计试验共设5个处理，分别是18%抑毒星600倍液（t1）、0.36%苦参碱可溶性液剂1 500倍液（t2）、6%抗坏血酸水剂2 000倍液（t3）、20%克威特灵500倍液（t4），以清水作对照（ck）。
西瓜抗病毒病研究进展
中国瓜菜2022，35（2）：1-6收稿日期：2021-03-29；修回日期：2021-12-12基金项目：河南省科技攻关计划项目（202102110185）作者简介：任艺慈，女，研究实习员，主要从事西甜瓜育种工作。
E-mail ：***************通信作者：刘喜存，男，副研究员，主要从事西甜瓜育种及病虫害防治工作。
E-mail ：******************西瓜[Citrullus lanatus （Thunb.）Matsum.]属葫芦科一年生蔓生藤本植物，口感甘甜，备受人们喜爱，是夏季降温消暑的首选水果。
西瓜也是农民增收的重要经济作物之一。
FAOSTAT 统计数据显示，2020年世界西瓜栽培面积为305.33万hm 2，产量为10162.04万t ，中国的西瓜栽培面积为140.59万hm 2，产量为6024.69万t [1]，均居于世界前列。
因此，大力发展和引导西瓜产业对于提高农民收入、增加农业效益方面起着重要的作用。
病毒病作为西瓜主要病害之一，在世界范围内均有发生，可造成西瓜大面积减产，带来严重的经济损失。
因此，进一步了解病毒病的传播与进化，逐步改进提高防治效率，挖掘抗病毒病西瓜种质资源、从分子层面探索抗病毒病机制，成为亟待解决的问题。
笔者对近年来国内外西瓜抗病毒病研究现状和成果进行了综述。
1西瓜抗病毒病育种进展1.1传统育种方面目前，西瓜抗性种质资源种类和数量相对比较丰富，PI 595203属于黏籽西瓜（C.mucosospermus ）亚种，其抗病性强，对小西葫芦病毒（Zucchini yel-low mosaic virus ，ZYMV ）、西瓜花叶病毒（Watermel-on mosaic virus ，WMV ）、番木瓜环斑病毒西瓜株系（Papaya ring spot virus-watermelon strain ，PRSV-W ）、黄瓜绿斑驳花叶病毒（Cucumber green mottle mosaic virus ，CGMMV ）都具有抗性[2-5]。
烟草花叶病发生规律及生物源抗病毒研究进展
烟草花叶病发生规律及生物源抗病毒研究进展摘要:从烟草花叶病的病原､发生规律､植物源抗花叶病毒物质和微生物抗花叶病毒物质等方面,对近年来的研究成果进行了简要综述｡关键词:烟草花叶病;植物;微生物;抗病毒活性物质Progress in Occurrence Regularity and Bio-antivirus Material of Tobamovirus Abstract: The research achievements on mosaic disease of tobacco in recent years were briefly summarized from the aspects of pathogen, occurance regularity, botanical and microbial antivirus material.Key words: mosaic disease of tobocco; plant; microorganism; antivirus material烟草花叶病毒寄主范围非常广泛,可侵染36个科350多种植物,且抗逆性极强,在世界各烟区普遍发生,是危害烟草生产最主要的病害之一[1]｡我国南北烟区均常有发生,尤其南方烟区受害较重,田间株发病率一般5%~20%,有的田块高达90%~100%,早期发病的田块损失可达50%~70%,甚至绝收[2]｡烟株感染花叶病后,烤晒后颜色不均,烟叶品质变劣､等级下降,极大地影响烟农的经济效益[3]｡烟草花叶病由烟草普通花叶病毒(TMV)､黄瓜花叶病毒(CMV)或马铃薯Y病毒(PVY)引起[12]｡烟草普通花叶病毒的主要初侵染源是混有带毒残体的种子和土壤､带毒烟叶等｡即使是倾倒在垃圾堆中或其他场所并随堆肥返田的带毒烤烟残体都具有传病能力[13]｡烟草普通花叶病毒主要借接触摩擦传染｡因此,当烟田发病后,田间整枝打顶､病叶健叶相互摩擦造成的叶面微伤,以及烟田中耕除草或地下害虫为害造成的根系微伤,都会引起再侵染,使病害进一步扩大蔓延｡品种单一､苗床选址不科学､连作严重､麦烟行比不规范､卫生栽培不到位､移栽时遭遇干旱天气､防治不及时等是造成烟草普通花叶病发病较重的主要原因[14]｡黄瓜花叶病毒不能在干叶或病残体内越冬,其初侵染源主要是感病的黄瓜､西红柿､白菜等栽培或野生寄主植物,其传播除伤口汁液接触摩擦外,更主要的是借蚜虫传播[15]｡经伤口侵入的黄瓜花叶病毒在烟草组织内比烟草普通花叶病毒增殖和移动速度要快得多,在24 ℃条件下,通常48 h可出现病斑,72 h内可发生再侵染,1周内能形成系统症状[13]｡马铃薯Y病毒和黄瓜花叶病毒相似,在干叶或病残体内不能长期存活,病毒主要在茄科植物和某些杂草上越冬｡越冬寄主上的病毒由蚜虫传入烟田或苗床,蚜虫吸食1min后即可传毒,但连续吸食植株后传毒能力下降,甚至完全丧失[16]｡烟草花叶病的发生流行与环境､耕作措施､抗性等因素有关｡若温度过高(>37 ℃)､过低(<10 ℃),或光照太弱都会发生｡由CMV引起的烟草花叶病,蚜虫发生多时,发病就重｡偏施氮肥,烟株生长柔嫩,较易感病｡土壤瘠薄､排水不良的烟田,植株生长衰弱,发病也重｡连作地较轮作地发病重[13]｡烟草种间对TMV抗性有明显差异:黄花烟､红花烟､白花烟都容易感染普通花叶病,而心叶烟高度抗病;南美洲野生烟则高度耐病;普通烟与心叶烟或野生烟杂交可获得抗普通花叶病的品种｡至今还未找到抗黄瓜花叶病毒的烟草品种｡2植物源抗病毒物质在烟草花叶病防治上的应用植物源抗病毒物质是从各种植物中提取的抗病毒或者钝化病毒的物质｡日本的原征彦等最早用从绿茶或红茶叶中萃取的单宁酸或多糖,特别是儿茶酚化合物保护作物免受TMV病毒侵染,并利用其提取物抑制病毒在作物间扩散[17]｡此后,大量的研究投入到关于植物源抗病毒物质中,不断涌现出各种植物源抗病毒物质的研究报道,并探讨了一些抗病毒物质的抗性机理｡目前报道的主要是从中草药中提取抗病毒物质,一些是报道其抗病毒能力｡如朱水方等[18]证明,烟草在接种TMV病毒前72 h和接种后24 h喷施连翘､大黄､板蓝根提取液,疗效均在90%以上,病毒浓度下降60%~70%;薛小平等[19]用瑞香狼毒(俗称断肠草)的水提取液喷施烟叶后10 d对烟草黄瓜花叶病的防治效果与20%病毒A可湿性粉剂相似,而且病毒浓度下降43.2%~45.9%;翟梅枝等[20]的实验结果表明,莲､榕树､柿子､杨梅､水蜈蚣､叶下珠､羊蹄甲､心叶落葵薯等对TMV 的抑制效果在90%以上;喻大昭等[21]分别用商陆､羊蹄和板蓝根的乙醇提取物进行了防治烟草花叶病的田间试验,试验结果表明商陆的乙醇提取物具有一定的治疗效果｡一些研究初步证明了有的植物提取物能抑制病毒复制或者钝化病毒｡如林存銮等[22]证明小藜和玉簪对病毒TMV有抑制复制和体外钝化作用;侯玉霞等[23]的研究表明,紫草､月季的抽提物具有高效选择性的抗病毒作用,它们既抑制TMV的增殖,又抑制TMV对叶绿体的破坏并促进寄主植物光合作用;姚宇澄[24]从牛心朴子草中提取了抗病毒活性物质吲哚里西啶生物碱;陈启建等[25]证明从三叶鬼针草中提取的黄酮甙对TMV的抑制效果可达91.3%;沈建国等[26]研究发现臭椿和鸦胆子的乙醇提取物不仅能有效抑制TMV侵染,而且对TMV的增殖也有明显抑制作用,并对烟草花叶病具有较好的防治效果｡一些研究更为详细和清楚地证明了提取物的抗病毒机理｡如陈启建等[27]的研究表明,从新鲜大蒜中提取的挥发油与烟草花叶病毒混合后可使完整的病毒粒体断裂且对病毒衣壳蛋白的体外聚合过程有明显的抑制作用,而对病毒的核酸侵染力无显著影响,喷施大蒜挥发油可显著提高烟草体内过氧化物酶和多酚氧化酶的活性,提高烟草的抗病性｡张正坤等[28]从药用植物鸦胆子中分离到的一种苦木苦味素类化合物——鸦胆子素D,探讨了鸦胆子素D对烟草抗烟草花叶病毒的诱导抗性和保护作用,结果表明,鸦胆子素D能够系统性地诱导烟草体内POD,PPO,PAL以及SOD活性的提高;能够抑制烟草因感染TMV造成的叶绿素含量的下降以及MDA含量的升高;诱导烟草产生新的POD和PPO的同工酶;阻止TMV造成的烟草体内可溶性糖和可溶性蛋白含量的降低｡鸦胆子素D能够诱导烟草产生对TMV的抗性并对感染TMV的烟草起到保护作用｡3微生物源抗病毒物质在烟草花叶病防治上的应用微生物提取物对烟草花叶病毒的抑制作用研究始于20世纪初期,1937年Johnson等的试验结果表明,细菌和真菌的代谢物对烟草花叶病毒均有不同程度的钝化作用｡此后大量研究也证明一些微生物来源的物质有抑制烟草花叶病的能力｡当然一些研究只证明了抑制效果,如喻大昭等[29]的研究结果表明,香菇的水提物对TMV具有一定的预防或治疗效果;卢娜等[30]用平菇发酵菌丝PBS提取液防治烟草花叶病的研究结果发现黑平菇PBS缓冲液提取液对TMV抑制率最高,为66.54%,显著好于其他7个平菇菌株;朱春玉等[31]研究了嘧肽霉素对烟草花叶病毒在不同寄主上的防效,结果表明,嘧肽霉素对不同系统寄主上的TMV引起的病毒病害都具有很好的防效,对TMV侵染烟草引起的烟草病毒病害的预防较为显著,抑制率达80.4%｡陈力力等[32]从神农架国家自然保护区土样中分离筛选到1株抗烟草花叶病毒的放线菌HNS2-2,该菌株培养滤液与烟草花叶病毒混合后接种在枯斑寄主曼陀罗和系统侵染寄主普通烟K326上,对两寄主的枯斑抑制率分别为92.62%和61.88%;接种病毒前､后施用HNS2-2菌株培养滤液对两寄主的枯斑抑制率分别为83.78%､67.26%和54.06%､42.37%｡马学萍等[33]从钝化､预防､治疗3个不同时期,在心叶烟上测试了鸡油菌､蘑菇､香菇､平菇､茶树菇､鸡腿菇､真姬菇､金针菇等8种食用菌乙醇提取物水溶液对烟草花叶病毒的抑制作用,结果表明8种食用菌提取物在体外都具有钝化病毒及抑制病毒侵染的作用,除鸡油菌外,其他7种食用菌提取物对TMV有不同程度的治疗作用｡一些研究初步证明了微生物源抗病毒物质的抗病毒机理｡如付鸣佳等[34]利用阴离子交换层析和凝胶层析的方法从榆黄蘑中提取出一种蛋白,经实验证明该蛋白对烟草花叶病毒具有较好的抗性;王伟伟等[35]的研究表明,枯草芽孢杆菌W-QX-1的碱性蛋白酶对TMV的体外钝化作用明显,在酶液浓度为50 mg/L时,其钝化效果即可达到53.40%,同时该酶对TMV的初侵染和体内复制增殖也具有一定的抑制能力,在TMV侵染前24 h施用浓度为200 mg/L碱性蛋白酶液抑制其侵染力的效果达到50.35%,而在TMV侵染后抑制其复制增殖的作用并不明显｡吴艳兵等[36]从毛头鬼伞子实体和菌丝体初步纯化出的多糖,对TMV具有较强的体外抑制和抗病毒侵染作用,对TMV具有明显的体内抑制复制效果,在TMV接种前施用可以显著降低TMV的侵染能力｡当然,目前的生物源抗烟草花叶病物质的研究还处于积累阶段,作用物质和作用靶标还很不清楚,因此其作用机理还无法阐明,还需要广大植物保护研究者继续努力,为实现安全､高效､生态地防治烟草花叶病奠定坚实的理论与技术基础｡参考文献:[1] 翟梅枝,高芳銮,沈建国,等. 抗TMV植物的筛选及提取条件对抗病毒物质活性的影响[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版),2004,32(7):45-49.[2] 吴艳兵,颜振敏,谢荔岩,等.天然抗烟草花叶病毒大分子物质研究进展[J].微生物学通报,2008,35(7):1096-1101.[3] 朱贤朝,王彦亭,王智发.中国烟草病害[M].北京:中国农业出版社,2002.[4] MCGRATH M T, SHISHKOFF N. Evaluation of biocompatible products for managing cucurbit powdery mildew [J]. Crop Protect,1999,18:471-478.[5] 付鸣佳,林健清,吴祖建,等. 杏鲍菇抗烟草花叶病毒蛋白的筛选[J]. 微生物学报,2003,43(1):29-34.[6] 孙慧,赵辰光,仝鑫,等. 杨树菇凝集素AA VP具有抗病毒和促进菌丝分化功能[J].中国生物化学与分子生物学报,2003,19 (2): 210-221.[7] 刘国坤,谢联辉,林奇英,等. 15种植物的单宁提取物对烟草花叶病毒(TMV)的抑制作用[J]. 植物病理学报,2003,33(3): 279-283.[8] 吴丽萍,吴祖建,林奇英,等. 毛头鬼伞(Coprinus comatus)中一种碱性蛋白的纯化及其活性[J]. 微生物学报,2003,43(6):793-798.[9] 李丹,赵文红,孔宝华,等. 云南大型真菌提取物及其多糖组分对TMV的抑制作用[J]. 云南农业大学学报,2009,24(2): 175-180.[10] CHEN J,YAN X H,DONG J H,et al. Tobacco mosaic virus (TMV) inhibitors from Picrasma quassioides Benn[J]. Journal Agricultural and Food Chemistry,2009,57(15):6590-6595.[11] 吴丽萍,吴祖建,林奇英,等. 一种食用菌提取物y3对烟草花叶病毒的钝化作用及其机制[J]. 中国病毒学,2004,19 (1): 54-57.[12] 杨德廉,王凤龙, 钱玉梅,等. 我国烟草病毒病的防治研究策略[J].中国烟草科学,2001(1):46-48.[13] 陈利锋,徐敬友. 农业植物病理学(南方本) [M]. 北京:中国农业出版社,2001.[14] 林祥永,陈飞雄,王金文,等. 烟草花叶病的发生规律与防治策略[J]. 安徽农业科学,2003,31(3):487.[15] 肖启明,刘学端,何可佳,等.蚜传烟草花叶病流行规律的探讨[J]. 湖南农业大学学报,1997,23(3):250-255.[16] 宁金花,周伟,黄松青,等. 烟草马铃薯Y病毒研究进展[J]. 安徽农业科学,2010,38(10):5143-5146.[17] 车海彦.植物源抗病毒物质WCT-Ⅱ作用机理及应用研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2003.[18] 朱水方,裘维蕃.几种中草药抽提物对黄瓜花叶病毒引起的辣椒花叶病治疗作用初步研究[J].植物病理学报,1989,19(2):123-127.[19] 薛小平,王茂胜,陈懿,等.瑞香狼毒提取液防治烟草黄瓜花叶病药效试验[J]. 安徽农业科学,2008,36(9):3761-3762.[20] 翟梅枝,高芳銮,沈建国,等.抗TMV的植物筛选及提取条件对抗病毒物质活性的影响[J]. 西北农林科技大学学报,2004,32(7):45-49.[21] 喻大昭,周忠泉,杨振荣,等.病毒抑制剂防治烟草花叶病田间试验[J].烟草科技,2003,193(8):46-48.[22] 林存銮,裘维蕃.一些植物抽提液对番茄花叶病毒病的治疗作用[J].植物保护学报,1987,14(4):217-220.[23] 侯玉霞,李重九,刘仪.抗病毒剂对烟草花叶病毒与烟叶叶绿体互作的影响[J].植物保护,1998,24(2):10-13.[24] 姚宇澄.牛心朴子草抗植物病毒有效组分的化学结构和生物活性研究[J].中草药,2001,32(增刊):26-28.[25] 陈启建,刘国坤,吴祖建,等.三叶鬼针草中黄酮甙对烟草花叶病毒的抑制作用[J].福建农林大学学报(自然科学版),2003, 32(2):181-184.[26] 沈建国,张正坤,吴祖建,等.臭椿和鸦胆子抗烟草花叶病毒作用研究[J].中国中药杂志,2007,32(1):27-29.[27] 陈启建,刘国坤,吴祖建, 等. 大蒜挥发油抗烟草花叶病毒机理[J].福建农业学报,2006,21(1):24-27.[28] 张正坤,沈建国,谢荔岩,等.鸦胆子素D 对烟草抗烟草花叶病毒的诱导抗性和保护作用[J].科技导报,2008,26(8):31-36.[29] 喻大昭,杨小军,杨立军,等.植物提取物对植物病原真菌的抑菌活性研究[J].湖北农业科学,2001(5):49-51.[30] 卢娜,李兴红,周莹,等.八个平菇品种对烟草花叶病毒的抑制活性[J].中国生物防治,2009,25(3):267-270.[31] 朱春玉,吴元华,赵秀香,等.嘧肽霉素对烟草花叶病毒在不同寄主上的防效研究[J]. 辽宁大学学报(自然科学版),2007,34(1):50-53.[32] 陈力力,高必达,易图永.链霉菌菌株HNS2-2 的分类鉴定及其代谢产物抗烟草花叶病毒活性[J].中国生物防治,2008,24(1):69-74.[33] 马学萍,段云晖,孔宝华,等.食用菌提取物对烟草花叶病毒的抑制作用[J].云南农业大学学报,2007,22(2):296-298.[34] 付鸣佳,吴祖建,林奇英,等.榆黄蘑中一种抗病毒蛋白的纯化及其抗TMV 和HBV的活性[J].中国病毒学,2002,17(4):350-353.[35] 王伟伟,郭志波,安德荣,等.枯草芽孢杆菌W-QX-1碱性蛋白酶的性质及其抗烟草花叶病毒活性初步研究[J].西北农业学报,2008,17(5):187-192.[36] 吴艳兵,谢荔岩,谢联辉,等.毛头鬼伞多糖抗烟草花叶病毒(TMV)活性研究初报[J].中国农学通报,2007,23(5):338-341.。
马铃薯Y病毒属病毒与寄主互作的分子机制研究进展
马铃薯Y病毒属病毒与寄主互作的分子机制研究进展吴兴泉;李萌萌;陈士华【期刊名称】《云南农业大学学报》【年(卷),期】2015(030)002【摘要】马铃薯Y病毒属(Potyvirus)病毒是重要的植物病原物.寄主感病后,随着病毒-寄主互作情况的不同病害整体表现不同.综合分析Potyviruses与寄主互作的分子机制新近研究成果,可将病毒与寄主互作途径归纳为3个方面:一是病毒-寄主互作改变细胞局部区域内信号分子(Ca2+)和植物激素(如茉莉酸)的浓度,进而影响寄主信号转导通路;二是病毒-寄主互作改变了寄主基因转录组并影响寄主miRNA分子及其靶基因的功能;三是病毒-寄主间的蛋白分子互作介导了病毒的复制与细胞间运动.另外,细胞内的质膜结构可将病毒隔离在一个安全区域,以逃避寄主的防御系统.【总页数】7页(P317-323)【作者】吴兴泉;李萌萌;陈士华【作者单位】河南工业大学生物工程学院,河南郑州450001;河南工业大学生物工程学院,河南郑州450001;河南工业大学生物工程学院,河南郑州450001【正文语种】中文【中图分类】S435.32【相关文献】1.马铃薯Y病毒属病毒与植物互作的分子生物学 [J], 王秀芳;郭兴启;孟祥兵;温孚江2.马铃薯Y病毒属病毒编码蛋白与寄主植物叶绿体蛋白互作研究进展 [J], 燕照玲;段俊枝;冯丽丽;陈海燕;齐红志;杨翠苹;施艳;张会芳3.马铃薯Y病毒属病毒与寄主互作的分子基础 [J], 郭兴启;李学涛;朱常香;温孚江4.马铃薯Y病毒属病毒的致病机理及植物抗性机制研究进展 [J], 张莉娟;林垠孚;吴凤;李今朝;农耀京5.马铃薯Y病毒属病毒的致病机理及植物抗性机制研究进展 [J], 张莉娟;林垠孚;吴凤;李今朝;农耀京因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
烟草马铃薯Y病毒病的生物防治研究进展
２ １ （５）７ － ９ ０２，１ ：６ ７
烟草马铃薯 Ｙ病毒病 的生物防治研 究进展
蔡 海林 何命 军 ， 鹏飞 ， ， 谢 张万 良 ２刘优雄 ７
（． １ 湖南 省烟 草公 司长 沙市公 司 ， 南 长 沙 ４ ０ １ ； 湖 １０ １ ２ 长 沙市 烟草公 司 宁 乡县分 公 司 ， 南 长 沙 ４ ０ ０ ） ． 湖Ｅ Ｐ ｎ －ｅ’Ｚ Ａ ｎ ｌ ｎ ＬＵ Ｙｏ － ｉｎ ＡＩ ｌｌ ， Ｅ Ｍｉ ｊｎ， Ｉ ｅ ｇ ｆｉ Ｈ ＮＧ Ｗａ －ｉ ｇ， Ｉ ｕ ｘｏ ｇ Ｈ ｎ ｇ ， ａ
ｎ． ｈ ｎｓａＢａｃ Ｃ ａｇｈ ｒｎ ｈｏ ｆＨｕａ ｏａｃ ｏ ｐ ｎ， ｈ ｎｓａ １０ １ Ｐ Ｃ ｎ ｎＴ ｂｃｏＣ ｍ ａｙ Ｃ ａｇｈ ０ １， Ｒ ； ４ ２ Ｎｎｘ ｎ ｏ ｎ ｒｎｈｏ ｈ ｎｓａＭｕ ｉｐ ｌ ｏａｃ ｏ ｐ ｙ Ｈ ｎｎ４ ０ ０ ， Ｒ ． ｉ ｉ ｇＣ ｕ ｔ Ｂａｃ Ｃ ａｇｈ ｎｃ ａ Ｔｂ ｏＣ ｍ ａ ， ｕ ａ １ ６ ０ Ｐ ｇａ ｙ ｆ ｉ ｃ ｎ Ａｂ ｔａ ｔ ｏ ｔ ｖｒｓＹ ｄｓａｅ （Ｖ ） ｉ ｒ ｕｅ ｎＣ ｉａｗｌｌ ａ ｄｈ ｓｓｖｒ ｄｍａｅ ｗ ｉｈｓｒ ｕｌ ｉ ａｔ ｓｒ ｃ：Ｐ ｔｏ ｉ ｉ ｓ Ｐ Ｙ ｄｓｉ ｔ ｉ ｈｎ ｉ ｙ ｎ ａ ｅｅｅ ａ ｇ ， ｈｃ ｅｉ ｓ ａ ｕ ｅ ｔｂ ｓ ｄ ｏ ｙ ｍｐｃ
ｓａ ｕ ｑ ｏ，ｔ ｐ ｔ ｇ ｎ ，ｔ ｅ ｏ ｃ ｔｔ ｓ ｕ ｈｅ ａｈｏ ｅ ｙ ｈ ｃ ｕ￣ｅ ｅ ｏ ｄｉ ｏ ｓ ｎｄ ｔ ｅ ｏ ｃ ｒｅ ｅ ｙ ｎｃ ｃ ｎ ｔ ｎ ａ ｈ ｃ ｕ ｒ ｎｃ ｓ ｍｐｔｍｓ ｆｔ ｂ ｃ ｏ ＰＶＹ ｗｅ ｅ ｓ ｍ ｍａ ｉｅ ． ｉ ｏ ｏ ｏ ａ ｃ ｒ ｕ ｒｚ ｄ Ｔ ｎ，ｔ ｃ ｕｒｅ ｃ ａｃｏ ｓａ ｉ ｌｇ ｃ ｌｃ ｎ ｒ ｌｍｅ ｈ ｄｓｏ ｏ ａ ｃ ｈｅ ｈｅ ｏ ｃ ｒ ｎ ｅ ｆ ｔ ｒ ｎｄ ｂ ｏｏ ｉ ａ ｏ ｔｏ ｔ ｏ ｆｔ ｂ ｃ ｏ ＰＶＹ ｒ ｎｔｏ ｕｃ ｄ．Ｉ ｈｅ ｅ ｄ，ｔ ｒ ｓ ｅ ｔ ｆ ｗｅ ｅ ｉ ｒ ｄ ｅ ｎｔ ｎ ｈｅ ｐ ｏ ｐ ｃ ｓｏ ｃ ｎｒ ｌｉ ｇ ｔｂａ ｃ ｏ ｔｏ ｌｎ ｏ ｃ ｏ ＰＶＹ ｉｌ ｇｃ ｌｍｅｈｏ ｓｗｅ ｅ ｄ ｓ ｒｂ ｄ． ｂｙ ｂｏ ｏ ｉａ ｔ ｄ ｒ ｅ ｃ ｅ ｉ
猪圆环病毒检测方法的研究进展
方法 比ＩＡ更敏感 ，可用 于Ｐ Ｖ 抗体 的大规模检 Ｆ Ｃ２
测 。 ， １
２ １２ 间接 Ｅ Ｉ Ａ ．． ＬＳ
间接 Ｅ Ｉ ＬＳ Ａ主要用于测定抗体。用抗原致敏固 相 载体 ，然后 加入待 测抗体 的血清 ，培养后洗 去 未结 合成 分 ，再 加入 酶标 抗 体 ，洗涤 后加 入底 物 ，在酶 的催 化 下底 物发 生反 应 ，产 生有 色物
质 。Ｎ ｗ ｇｇｌ 报 道 了两 种 间接 Ｅ ＩＡ法 ，一种 ａ ａｉｕ等 ｔ ＬＳ
Ｐ Ｖ 的阳性信号很 强 ，说 明Ｐ Ｖ 主要存在这些 Ｃ２ Ｃ２ 细胞 的细胞浆 内。
２４ 免 疫过氧 化物 酶单 层试 验 ．
免疫过氧化 物酶单层试验 （ Ｍ ） Ｉ Ａ 是将生长有 Ｐ
Ｐ Ｖ病 毒 的Ｐ 一 ５ Ｃ Ｋ １ 细胞在 ９ 孔 板上长成单 层后 ， ６ 加入 １ 倍稀释 的待检猪 血清 ，作用一定时间后吸 ０
好 的手 段 。
２２ 间接 免 疫 荧光 ．
间接免疫荧光（ Ａ 主要利用已知抗原来检测 Ｉ ） Ｆ
酶联免疫吸附方法（ ＬＳ ） 以抗体抗原反应 Ｅ ＩＡ 是 为原理 的技术 ，是继免疫荧光和放射免疫技术之 后产生 的一种检测抗体或抗原 的免疫酶技术 ，该 技术简单 、灵敏 、快速 。血清学方法 中最主要 的
是 Ｅ ＩＡ法 ，主 要 包 括 竞 争 Ｅ ＩＡ、间 接 Ｅ ＩＡ、 ＬＳ ＬＳ ＬＳ 抗 原捕 获 Ｅ ＩＡ等 。 ＬＳ
２１１ 竞 争 Ｅ ＩＡ ．． ＬＳ
待检血清的抗体 ， 用于病毒分离效果的鉴定及病变
组织或猪源细胞 Ｐ Ｖ感染情况 的检测 。陈庆新等 Ｃ 将浙江省杭州地区２ 个猪场采集猪血清 １ ７ 份用 ８ ７ ６ ＩＡ Ｆ 试验进行 Ｐ Ｖ 的抗体检测 ，检测 出阳性血清 Ｃ２ ９ ０ ，阳性率为 ５． ％，调查结果显示 ，杭州地 ６份 ５８ ４ 区猪场为普遍感染＂。这种方法成本低 、简单 、快 速 、灵敏 ，但实际操作复杂 ，因此不适合临床上的
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
PVY研究进展胡新喜1,2，何长征1,2，熊兴耀1,2，刘明月1,2，宋勇1,2，聂先舟3（1.湖南农业大学园艺园林学院，长沙中国，410128；2. 湖南省马铃薯工程技术研究中心，长沙中国，410128；3.加拿大农业部马铃薯研究中心，加拿大，E3B4Z7）（1.College of Horticulture and Landscape，HNAU, Changsha,410128,China. 2. Hunan Potato Research Centre, Changsha,410128,China . 3.potato research centre of Agriculture and Agri-Food Canada ，Fredericton, NB, E3B4Z7,Canada）摘要：PVY是危害马铃薯的最重要病毒之一。
从PVY多样性、致病机理和植物抗PVY研究对有关PVY 的研究进行综述，并对今后的研究重点进行了展望。
关键词：PVY多样性Abstract: Potato virus Y (PVY) is one of viruses that are most widespread and economically destructive to cultivated potato. Researches on PVY diversity, pathogenic mechanism and plant resistance to Potato virus Y were summarized in this article. Researches that should be studied thoroughly were previewed.Key words: PVY ; Diversity; Pathogenicity ; Resistance马铃薯是世界主要作物之一。
马铃薯适应性强，产量高，不仅粮菜兼用，还是优良的加工原料，可加工成薯片、薯条、淀粉和酒精等多种产品，用途广泛、产业链长。
全球每年有近两千万吨淀粉原料直接投入工业生产，涉及食品、医药、纺织、化工及造纸业等众多工业领域，目前用作工业原料的淀粉主要来自玉米和马铃薯。
目前全球马铃薯种植总面积约1900万公顷，总产量近3亿吨，仅次于水稻、小麦、玉米，位居第四。
中国是世界第一大马铃薯生产国，种植面积占全球的25％，总产约占全球的20％。
但是，马铃薯病害特别是病毒危害严重，给马铃薯生产带来很大的损失。
马铃薯病毒能引起马铃薯种质退化，产量降低，最严重的减产达90%以上。
侵染马铃薯的病毒及类病毒多达25种以上，但是危害严重的只有几种，如马铃薯卷叶病毒（potato leaf roll virus, PLRV）、马铃薯Y 病毒（potato virus Y, PVY）、马铃薯X病毒（potato virus X, PVX）、马铃薯纺锤块茎类病毒（potato spindle tuber viroid, PSTVd）。
这些病毒与类病毒在世界范围内普遍发生，其中PVY是感染马铃薯的病毒中最为广泛并造成严重经济损失的病毒之一。
马铃薯Y病毒属（Potyvirus）是最大的植物病毒种类之一，具有长约700-750nm弯曲的线状病毒颗粒，每个病毒颗粒都含有一套完全基因组，其基因组是由大约10000个核苷酸组成的单链正义RNA分子，它属于类细小核糖核酸病毒超群。
基因组中开放阅读框的两端含有终止非编码区( nontranslated region，NTR)，单一的大的多蛋白在翻译后自我分解为VPg （virus-encoded genome linked protein）、P1、HC-Pro（aphid transmission helper component protease ）、P3、CI（cylindrical inclusion protein）、6K1、6K2、NIa (nuclear inclusion a protein)、NIb (nuclear inclusion b protein)、CP（coat protein）等蛋白质[59]。
PVY（Potato virus Y)是Potyvirus的典型成员之一，最初来自茄科植物，寄主非常广。
PVY 主要危害马铃薯，因寄主品种和病毒株系不同，可使马铃薯发生不同程度的症状，可造成马铃薯高达80%产量损失[31,55,78]，因此它与马铃薯卷叶病毒一样被认为是感染马铃薯的病毒中传播最为广泛、造成经济损失最为严重的病毒之一。
PVY在全球广为传播，能由蚜虫以非持久方式传播，同时还能感染辣椒、烟草和番茄等作物，因其最初侵染寄主不同可分为马铃薯株系和非马铃薯株系[11,63]。
本文将从株系多样性、致病机理及植物抗PVY等方面对近几年的研究进行简要综述并探讨今后研究的重点。
1、PVY多样性自1931年Smith首次命名PVY以来，至今共发现了128个已知种和有89个暂定名种[26]，并不断有一些新的未知的PVY株系被发现、进化并传播到一些新的地区[10,38,39,45,46,56,83,84]。
PVY多样性研究主要包括寄主植物反应、血清学特征和分子特征等方面。
1.1 PVY寄主植物反应的多样性根据寄主植物反应，目前发现的PVY主要为分以下几种类型：PVY N，PVY O，PVY C，PVY Z，PVY E[36]（表1）。
早期研究者根据PVY能否诱导通过嫁接接种的不同马铃薯品种顶端坏死或摩擦接种烟草诱导系统坏死或过敏性反应，分为不同的株系。
PVY C能诱导带有抗性基因Nc的马铃薯品种顶端坏死、PVY O能引起带有抗性基因Ny的马铃薯顶端坏死，PVY N能诱导烟草系统性坏死但不能引起含有Nc or Ny马铃薯品种过敏性反应、PVY Z能引起可能带有Nz的马铃薯坏死、PVY Z不能引起带有Ny、Nc和Nz的马铃薯坏死也不能引起烟草坏死。
其中以PVY N的危害最为严重，传播范围最广。
表一PVY株系的基本特征株系组群株系寄主反应血清学反应PVY O PVY O 烟草花叶,引起可能带有Ny的马铃薯坏死PVY O,C血清抗体PVY N Eu-PVY N烟草叶片明脉坏死PVY N血清抗体PVY N:O or PVY N－Wi烟草叶片明脉坏死，PVY O,C血清抗体NA-PVY N烟草叶片明脉坏死PVY N血清抗体Eu-PVY NTN烟草叶片明脉坏死, PTNRD PVY N血清抗体NA-PVY NTN烟草叶片明脉坏死，PTNRD PVY N血清抗体PVY C PVY C引起可能带有Nc基因的马铃薯坏死PVY O,C血清抗体PVY Z PVY Z引起可能带有Nz基因的马铃薯坏死PVY O,C血清抗体PVY E PVY E 不能引起带有Ny、Nc和Nz基因的马铃薯坏死也不能引起烟草坏死PVY NTN是PVY N的一种表型，上世纪80年代在欧洲被发现，它们中的一些能诱导马铃薯块茎坏死环斑病（potato tuber necrotic ringspot disease, PTNRD）[10,38,41,43]，随后在北美、亚洲大洋洲发现了能诱导敏感品种发生马铃薯块茎坏死PVY株系[49,51, 65, 77]。
但是产生PTNRD的特征是多变的，一是感染这种病毒的马铃薯只有50-70%的块茎表现出PTNRD症状[10]，二是一些在大田环境下感染PVY NTN后表现出PTNRD症状品种在温室条件下其并不表现出PTNRD症状[80]，三是一些从没有症状的块茎上分离的PVY N，并且不知道能否在大田条件下促使发生PTNRD症状，但是，在温室条件下能使块茎产生坏死[15]。
因此，对这些株系及其诱导马铃薯发生PTNRD症状的各种条件需要进行深入系统的研究。
1.2 PVY血清学特征利用单克隆抗体技术可将PVY分成两个主要的血清群组：PVY O,C血清型，包括PVY O，PVY C,PVY Z 和PVY N－Wi（北美称PVY N：O）,另外一个是PVY N或PVY N/NTN血清型，包括了PVY N和PVY NTN。
McDonald 等描述的MAb2抗体能识别PVY O和PVY C株系，且与PVY N没有任何交叉反应[46]。
Illis等报道的1F5抗体能区分所有的PVY N除少数PVY O有交叉反应[25]。
Chikh等发现叙利亚PVY株系能同时与Mab2和1F5两种抗体反应[19]。
在波兰、加拿大和西班牙同样也发现一些能诱导烟草发生明脉坏死症状的PVY N变种如PVY N-Wi（北美称PVY N：O）与PVY O专一单克隆抗体反应。
但是针对各种类型PVY血清学研究的基于外壳蛋白的单克隆抗体技术至今还未完全建立起来。
现在还没有证据证明外壳蛋白（CP）对烟草发生花叶或者明脉坏死症状负责或者识别植物的抗性基因，单独利用血清标准来鉴定PVY存在很大的风险。
1.3PVY分子特征随着分子生物学与生物技术的发展，一些PVY基因组全序列或部分序列被克隆和测序[45,49,51,53,68,71]，研究PVY的重点从研究寄主植物反应转向分析PVY的核酸序列差异或分子特征及研究PVY与寄主分子互作。
经序列分析和RT-PCR、RT-PCR-RFLP检测，结果表明，一些PVY N的变种是PVY O和PVY N的重组体，最典型的能诱导PTNRD的欧洲型PVY NTN（Eu-PVY N TN）是PVY O和PVY N在HC-Pro/P3、6K2/NIa 和CP编码区发生了重组，有三个重组位点[31,52,76]。
PVY N-Wi（北美称为PVY N：O）亦被证明是PVY O和PVY N 在HC-Pro编码区发生了重组，有一个重组位点或两个重组位点，甚至有些类型具有四个重组位点[12,21,30,52,53,65]。
有研究发现PVY N-Wi能诱导敏感品种发生马铃薯块茎坏死，新西兰非重组型PVY N[65]和北美非重组型PVY NTN（NA-PVY N TN）[49,51,77]也能诱导敏感品种的块茎发生坏死。
因此，到目前为止还不能理解究竟基图1.PVY 分子结构的模型图因组的哪一序列或结构域对块茎坏死负责。
令人感动惊奇的是，在西班牙发现两个PVY 的变种PVY Z ，能被PVY N 专一的RT-PCR 引物检测、血清学对PVY O 专一的单克隆抗体反应却不能诱导烟草产生明脉坏死症状，不同于普通重组型的PVY N 如PVY N:O 和PVY N TN[13]。
随着研究的不断深入，越来越多重组型PVY 株系以及不同个数重组位点被发现和证实（图1），在德国和美国先后发现了NA-PVY N/NTN 和Eu-PVY N 重组型PVY [56,45]。