中脑多巴胺能神经元与鸣禽鸣唱行为
斑胸草雀hvc-ra突触通路中电生理特性和不同刺激模式的比较
华南师范大学硕士学位论文答辩合格证明学位申请人幽向本学位论文答辩委员会提交题浏鲤鳢逝塑幽幽些趁剩塑逊幽硕士论文，经答辩委员会审议，本论文答辩合格，特此证明。
鲻型纽论文指导老师（签名）：撕‘年占月８日华南师范大学硕，Ｌ学位论文斑胸草雀ＨＶＣ－ＲＡ突触电生理特性和不同刺激模式的比较中文摘要在尚无前人直接经验借鉴的情况下，本实验探索性地应用在体电生理方法观察斑胸草雀ＨＶＣ—ＲＡ突触通路的电生理特性，以及比较各种不同形式的刺激效应。
方法为刺激ＨＶＣ核团，在ＲＡ核团记录细胞外诱发电位。
刺激方式包括１Ｈｚ、５ＨＺ、５０Ｈｚ、１００ＨＺ和０节律串模式刺激，电位检测采用配对脉冲技术，以观察与比较不同刺激方式下电位的变化和配对脉冲的效应（ｐａｉｒｅｄＰｕｌｓｅｅｆｆｉｃａｃＹ）。
结果如下：１．在ＨＶＣ—ＲＡ突触通路中，记录到明显的诱发电位，增大刺激强度，电位幅度、斜率、面积均能在能在一定程度内增大，电位的时程和潜伏期在诱导之后基本保持稳定，且经过多次叠加电位不消失，翻转极性电位不倒转。
对幅度、斜率、面积、时程、潜伏期的Ｉ／ｏ曲线分析表明，该诱发电位的变化符合电学规律。
２．分别以１／３、１／２、２／３、３／４及最大刺激强度为检测刺激强度，以５０ｍＳ、７５ｍＳ、１００ｍＳ为间隔进行配对脉冲刺激，检测电位峰值、斜率、潜伏期和时程的配对脉冲效应。
结果表明，电位潜伏期及时程基本保持不变（Ｐ＞０．５），而电位幅度、斜率和面积均表现为配对脉冲易化（ＰＰＦ，Ｐａｉｒｅｄ．ＰＵｌＳｅｆａｃｉｌｉｔａｔｉＯｉｌ），易化显著（Ｐ＜０．０５）。
３．随着脉冲间隔的增大，电位幅度、斜率和面积的易化程度逐渐减小，均在５０ｒａｓ的ＰＰＦ最大，但５０ｍｓ的ＰＰＦ与７５ｒｎＳ的ＰＰＦ差异不显著（Ｐ＞０．０５），与１００ｍＳ的ＰＰＦ差异显著（Ｐ＜０．０５）。
比较幅度、斜率、面积的ＰＰＦ，发现面积的ＰＰＦ最大，斜率的ＰＰＦ次之，幅度的ＰＰＦ最小，但它们之间不存在显著差异（Ｐ＞０．０５）。
多巴胺的功效与作用用量
多巴胺的功效与作用用量多巴胺（Dopamine）是一种神经递质，是人体中重要的组织活性物质之一。
它在我们的身体中担当了多种重要的功能，包括调节情绪、控制运动和认知功能等。
此外，多巴胺还与一些心理疾病和药物滥用有关。
首先，多巴胺在调节大脑的奖励系统中起着重要的作用。
当我们获得预期的奖励时，多巴胺神经元会被激活并释放多巴胺，这会给我们一种愉悦感。
这种奖励机制促使我们追求积极的经历、学习新的技能、寻求社交互动等。
举例来说，当我们获得工作上的成功、完成一项任务的目标或者享受美食时，多巴胺的释放会给我们带来一种快乐和满足感。
这种奖励机制不仅是人类行为的驱动力，也是各种药物滥用所依赖的基础。
其次，多巴胺还参与了运动控制。
在大脑中，多巴胺神经元位于腹侧纹状体和中脑黑质等区域，与运动控制相关的神经通路连接着这些区域。
当多巴胺水平下降时，运动能力会下降，甚至导致帕金森病等运动障碍疾病的发生。
因此，增加多巴胺水平可以改善运动能力，这是帕金森病和其他相关疾病治疗的目标之一。
此外，多巴胺对认知功能也有重要作用。
研究表明，多巴胺水平与注意力、学习和记忆等认知功能密切相关。
当多巴胺水平升高时，这些认知功能会得到增强。
因此，一些药物治疗和干预手段会利用增加多巴胺水平的方法来改善认知功能障碍，如阿尔茨海默病和注意力不足多动症。
然而，多巴胺也有一些负面的作用。
过高或过低的多巴胺水平都可能导致问题。
当多巴胺水平过高时，可能会引发一些精神疾病，如精神分裂症。
当多巴胺水平过低时，可能会导致抑郁、无动力和运动障碍等症状。
此外，多巴胺也与一些药物滥用有关。
某些药物，如可卡因和安非他明等，可以增加多巴胺的释放，从而带来强烈的兴奋和满足感，但长期滥用这些药物可能会导致多巴胺水平下降，引发药物滥用的恶性循环。
多巴胺的合理使用和用量控制是非常重要的。
一些药物，如多巴胺受体激动剂，被广泛用于帕金森病和注意力不足多动症等疾病的治疗，但需要在医生的指导下使用，以避免副作用的发生。
多巴胺的药理学知识
多巴胺的药理学知识
多巴胺是一种重要的神经递质，在大脑中起着关键的作用。
以下是多巴胺的一些药理学知识：
受体作用：多巴胺作用于多种受体，包括D1和D2受体。
这些受体分布在大脑的不同区域，参与调节运动、情感、认知和内分泌等多种生理功能。
运动功能：多巴胺对运动功能有重要影响。
在黑质-纹状体通路中，多巴胺能神经元释放多巴胺，调节纹状体中神经元的活性，从而影响运动控制。
帕金森病就是一种由于黑质-纹状体通路中多巴胺能神经元损失导致的疾病，表现为肌肉僵直、震颤和运动减少等症状。
奖赏和成瘾：多巴胺还与奖赏和成瘾行为有关。
中脑边缘多巴胺系统参与奖赏和成瘾行为的调节。
当个体体验到愉悦或奖赏时，多巴胺的释放增加，产生积极的强化效应。
这也解释了为何一些药物（如可卡因、安非他命等）滥用会导致成瘾，因为它们增加了多巴胺的释放，产生了强烈的奖赏效应。
情感和精神疾病：多巴胺还与情感和精神疾病有关。
例如，精神分裂症可能与多巴胺功能的异常有关。
一些抗精神病药物通过阻断多巴胺D2受体来缓解症状。
内分泌调节：多巴胺还参与内分泌系统的调节。
它可以抑制催乳素的释放，影响性腺激素的分泌，从而调节生殖和性功能。
需要注意的是，多巴胺作为一种神经递质，其药理作用复杂且多样。
不同的多巴胺受体亚型和通路参与不同的生理功能，因此对多巴胺的调节需要精确而细致。
在使用多巴胺相关药物时，应根据具体病情和医生的指导进行合理的用药。
鸟语啁啾的秘密
鸟语啁啾的秘密作者：乔心月来源：《大自然探索》2014年第07期在大自然中，只有六类物种能够通过学习获得复杂的发声能力，这就是：鸣禽、蜂雀、鹦鹉、鲸类动物、蝙蝠和人类。
其中，人类的语言能力比其他所有动物——包括人类近亲的一些灵长类动物——都先进得多。
不过，研究认为，孟加拉雀也具有非凡的“语言”能力，它们的鸣唱拥有一些简单的句法结构，它们能够创造性地将一些音调进行变化组合，形成复杂的曲调，很像我们人类将字词和短语排列组合成句子。
那么，孟加拉雀是如何获得它们复杂的“语言”能力的呢？这得从它们的祖先——白腰文鸟谈起。
白腰文鸟是一种毫不起眼的鸟类，它们的羽色暗淡，鸣叫声单调而重复。
大约250年前，经过养鸟人的培育，这种鸟变成了拥有巧克力色和亮灰色羽毛的美丽鸟儿——孟加拉雀。
与此同时，它们还获得了一个意想不到的“副产品”——非凡的鸣唱能力。
与白腰文鸟单调的鸣叫声相比，孟加拉雀的鸣唱曲调悦耳动听、复杂多变。
日本东京大学的冈上和生是一位擅长与动物交流的动物心理学家，在他的东京大学实验室的一排排鸟笼里，饲养了许多孟加拉雀。
正是从这种美丽、温顺鸟儿的叽叽喳喳的鸣唱声中，他发现了一些鲜为人知的秘密。
后天学习是鸟类语言向复杂化进化的关键孟加拉雀的先祖——白腰文鸟如今仍然生活在地球上，这就给了冈上和生一个机会：将两者进行比较，以弄清楚它们发声机制变化的原因。
首先，他将白腰文鸟和孟加拉雀的鸣唱曲调的复杂程度进行量化比较。
他将它们的鸣唱声分成两分钟一个时段，然后对同一时段发出的不同音节的数量进行“线性”测量，并根据这些信息预测它们接下来的鸣唱曲调的排列顺序。
结果，他对白腰文鸟鸣唱声的预测的准确性比孟加拉雀高出近两倍。
显然，白腰文鸟的鸣唱技能比孟加拉雀的要简单得多。
就像其他鸣鸟一样，白腰文鸟雄鸟是通过向它们的“父亲”或附近的其他同类雄鸟学习，从而学会它们的鸣唱曲调的。
如果把白腰文鸟的雄性雏鸟交给孟加拉雀“养父母”抚养，结果会怎样呢？冈上和生和同事通过实验发现，被交给孟加拉雀“养父母”抚养的白腰文鸟雄性雏鸟竟然学会了孟加拉雀的曲调，而且模仿准确率达到90%，其学习能力与孟加拉雀自己的“孩子”不相上下。
多巴胺的功效与作用
多巴胺的功效与作用
多巴胺是一种重要的神经递质，对于人体具有多种功效与作用。
以下是多巴胺的主要功效与作用：
1. 调节情绪：多巴胺在大脑中扮演着调节情绪的重要角色。
它可以提升愉悦感和幸福感，使人感到愉快和满足。
多巴胺不足可能导致抑郁和情绪低落。
2. 增强动机和奖赏机制：多巴胺水平的提升可以增加人们的动机和奖赏机制。
它对于激励人们积极行动、实现目标非常重要。
多巴胺不足可能导致缺乏动力和对奖励的兴趣降低。
3. 控制运动能力：多巴胺在神经系统中对控制运动具有重要作用。
它有助于平衡运动和保持肌肉协调性。
多巴胺不足可能导致运动障碍，如帕金森病。
4. 刺激学习和记忆：多巴胺对于学习和记忆的过程非常重要。
它可以增强神经元之间的连接，并促进信息的传递和存储。
多巴胺不足可能导致学习和记忆能力下降。
5. 调节食欲：多巴胺与食欲控制相关，它参与了食物奖励的感受和调节。
多巴胺不足可能导致食欲减退或食欲增加的问题。
总的来说，多巴胺在调节情绪、增强动机、控制运动能力、刺激学习和记忆以及调节食欲等方面具有重要的功能和作用。
保持适当的多巴胺水平对于身心健康至关重要。
牝鸡司晨的生物学原因
牝鸡司晨的生物学原因牝鸡司晨，也被称为晨鸡、朝鸣鸡，是一种晨光性动物。
它们在拂晓时分开始鸣叫，给人们带来了晨曦初现的美妙声音。
为什么牝鸡司晨会在清晨鸣叫呢？这涉及到一些生物学的原因。
首先，晨鸡的鸣叫与其生物钟有关。
生物钟是一种生物体内的时间计算机，控制着生物体的生理和行为活动。
牝鸡司晨的鸣叫行为受到昼夜的变化以及日出时间的影响。
清晨是一天的开始，牝鸡司晨在此时鸣叫可以确保它们活动的协调性。
它们通过感知环境中的光线变化，特别是天亮的信号，来调整鸣叫的时间。
这种行为可以被看作是一种生物的适应性进化，使得牝鸡司晨可以在合适的时间中寻找食物、繁殖、保护自己等。
其次，牝鸡司晨的鸣叫还与领地宣示和社交行为有关。
晨鸡的鸣叫声能够传播很远，可以给其他同类发送信息。
雄性晨鸡会通过鸣叫来宣示自己的领地，这是一种驱逐其他雄性的行为。
雌性晨鸡也会通过鸣叫来吸引雄性注意，从而选择合适的配偶。
此外，晨鸡的鸣叫还可以警示其他成员群体的存在和危险，帮助它们保护自己。
再次，牝鸡司晨的鸣叫还与激素水平的变化有关。
晨鸡的鸣叫与激素的释放有密切关系。
在清晨，晨鸡体内的睾酮水平会上升，而睾酮是一种雄性性激素，对鸣叫产生影响。
此外，晨鸡的鸣叫还受到其他类似情绪调节剂的激素如去甲肾上腺素和多巴胺的调节。
这些激素的变化会促使晨鸡产生鸣叫行为。
最后，晨鸡的鸣叫还与基因表达和遗传有关。
研究表明，晨鸡的鸣叫行为受到一些基因的控制。
这些基因可能影响晨鸡的生物钟、激素水平和声音产生等方面，导致它们在清晨鸣叫。
一些基因的改变或突变可能会导致晨鸡的鸣叫时间发生变化，从而影响它们的生活习性。
鸟类迁移行为的神经和生理机制
鸟类迁移行为的神经和生理机制鸟类迁移是一种高度规律化的运动，是鸟类在寻找适宜的温度和食物资源的过程中采取的一种重要适应性行为。
在这个过程中，鸟类会通过长时间的跋涉，穿越远距离的地理地区，到达目的地。
这个行为是如何发生的？从鸟类视角解释，这里就与读者分享鸟类迁移行为的神经和生理机制的相关知识。
1. 感知环境因素鸟类迁移首先是一种行为反应，与环境因素的生物学定位有关。
鸟类在感知迁移信息时，主要依靠视觉、听觉、嗅觉等感官系统。
视觉系统对于鸟类反应迁移信息非常重要，鸟类眼睛可以灵敏地感知红外线，从而察觉光照背景或地形的变化。
同时，听觉是鸟类最主要的感觉方式之一，听力系统对于嗅觉的感知也非常敏感。
2. 神经系统控制行为鸟类的神经系统是行为反应的核心，控制着鸟类的迁移方式和目的地的选择。
鸟类的中枢神经系统包括了脊髓、脑干、海马体和大脑皮层等，通过感受环境信息，进行整合处理后，产生动作指令，从而影响鸟类的行为。
从神经系统控制角度看，鸟类的迁移是一个复杂的行为反应过程。
它涉及到多个神经途径，如迁移方向、迁移距离和迁移频率的调节等。
其中迁移方向途径主要受前额叶、眶上皮层、左侧大脑半球等神经途径的控制，而迁移距离途径则更依赖于海马体和下丘脑的共同作用。
3. 激素水平调节鸟类的迁移行为还受到睾酮、孕激素、甲状腺激素、色素等多种内分泌调节的影响。
比如说，睾酮水平的升高会使得雄鸟较为容易开展迁移行为，在迁移中也表现出更激烈的攻击行为。
甲状腺激素的水平升高则有助于促进脂肪酸的运动和利用，进而提供更多的能量协助鸟类完成长距离的迁移。
4. 心理适应特征鸟类迁移还体现了一些心理适应特征，通常是由历经长时间的生存竞争而造成的。
鸟类具有丰富的经验，能够清晰地辨别出迁移路线上的风险和机遇。
同时为了保证身体健康，在长距离迁徙期间鸟类会通过降低代谢率、快速进食等适应性行为来保持身体良好状态。
结论在迁移过程中，鸟类的神经和生理机制与人类不同，但在某种程度上也相通。
昆虫鸣声及其意义的研究
昆虫鸣声及其意义的研究昆虫一直以来就给我们带来许多不同寻常的惊喜和启示。
它们是生命力的象征，它们能够在我们理解的范围之外发出声音，而这些声音意味着什么，有什么意义？昆虫的鸣声是一门复杂的学问，它拥有许多独特的特征和意义。
现在，我们将带您探究昆虫鸣声及其意义。
1.哪些昆虫会发出声音？首先，我们来介绍哪些昆虫会发出声音。
实际上，许多昆虫都能够发声，这些昆虫包括甲虫、飞蛾、蝴蝶、蝗虫、蚂蚱、蚊子和蜻蜓等。
它们通过不同的器官，例如翅膀、足、臀部和声带，产生出不同的声音。
2.不同的昆虫发出的声音有什么意义？虽然不同的昆虫发出的声音各不相同，但它们都隐含了某种意义。
例如，大多数昆虫发出的声音具有招女性的功能，相当于求偶的表现，因为繁殖是生物保持种群的重要方式。
另外，一些昆虫发出的声音还具有警报的功能，如当蚂蚁遇到危险时，它们会散发出一种触手可及的化学物质，并发出一种颤音，来警告其它蚂蚁注意。
3.昆虫鸣声研究的意义昆虫鸣声研究具有深远的意义。
首先，通过研究昆虫的鸣声，我们可以学习昆虫的大脑和足的神经系统的工作原理。
其次，这种研究对于改善飞行器的技术也具有一定的价值。
实际上，对昆虫鸣声的研究已经被应用于无人机的控制技术，这将对未来的技术和造福人类产生深远的影响。
4.人工模拟昆虫鸣声的应用许多人工模拟的设备也可以模拟昆虫鸣声，并将它们用于各种领域中。
例如，人工模拟昆虫鸣声的装置可以用于控制军用飞机，而人工模拟蚊子的叫声则可以用于引诱德国臭虫进入陷阱。
此外，科学家还使用模拟昆虫鸣声的方法来制造新的药物，这是一项非常有意义的研究工作。
5. 昆虫鸣声所在的背景环境最后，昆虫鸣声的背景环境也具有一定的研究价值。
例如，我们可以研究昆虫鸣声的频率与背景环境的温度、湿度、亮度、气压和风速等参数之间的关系。
了解这些关系有助于我们更好地了解生物的生存环境和适应性，并提出一些保护措施，以确保它们的栖息地不受到损害。
总之，昆虫鸣声及其意义是一门博大精深的学问，这种学问的研究对于我们更好地了解生物世界、发展技术和保护生物多样性非常重要。
【国家自然科学基金】_投射神经元_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140801
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patch间区 parv神经元 orexin神经元 matrix间区 c-jun蛋白 5-羟色胺2a受体 5-羟色胺 3-硝基丙酸
1 1 1 1 1 1 1 1
2011年 科研热词 多巴胺能神经元 鸣禽 鸣唱学习 频率调谐 隔核 酪氨酸羟化酶 逆行追踪 腺苷 胆碱0-乙酰转移酶 缝隙连接蛋白cx 43 组胺能神经系统 穴位与甲状腺汇聚 穴位 神经逆行示踪 神经抑制 神经元投射 睡眠-觉醒调节 疑核 激光显微切割技术 海马 求偶性鸣唱 朝向选择性 昆虫 方向选择性 扶突穴 应激合谷穴 反馈投射 前列腺素e2 前列腺素d2 初级视皮层 内关穴 兴奋性 中脑腹侧背盖区 中脑 qn值 pmls区 orexin ghrelin fos 推荐指数 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2010年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
2011年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46
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科研热词 辣根过氧化物酶 小脑 迷走神经运动背核 谷氨酸能神经元 耳针 神经元 孤束核 大鼠 囊泡谷氨酸转运体 下丘脑 鸡 顺行束路追踪 面叶 间位核 逆行追踪 谷氨酸能突触 谷氨酸 觉醒 荧光染料 臂旁核 耳蜗 缰核 纹状体 神经解剖学 神经系统疾病 神经可塑性 睡眠 直接投射 皮质-皮质投射 皮层-丘脑投射 生理 猫 海马结构 气味受体 橄榄核 投射神经元 感觉信息 微电极 帕金森病 小鼠 大脑梗死 外侧臂旁核 囊泡膜谷氨酸转运体 嗅黏膜 嗅觉图谱 嗅球 原发性震颤 南方鲇(silurusmeridionalis chen) 免疫调节功能 免疫组织化学 免疫电镜 中间神经元
鸣禽前脑基底神经节X区与语言学习
外 侧部 和 丘脑底 核 两 个 中 间接 替 部 位 的通 路 ， 与 参 该 通路 的纹状体 多棘 神经 元表 达脑 啡肽 ） 。 二 、 区与 鸣唱 学 习相 关分 子表 达 ｘ Ａ Ｐ通路 对 于 鸣 唱 的 学 习 和 维 持 具 有 重 要 作 Ｆ
下神经核气管鸣管亚区 ； 黑色 圆圈示前脑回路 核团
其 中， 位于前脑 的 ｘ区（ｒ ）丘脑的背外侧 ａ ａＸ 、 ｅ
核 内侧 部 （ ｅｉｌ ｏｔ ｎｏ ｔｅｄ ｒ ｌｔ ａ ｎ ｃｅｓ ｆ ｍ ｄａ ｐ ｒｏ ｆｈ ｏｓ ａｅ ｌ ｕ ｌ ｉ ｏ ｒ ｕｏ ｔｅａｔｒ ｒ ｈ ｌ ｓＤ Ｍ） 以及前 脑巢皮 质 巨细 胞 ｈ ｎｅ ｏ ａａ ， Ｌ ， ｉ ｔ ｍｕ
般表现为静息电位超极化和快速内向整流以及动作
电位 延迟发 放 ， 这些 特 点均 非 常类 似 于哺 乳类 纹 状 体 的主要神 经元 类 型—— 中型多 棘 神经 元 （ ｅｉｍ ｍ ｄｕ ｓｉｙｎｕｏ ， Ｎ） 即纹 状 体 投 射 神 经 元 （ ａ ｉ ｐｎ ｅｒｎ ＭＳ ， Ｆｒｅ ｒｓ 等 ．０２ 。寡棘 （ 无棘 ） 经元 的胞 体 明显 大 于 ２０ ） 或 神
一
中图分类号
与人 类 的语 言 学 习相 似 ， 禽 的 鸣 唱是 一种 后 呜 天 习得 的发声行 为 ， 赖 于 听 觉反 馈 作 用 。鸣禽 已 依
经成为研 究人类 语 言现象及 中枢 神经 可塑性 机制 的 独特动 物模 型。 鸣禽 脑 中存 在 一 系列 特 定 核 团 ， 参 与鸣唱 和呜 唱学 习（ １ 。 图 ）
对 鸣禽 的发 声 学 习和语 言结 构 的稳定 有 重要作 用 。Ｘ 区在 解 剖结 构 、 电生理 学 以及 神 经 化学 等方 面 的特性 与哺乳 类基底 神经 节极 为相 似 。对 鸣禽 前 脑 Ｘ 区的研 究 有助 于 揭 示人 类语 言 学 习的 中 枢机 制 。本 文对 近年来 鸣禽 ｘ 区的相关研 究进 展 ， 括 鸣禽 ｘ 区的结 构特 征 、 包 电生理 特 性及 神 经
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的分布 ， 并且在 这些 发声控 制核 团 中， 受体 分布 的密 度 远大 于其周 围区 域 ， 示 了 Ｄ 暗 Ａ可 能 对这 些 发 声 核团 的活动起着 重要 的调节 作用 ］ 。
二 、 Ｔ 和 Ｓ ｃ中 多 巴胺 能神 经元 的 电 生 理 Ｖ Ａ Ｎ 特性
增加 ， 并且 Ｔ Ｆ ｓ的双 表 达 也 明显 增 加 。相 反 ， Ｈ—ｏ 非 求偶 组雄 鸟 与雌 性 接 触 时则 表 现 出较 低 的 Ｔ Ｆ ｓ Ｈ—ｏ 的双 表达 。有趣 的是 ， 们还 发 现两 组 雄 鸟 Ｔ Ｆ ｓ 他 Ｈ—ｏ
ｐ ｃ ，Ｎ ）， 中脑 导水 管 周 围灰 质 （ｈ ｅｉ ｕ — ａｔ Ｓ ｃ 在 ａ ｔｅｐ ｒ ｑ ｅ ａ ｄ ｃａ ｇａ ，Ｐ Ｇ或 ｔｅｍｉ ｒ ｎｃｎｒ ｒｙ Ｃ ） ｕ ｔ ｒｙ Ａ ｌ ｈ ｄ ａ ｅ ｔ ｌ ａ ， Ｇ 等 ｂｉ ａｇ Ａ
区域也有 分布 。这些多 巴胺 能神经元 投射 到前端 脑 鸣唱控制 核 团 ， 响鸣 唱 的学 习和 产 生 。其 中 Ｖ Ａ 影 Ｔ 和 Ｓ ｃ内多 巴胺 能神经元 会 密集投射 到 ｘ 区 （ Ｎ 前端 脑 鸣 唱控 制核 团之 一 ） 。ｘ 区是 鸣禽 基 底 神经 节 的
一
图 １ 鸣禽基底神经节的神经联系
Ａ： 禽 脑 纵切 面 Ａｅ 发 出 纤 维 投 射 到 ＶＰ Ｐ投 射 到 Ｓ ｅ 鸣 ｒａＸ Ａｅ 。 ： 脑与 Ｓ ｃＶ Ａ通路 。Ａ ｃ ， ｒ Ｘ Ｂ 端 ａ Ｎ／ Ｔ ｒ ｏ 弓状皮质 ； Ｖ ， Ｈ Ｃ 高级发声中枢 ；Ａ， Ｒ 弓状皮 质栎 核； Ｉ 丘脑 Ｄ Ｍ， 前部背外侧核 ； Ｍ Ｎ， 形皮质前部 巨细胞核外侧 ； ｒ ＬＡ 巢 Ａ ｅ Ｘ， ａ 嗅叶 ｘ 区； Ｐ 腹侧苍 白球 ； Ｔ ， Ｖ， Ｖ Ａ 腹侧被盖区；Ｎ ， Ｓ ｃ 黑质体致密
（ｏｇｔｍ ｏ ｎｉｔｎ ＪＰ）的 产 生 （ ｉｇ 等． １ —ｒ ｐｔ ｔ ｉ ，Ｉ ｎ ｅ ｅ ａｏ Ｔ Ｄｎ
２０ ） ０ ４ 。同时 ｘ 区内苍 白球 样 神经 元发 出 的纤 维 在
腹侧苍 白球 的介导下可 以将鸣唱相关 信息传递给
Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ内多 巴胺 能神经 元 ， 就 在 ｘ区与 中 Ｔ Ｎ 这样 脑 多 巴胺 能神经 元 之 间建 立 起一 条 完 整 的 回路 ， 使 得 多 巴胺能神 经元可 以更加 准确 的调节 鸣禽 的鸣唱 行为 … （ 图 １ 。 而 Ｐ Ｇ 内 Ｄ 如 ） Ａ Ａ神 经 元 则 投 射 到 高级发 声 中枢 （ｈ ｉ ｏａ ｃｎｅ，Ｈ Ｃ） 弓状 ｔｅｈｇ ｖｃｌ ｅｔ ｈ ｒ Ｖ 和 皮 质 栎 核 （ｈ ｏｕｔｎｃ ｕ ｆｔｅａｃｉｒｔｍ， ｔｅｒｂ ｓ ｕｌ ｓｏ ｈ ｒ ｓｉｕ ｅ ｈ ｔａ Ｒ 。近来 ，ｕ ｉｏａ 使用 Ｄ Ａ） Ｋ ｂｋｖ 等 Ａ受 体克 隆技 术 ， 进
生 理科 学 进 展 ２ １ 年 第 ４ ０１ ２卷 第 １期
中脑 多 巴胺 能神 经 元 与 鸣禽 鸣 唱行 为 木
潘 璇 李 东风
（ 华南师范大学生命科学学 院， 广东省高等学校生态 与环境科学重点实验室 ， 广州 ５ ０ ３ ） １６ １
摘 要 多巴胺 （ Ａ） 鸣禽 的鸣唱行为 密切相 关。 多 巴胺 能神经 元主要 分布 于 中脑 Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ以 Ｄ 与 Ｔ Ｎ 及 Ｐ Ｇ， Ａ 它们 投 射到前端 脑鸣 唱控制核 团， 节鸣 唱 的学 习和 产 生。研 究表 明 ， 调 环境 的改 变会 影响 成鸟 的 鸣唱产 生和 幼乌 的鸣唱 学 习， 而这 种环境 依赖 性 的 鸣唱行 为 变化 是 由中脑 内多 巴胺 能神经 元 的活动来介 导 的。本 文重点介 绍 了近 年来有 关 中脑 多 巴胺 能 神经元 活动 与鸣唱行 为关 系的研 究
一
Ｂ
同侧
对侧
部分 ， 位于纹 状体 内侧 部 （ Ｓ） 而投射 到 ｘ 区内 Ｍ ｔ，
的 Ｄ 可 以调 节 ｘ 区 内棘 神 经元 动 作 电位 （ｃｏ Ａ ａｔ ｎ ｉ ｐｔｔｌ Ａ ） 发 放 频 率 （ ｉｇ等 ．０２ ， 氨 酸 ｏｅｉ ， Ｐ 的 ｒａ Ｄｎ ２０ ） 谷
能 的 突 触 输 入 （ ｉｇ等． ０ ３ ， Ｄｎ ２ ０ ） 以及 长 时 程 增 强
进展。
关 键词 多 巴胺能神 经元 ； 中脑 ； 求偶性 鸣唱 ； 唱学 习； 鸣 鸣禽
中图分类 号
一
Ｑ ９ ４５
、
鸣禽 中脑 多巴胺 能神经元 的分布 及联 系
与 哺乳 类 动物 相 似 ， 鸣禽 中脑 多 巴胺 能神 经 元 主要分 布于 腹侧 被 盖 区 （ｈ ｅｔｌｅｍｅｔ ｒａ ｔｅｖｎ ａ ｔｇ ｎａ ａ ， ｒ ｌ ｅ Ｖ Ａ 和黑质 体致 密部 （ｈ ｕｓ ｎｉ ｎｇ ａｓＣＢ Ｔ） ｔｅｓｂｔ ｔ ｉａｐｒ Ｏ — ａ ａ ｒ
性 ， 类神 经元 主要是 多 巴胺能神 经元 ， 电生理 特 这 其
性具 有 以下 特 点 ： 相对 较 宽 时程 的 Ａ （＞ ｍ ） Ａ Ｐ ２ ｓ ，Ｐ
部 ；ｄ 苍 白球样神经元 ； ｐ 棘神经元（ 自 Ｇ ｌ Ｐ， Ｓ， 引 ａ ｅ等，０ ８ ２０ ）
步证 实 了 ｘ区、 Ｖ Ｈ Ｃ和 Ｒ 中都 具有 多 巴胺 受 体 Ａ
国家 自然科 学基金 （ ０７ ３ ３ ３５ ０３ ） ３ ９０ ６ ，０７ ２ ２ 和广东省 自然科 学基金 （ ５０ ９０ ０ ０５ １ ）资助课 题 通讯作者
呜禽 Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ中具有两 类神 经元 ， Ｔ Ｎ 一类 神 经
元 酪氨 酸羟 化 酶 （ｙｏｉｅｈ ｄｏ ｙ ｓ ， Ｈ ） 记 阳 ｔ ｓ ｙｒｘｌ ｅ Ｔ ｒ ｎ ａ 标
双表 达量 与它 们直接 呜 曲数 量呈 正相关 。而单独 观
察Ｔ Ｈ和 Ｆ ｓ 表达 ， 发现 Ｔ ｏ的 则 Ｈ标记 量 只在求 偶组